Змбчб 20. Лпдйтпчбойе уйзобмб ч мбфетбмшопн лпмеоюбфпн феме й ретчйюопк ътйфемшопк лпте

зБОЗМЙПЪОЩЕ ЛМЕФЛЙ УЕФЮБФЛЙ РТПЕГЙТХАФ УЧПЙ ПФТПУФЛЙ Ч МБФЕТБМШОПЕ ЛПМЕОЮБФПЕ ФЕМП, ЗДЕ ПОЙ ЖПТНЙТХАФ ТЕФЙОПФПРЙЮЕУЛХА ЛБТФХ. х НМЕЛПРЙФБАЭЙИ МБФЕТБМШОПЕ ЛПМЕОЮБФПЕ ФЕМП УПУФПЙФ ЙЪ 6 УМПЕЧ, ЛБЦДЩК ЙЪ ЛПФПТЩИ ЙООЕТЧЙТХЕФУС МЙВП ПДОЙН, МЙВП ДТХЗЙН ЗМБЪПН Й РПМХЮБЕФ УЙЗОБМ ПФ ТБЪМЙЮОЩИ РПДФЙРПЧ ЗБОЗМЙПЪОЩИ ЛМЕФПЛ, ПВТБЪХАЭЙИ УМПЙ ЛТХРОПЛМЕФПЮОЩИ (magnocellular), НЕМЛПЛМЕФПЮОЩИ (parvocellular) Й ЛПОЙПЛМЕФПЮОЩИ*⁾ (koniocellular) ОЕКТПОПЧ. оЕКТПОЩ МБФЕТБМШОПЗП ЛПМЕОЮБФПЗП ФЕМБ ЙНЕАФ ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ФЙРБ «ГЕОФТ-ЖПО», РПДПВОП ЗБОЗМЙПЪОЩН ЛМЕФЛБН УЕФЮБФЛЙ.

оЕКТПОЩ МБФЕТБМШОПЗП ЛПМЕОЮБФПЗП ФЕМБ РТПЕГЙТХАФУС Й ЖПТНЙТХАФ ТЕФЙОПФПРЙЮЕУЛХА ЛБТФХ Ч РЕТЧЙЮОПК ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЕ V₁, ФБЛЦЕ ОБЪЩЧБЕНПК «ЪПОПК 17» ЙМЙ РПМПУБФПК ЛПТПК (striate cortex). тЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ЛПТФЙЛБМШОЩИ ЛМЕФПЛ, ЧНЕУФП ХЦЕ РТЙЧЩЮОПК ПТЗБОЙЪБГЙЙ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК РП ФЙРХ «ГЕОФТ-ЖПО», УПУФПСФ ЙЪ МЙОЙК, ЙМЙ ЛТБЕЧ, ЮФП СЧМСЕФУС РТЙОГЙРЙБМШОП ОПЧЩН ЫБЗПН Ч БОБМЙЪЕ ЪТЙФЕМШОПК ЙОЖПТНБГЙЙ. ыЕУФШ УМПЕЧ V₁ ЙНЕАФ ПУПВЕООПУФЙ УФТПЕОЙС: БЖЖЕТЕОФОЩЕ ЧПМПЛОБ ЙЪ ЛПМЕОЮБФПЗП ФЕМБ ЪБЛБОЮЙЧБАФУС Ч ПУОПЧОПН Ч УМПЕ 4 (Й ОЕЛПФПТЩЕ Ч УМПЕ 6); ЛМЕФЛЙ Ч УМПСИ 2, 3 Й 5 РПМХЮБАФ УЙЗОБМЩ ПФ ЛПТФЙЛБМШОЩИ ОЕКТПОПЧ. лМЕФЛЙ УМПЕЧ 5 Й В РТПЕГЙТХАФ ПФТПУФЛЙ Ч РПДЛПТЛПЧЩЕ ПВМБУФЙ, Б ЛМЕФЛЙ 2 Й 3 УМПС — Ч ДТХЗЙЕ ЛПТЛПЧЩЕ ЪПОЩ. лБЦДБС ЧЕТФЙЛБМШОБС ЛПМПОЛБ ЛМЕФПЛ ЖХОЛГЙПОЙТХЕФ ЛБЛ НПДХМШ, РПМХЮБС ЙУИПДОЩК ЪТЙФЕМШОЩК УЙЗОБМ ПФ ПРТЕДЕМЕООПЗП НЕУФБ Ч РТПУФТБОУФЧЕ Й РПУЩМБС РЕТЕТБВПФБООХА ЪТЙФЕМШОХА ЙОЖПТНБГЙА ЧП ЧФПТЙЮОЩЕ ЪТЙФЕМШОЩЕ ЪПОЩ. лПМПОПЮОБС ПТЗБОЙЪБГЙС ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ ПЮЕЧЙДОБ, ФБЛ ЛБЛ МПЛБМЙЪБГЙС ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК ПУФБЕФУС ПДЙОБЛПЧПК ОБ РТПФСЦЕОЙЙ ЧУЕК ЗМХВЙОЩ ЛПТЩ, Й ЪТЙФЕМШОБС ЙОЖПТНБГЙС ПФ ЛБЦДПЗП ЗМБЪБ (РТБЧПЗП ЙМЙ МЕЧПЗП) ЧУЕЗДБ ПВТБВБФЩЧБЕФУС УФТПЗП ПРТЕДЕМЕООЩНЙ ЛПМПОЛБНЙ.

вЩМП ПРЙУБОП ДЧБ ЛМБУУБ ОЕКТПОПЧ Ч ПВМБУФЙ V₁, ЛПФПТЩЕ ТБЪМЙЮБАФУС РП УЧПЙН ЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙН УЧПКУФЧБН. тЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС РТПУФЩИ ЛМЕФПЛ ХДМЙОЕОЩ Й УПДЕТЦБФ УПРТСЦЕООЩЕ " on" - Й " off''-ЪПОЩ. рПЬФПНХ ОБЙВПМЕЕ ПРФЙНБМШОЩН УФЙНХМПН ДМС РТПУФПК ЛМЕФЛЙ СЧМСЕФУС ПУПВЩН ПВТБЪПН ПТЙЕОФЙТПЧБООЩЕ РХЮЛЙ УЧЕФБ ЙМЙ ФЕОЙ. уМПЦОБС ЛМЕФЛБ ПФЧЕЮБЕФ ОБ ПРТЕДЕМЕООЩН ПВТБЪПН ПТЙЕОФЙТПЧБООХА РПМПУЛХ УЧЕФБ; ЬФБ РПМПУЛБ НПЦЕФ ОБИПДЙФШУС Ч МАВПК ПВМБУФЙ ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС. чПЪОЙЛБАЭЕЕ Ч ТЕЪХМШФБФЕ ТБУРПЪОБЧБОЙС ЙЪПВТБЦЕОЙС ЙОЗЙВЙТПЧБОЙЕ РТПУФЩИ ЙМЙ УМПЦОЩИ ЛМЕФПЛ ОЕУЕФ ЕЭЕ ВПМЕЕ ДЕФБМЙЪЙТПЧБООХА ЙОЖПТНБГЙА П УЧПКУФЧБИ УЙЗОБМБ, ФБЛХА ЛБЛ ОБМЙЮЙЕ МЙОЙЙ ПРТЕДЕМЕООПК ДМЙОЩ ЙМЙ ПРТЕДЕМЕООПЗП ХЗМБ Ч РТЕДЕМБИ ДБООПЗП ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС.

тЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС РТПУФПК ЛМЕФЛЙ ПВТБЪХАФУС Ч ТЕЪХМШФБФЕ ЛПОЧЕТЗЕОГЙЙ ЪОБЮЙФЕМШОПЗП ЛПМЙЮЕУФЧБ БЖЖЕТЕОФПЧ ЙЪ ЛПМЕОЮБФПЗП ФЕМБ. рТЙНЩЛБАЭЙЕ ДТХЗ Л ДТХЗХ ГЕОФТЩ ОЕУЛПМШЛЙИ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК ПВТБЪХАФ ПДОХ ЛПТЛПЧХА ТЕГЕРФЙЧОХА ЪПОХ. рПМЕ УМПЦОПК ЛМЕФЛЙ ЪБЧЙУЙФ ПФ УЙЗОБМПЧ РТПУФПК ЛМЕФЛЙ Й ДТХЗЙИ ЛПТФЙЛБМШОЩИ ЛМЕФПЛ. рПУМЕДПЧБФЕМШОПЕ ЙЪНЕОЕОЙЕ ПТЗБОЙЪБГЙЙ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК ПФ УЕФЮБФЛЙ Л МБФЕТБМШОПНХ ЛПМЕОЮБФПНХ ФЕМХ Й ЪБФЕН Л РТПУФЩН Й УМПЦОЩН ЛПТФЙЛБМШОЩН ЛМЕФЛБН ЗПЧПТЙФ ПВ ЙЕТБТИЙЙ Ч ПВТБВПФЛЕ ЙОЖПТНБГЙЙ, РПУТЕДУФЧПН ЮЕЗП ТСД ОЕКТПООЩИ ЛПОУФТХЛГЙК ПДОПЗП ХТПЧОС ЙОФЕЗТЙТХЕФУС ОБ УМЕДХАЭЕН, ЗДЕ ОБ ПУОПЧЕ ЙУИПДОПК ЙОЖПТНБГЙЙ ЖПТНЙТХЕФУС ЕЭЕ ВПМЕЕ БВУФТБЛФОБС ЛПОГЕРГЙС. оБ ЧУЕИ ХТПЧОСИ ЪТЙФЕМШОПЗП БОБМЙЪБФПТБ ПУПВПЕ ЧОЙНБОЙЕ ХДЕМСЕФУС ЛПОФТБУФОПУФЙ Й ПРТЕДЕМЕОЙА ЗТБОЙГ ЙЪПВТБЦЕОЙС, Б ОЕ ПВЭЕК ПУЧЕЭЕООПУФЙ ЗМБЪБ. фБЛЙН ПВТБЪПН, УМПЦОЩЕ ЛМЕФЛЙ ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ НПЗХФ «ЧЙДЕФШ» МЙОЙЙ, СЧМСАЭЙЕУС ЗТБОЙГБНЙ РТСНПХЗПМШОЙЛБ, Й ЙИ НБМП ЧПМОХЕФ БВУПМАФОБС ЙОФЕОУЙЧОПУФШ УЧЕФБ ЧОХФТЙ ЬФПЗП РТСНПХЗПМШОЙЛБ.

*) Konio — ЗТЕЮ. РЩМШ, НЕМШЮБКЫЙЕ ЮБУФЙЮЛЙ. — рТЙН РЕТЕЧ.

444љљљљљљ љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљтБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

уЕТЙС ЮЕФЛЙИ Й РТПДПМЦБАЭЙИ ДТХЗ ДТХЗБ ЙУУМЕДПЧБОЙК Ч ПВМБУФЙ НЕИБОЙЪНПЧ ЧПУРТЙСФЙС ЪТЙФЕМШОПК ЙОЖПТНБГЙЙ, ОБЮБФБС РЙПОЕТУЛЙНЙ ТБВПФБНЙ лХЖЖМЕТБ¹⁾ У УЕФЮБФЛПК, ВЩМБ РТПДПМЦЕОБ ОБ ХТПЧОЕ ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ иШАВЕМЕН Й чЙЪЕМЕН. иШАВЕМШ ДБМ СТЛПЕ ПРЙУБОЙЕ ТБООЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ ОБ ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЕ Ч МБВПТБФПТЙЙ уФЙЧЕОБ лХЖЖМЕТБ Ч хОЙЧЕТУЙФЕФЕ дЦПОБ иПРЛЙОУБ (уыб) Ч 50-И ЗПДБИ XX ЧЕЛБ²⁾. у ФЕИ РПТ ОБЫЕ РПОЙНБОЙЕ ЖЙЪЙПМПЗЙЙ Й БОБФПНЙЙ ЛПТЩ ВПМШЫЙИ РПМХЫБТЙК ЪОБЮЙФЕМШОП ТБЪЧЙМПУШ ВМБЗПДБТС ЬЛУРЕТЙНЕОФБН иШАВЕМС Й чЙЪЕМС, Б ФБЛЦЕ ВМБЗПДБТС ВПМШЫПНХ ЛПМЙЮЕУФЧХ ТБВПФ, ДМС ЛПФПТЩИ ЙИ ЙУУМЕДПЧБОЙС ВЩМЙ ПФРТБЧОПК ФПЮЛПК ЙМЙ ЙУФПЮОЙЛПН ЧДПИОПЧЕОЙС. оБЫБ ГЕМШ — ДБФШ ЛТБФЛПЕ, РПЧЕУФЧПЧБФЕМШОПЕ ПРЙУБОЙЕ ЛПДЙТПЧБОЙС УЙЗОБМБ Й БТИЙФЕЛФХТЩ ЛПТЩ Ч БУРЕЛФЕ ЧПУРТЙСФЙС, ПУОПЧБООПЕ ОБ ЛМБУУЙЮЕУЛЙИ ТБВПФБИ иШАВЕМС Й чЙЪЕМС, Б ФБЛЦЕ ОБ ВПМЕЕ РПЪДОЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ, ЧЩРПМОЕООЩИ ЙНЙ, ЙИ ЛПММЕЗБНЙ, Б ФБЛЦЕ НОПЗЙНЙ ДТХЗЙНЙ. ч ЬФПК ЗМБЧЕ НЩ МЙЫШ ДБДЙН УИЕНБФЙЮЕУЛЙК ОБВТПУПЛ ЖХОЛГЙПОБМШОПК БТИЙФЕЛФХТЩ МБФЕТБМШОПЗП ЛПМЕОЮБФПЗП ФЕМБ Й ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ, Б ФБЛЦЕ ЙИ ТПМЙ Ч ПВЕУРЕЮЕОЙЙ РЕТЧЩИ ЫБЗПЧ БОБМЙЪБ ЪТЙФЕМШОЩИ УЙЕО: ПРТЕДЕМЕОЙЕ МЙОЙК Й ЖПТН ОБ ПУОПЧЕ РПУФХРБАЭЕЗП ЙЪ УЕФЮБФЛЙ УЙЗОБМБ Ч ЖПТНЕ «ГЕОФТ-ЖПО».

рТЙ РТПДЧЙЦЕОЙЙ ПФ УЕФЮБФЛЙ Л МБФЕТБМШОПНХ ЛПМЕОЮБФПНХ ФЕМХ, Б ЪБФЕН Й Л ЛПТЕ РПМХЫБТЙК ЧПЪОЙЛБАФ ЧПРТПУЩ, ЛПФПТЩЕ УФПСФ ЧОЕ РТЕДЕМПЧ ФЕИОЙЛЙ. ч ФЕЮЕОЙЕ ДМЙФЕМШОПЗП ЧТЕНС ВЩМП ПВЭЕРТЙЪОБООЩН, ЮФП ДМС РПОЙНБОЙС ЖХОЛГЙПОЙТПЧБОЙС МАВПК ЮБУФЙ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ ОЕПВИПДЙНП ЪОБОЙЕ П УЧПКУФЧБИ УПУФБЧМСАЭЙИ ЕЕ ОЕКТПОПЧ: ЛБЛЙН ПВТБЪПН ПОЙ РТПЧПДСФ УЙЗОБМЩ Й ОЕУХФ ЙОЖПТНБГЙА, ЛБЛЙН ПВТБЪПН РЕТЕДБАФ РПМХЮЕООХА ЙОЖПТНБГЙА ПФ ПДОПК ЛМЕФЛЙ Л ДТХЗПК РПУТЕДУФЧПН УЙОБРУПЧ. пДОБЛП НПОЙФПТЙОЗ БЛФЙЧОПУФЙ ФПМШЛП ПДОПК ПФДЕМШОПК ЛМЕФЛЙ ЧТСД МЙ НПЦЕФ ВЩФШ ТЕЪХМШФБФЙЧОЩН НЕФПДПН ДМС ЙЪХЮЕОЙС ЧЩУЫЙИ ЖХОЛГЙК, ЗДЕ ЧПЧМЕЮЕОП ВПМШЫПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ОЕКТПОПЧ. бТЗХНЕОФ, ЛПФПТЩК ЪДЕУШ ЙУРПМШЪПЧБМУС Й РТПДПМЦБЕФ ЙУРПМШЪПЧБФШУС ЧТЕНС ПФ ЧТЕНЕОЙ, УМЕДХАЭЙК: НПЪЗ УПДЕТЦЙФ ПЛПМП 10¹⁰ ЙМЙ ВПМЕЕ ЛМЕФПЛ. дБЦЕ УБНБС РТПУФБС ЪБДБЮБ ЙМЙ УПВЩФЙЕ ЧПЧМЕЛБАФ УПФОЙ ФЩУСЮ ОЕТЧОЩИ ЛМЕФПЛ, ТБУРПМПЦЕООЩИ Ч ТБЪМЙЮОЩИ ЮБУФСИ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ. лБЛПЧЩ ЦЕ ЫБОУЩ ЖЙЪЙПМПЗБ УХНЕФШ РТПОЙЛОХФШ Ч УХФШ НЕИБОЙЪНБ ЖПТНЙТПЧБОЙС УМПЦОПЗП ДЕКУФЧЙС Ч ЗПМПЧОПН НПЪЗЕ, ЕУМЙ ПО НПЦЕФ ПДОПЧТЕНЕООП ЙУУМЕДПЧБФШ ФПМШЛП ПДОХ ЙМЙ ОЕУЛПМШЛП ОЕТЧОЩИ ЛМЕФПЛ, ВЕЪОБДЕЦОП НБМХА ДПМА ПФ ПВЭЕЗП ЛПМЙЮЕУФЧБ?

рТЙ ВПМЕЕ ФЭБФЕМШОПН ЙЪХЮЕОЙЙ МПЗЙЛБ РПДПВОЩИ БТЗХНЕОФПЧ ПФОПУЙФЕМШОП ПУОПЧОПК УМПЦОПУФЙ ЙУУМЕДПЧБОЙС, УЧСЪБООПК У ВПМШЫЙН ЛПМЙЮЕУФЧПН ЛМЕФПЛ Й УМПЦОЩНЙ ЧЩУЫЙНЙ ЖХОЛГЙСНЙ, ХЦЕ ОЕ ЛБЦЕФУС ФБЛПК ВЕЪХРТЕЮОПК. лБЛ ЬФП ЮБУФП РТПЙУИПДЙФ, РПСЧМСЕФУС ХРТПЭБАЭЙК РТЙОГЙР, ПФЛТЩЧБАЭЙК ОПЧЩК Й СУОЩК ЧЪЗМСД ОБ РТПВМЕНХ. уЙФХБГЙА Ч ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЕ ХРТПЭБЕФ ФП, ЮФП ПУОПЧОЩЕ ЛМЕФПЮОЩЕ ФЙРЩ ТБУРПМПЦЕОЩ ПФДЕМШОП ДТХЗ ПФ ДТХЗБ, Ч ЧЙДЕ ИПТПЫП ПТЗБОЙЪПЧБООЩИ Й РПЧФПТСАЭЙИУС ЕДЙОЙГ. ьФБ РПЧФПТСАЭБСУС УФТХЛФХТБ ОЕТЧОПК ФЛБОЙ ФЕУОП РЕТЕРМЕФЕОБ У ТЕФЙОПФПРЙЮЕУЛПК ЛБТФПК ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ. фБЛЙН ПВТБЪПН, УПУЕДОЙЕ ФПЮЛЙ УЕФЮБФЛЙ РТПЕГЙТХАФУС ОБ УПУЕДОЙЕ ФПЮЛЙ РПЧЕТИОПУФЙ ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ. ьФП ПЪОБЮБЕФ, ЮФП ЪТЙФЕМШОБС ЛПТБ ПТЗБОЙЪПЧБОБ ФБЛЙН ПВТБЪПН, ЮФПВЩ ДМС ЛБЦДПЗП НЕМШЮБКЫЕЗП УЕЗНЕОФБ ЪТЙФЕМШОПЗП РПМС ОБИПДЙМУС ОБВПТ ОЕКТПОПЧ ДМС БОБМЙЪБ ЙОЖПТНБГЙЙ Й ЕЕ РЕТЕДБЮЙ. лТПНЕ ФПЗП, РТЙ РПНПЭЙ НЕФПДПЧ, ЛПФПТЩЕ РПЪЧПМСАФ ЧЩДЕМЙФШ ЖХОЛГЙПОБМШОП УЧСЪБООЩЕ ЛМЕФПЮОЩЕ БОУБНВМЙ, ВЩМЙ ЧЩДЕМЕОЩ РБФФЕТОЩ ЛПТЛПЧПК ПТЗБОЙЪБГЙЙ ВПМЕЕ ЧЩУПЛПЗП ХТПЧОС. ч УБНПН ДЕМЕ, БТИЙФЕЛФХТБ ЛПТЩ ПРТЕДЕМСЕФ УФТХЛФХТОХА ПУОПЧХ ЛПТЛПЧПК ЖХОЛГЙЙ, РПЬФПНХ ОПЧЩЕ БОБФПНЙЮЕУЛЙЕ РПДИПДЩ ЧДПИОПЧМСАФ ОБ ОПЧЩЕ БОБМЙФЙЮЕУЛЙЕ ЙУУМЕДПЧБОЙС. фБЛЙН ПВТБЪПН, РТЕЦДЕ ЮЕН НЩ ПРЙЫЕН ЖХОЛГЙПОБМШОЩЕ УЧСЪЙ ЪТЙФЕМШОЩИ ОЕКТПОПЧ, РПМЕЪОП ЧЛТБФГЕ ТЕЪАНЙТПЧБФШ ПВЭХА УФТХЛФХТХ ГЕОФТБМШОЩИ ЪТЙФЕМШОЩИ РХФЕК, ОБЮЙОБАЭЙИУС ПФ СДЕТ МБФЕТБМШОПЗП ЛПМЕОЮБФПЗП ФЕМБ.