Умхипчбс лптб

уМХИПЧПК ЧИПД, ПУХЭЕУФЧМСЕНЩК ЛБЛ ЮЕТЕЪ ДПТЪБМШОЩЕ, ФБЛ Й ЧЕОФТБМШОЩЕ ЛПИМЕБТОЩЕ СДТБ, ДПУФЙЗБЕФ УМХИПЧПК ЛПТЩ. рЕТЧЙЮОБС УМХИПЧБС ЛПТБ (б,) ТБУРПМПЦЕОБ Ч ЧЕТИОЕН ПФДЕМЕ ЧЙУПЮОПК ДПМЙ Й УППФЧЕФУФЧХЕФ РПМСН 41 Й 42 РП вТПДНБОХ. х ЛПЫЕЛ б, ХДПВОП ТБУРПМПЦЕОБ ОБ ВПЛПЧПК РПЧЕТИОПУФЙ НПЪЗБ, РПЬФПНХ ВПМШЫЙОУФЧП ЛПНВЙОЙТПЧБООЩИ БОБФПНП-ЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙИ ЙУУМЕДПЧБОЙК РТПЙЪЧПДЙФУС ОБ ЬФПН ЧЙДЕ¹⁰⁰⁾. нЙЛТПЬМЕЛФТПДОЩЕ ЙУУМЕДПЧБОЙС РПЛБЪБМЙ, ЮФП б, ФБЛЦЕ ЙНЕЕФ ЛПМПОЮБФХА ПТЗБОЙЪБГЙА, РТЙ ЛПФПТПК ЧУЕ ЛМЕФЛЙ, ТБУРПМПЦЕООЩЕ ЧДПМШ ЧЕТФЙЛБМШОПЗП РХФЙ, ЙНЕАФ ПДОХ Й ФХ ЦЕ ПРФЙНБМШОХА ЮБУФПФХ^101)--103). жБЛФЙЮЕУЛЙ A1 ПТЗБОЙЪПЧБОБ Ч ЧЙДЕ ЙЪПЮБУФПФОЩИ РПМПУ ЙМЙ РМБУФЙО ЛПТЩ, ЙДХЭЙИ РЕТРЕОДЙЛХМСТОП Л ФПОПФПРЙЮЕУЛПК ПУЙ.

уМХИПЧБС ЛПТБ Х ПВЕЪШСО УПДЕТЦЙФ ФТЙ РПМОЩИ ЛПИМЕПФПРЙЮЕУЛЙИ ЛБТФЩ У РБТБММЕМШОЩНЙ РТПЕЛГЙСНЙ ЙЪ СДЕТ НЕДЙБМШОПЗП ЛПМЕОЮБФПЗП ФЕМБ ОБ ЧУЕ ЬФЙ ПВМБУФЙ. уБНБС ЪБДОСС ЙЪ ОЙИ УППФЧЕФУФЧХЕФ РЕТЧЙЮОПК УМХИПЧПК ЛПТЕ, ЛБЛ РПЛБЪБОП ОБ ПУОПЧЕ ЕЕ ЗЙУФПМПЗЙЮЕУЛЙИ УЧПКУФЧ¹⁰⁴⁾. ьФБ ГЕОФТБМШОБС ПУОПЧБ ПЛТХЦЕОБ ЧФПТЙЮОЩНЙ УМХИПЧЩНЙ ПВМБУФСНЙ, ЛПФП-

зМБЧБ 18. пВТБВПФЛБ УПНБФПУЕЙУПТОЩИ υ УМХИПЧЩИ УЙЗОБМПЧ 407

тЙУ. 18.19. мБФЕТБМШОПЕ ФПТНПЦЕОЙЕ ОЕКТПОПЧ Ч УМХИПЧПК ЛПТЕ. (б) лТЙЧБС ОБУФТПКЛЙ ДМС ОЕКТПОБ Ч УМХИПЧПК ЛПТЕ ЛПЫЛЙ (ЮЕТОБС МЙОЙС). пРФЙНБМШОБС ЮБУФПФБ РТЙНЕТОП 7 ЛзГ. дМС УТБЧОЕОЙС, УЧЕФМПК МЙОЙЕК РПЛБЪБОБ ВПМЕЕ ЫЙТПЛБС ЛТЙЧБС ОБУФТПКЛЙ ЧПМПЛОБ УМХИПЧПЗП ОЕТЧБ У ФПК ЦЕ ПРФЙНБМШОПК ЮБУФПФПК (УН. ТЙУ. 18.12). (ч) мБФЕТБМШОПЕ ФПТНПЦЕОЙЕ ФПЗП ЦЕ УБНПЗП ЛПТЛПЧПЗП ОЕКТПОБ. пФЧЕФ ЧПЪОЙЛБЕФ ОБ РТПДПМЦЙФЕМШОЩК ЮЙУФЩК ФПО ПРФЙНБМШОПК ЮБУФПФЩ (РПЛБЪБО ЛТХЦЛПН); ЪБФЕН ДПВБЧМЕО ДПРПМОЙФЕМШОЩК ФПО, ЛПФПТЩК ФПТНПЪЙФ ПФЧЕФ ОБ ПРФЙНБМШОХА ЮБУФПФХ. лТЙЧЩЕ РПЛБЪЩЧБАФ ЪЧХЛПЧПЕ ДБЧМЕОЙЕ, ЛПФПТПЕ ДПМЦЕО ЙНЕФШ ДПРПМОЙФЕМШОЩК ФПО ДМС ФПЗП, ЮФПВЩ ХНЕОШЫЙФШ ПФЧЕФ ОБ 20%, ПРТЕДЕМСС, ФБЛЙН ПВТБЪПН, ПВМБУФШ ПЛТХЦБАЭЕЗП ФПТНПЦЕОЙС.

Fig. 18.19. Lateral Inhibition of a Neuron in the Auditory Cortex. (A) Tuning curve for a neuron in the auditory cortex of a cat (black line). The best frequency is about 7 kHz. The light line shows, for comparison, the broader tuning curve of a mammalian auditory nerve fiber with the same best frequency (see Figure 18.12). (B) Lateral inhibition of the same cortical neuron. A response is produced by a continuous tone at the best frequency (open circle); an additional tone is then added, which inhibits the best-frequency response. Curves indicate the sound pressure required for the additional tone to reduce the response by 20%, thereby defining the area of surround inhibition..(After Arthur, Pfeiffer, and Suga, 1971.)

ТЩЕ УПЕДЙОЕОЩ ОЕ ФПМШЛП У РЕТЧЙЮОПК ЛПТПК, ОП ФБЛЦЕ Й У РПДТБЪДЕМБНЙ СДЕТ НЕДЙБМШОПЗП ЛПМЕОЮБФПЗП ФЕМБ. фБЛЙН ПВТБЪПН, Ч УМХИПЧПК ЛПТЕ РТПЙУИПДЙФ ЛБЛ РПУМЕДПЧБФЕМШОБС, ФБЛ Й РБТБММЕМШОБС ПВТБВПФЛБ¹⁰⁵⁾. йУУМЕДПЧБОЙС У РПНПЭША ЬМЕЛФТПЬОГЕЖБМПЗТБЖЙЮЕУЛПЗП ЛБТФЙТПЧБОЙС Й ЖХОЛГЙПОБМШОПЗП НБЗОЙФОПЗП ТЕЪПОБОУБ РТЕДУФБЧМСАФ ДПЛБЪБФЕМШУФЧБ РПДПВОПК ЦЕ ПТЗБОЙЪБГЙЙ УМХИПЧПК ЛПТЩ Х ЮЕМПЧЕЛБ^{106, 107)}, Й ЬФБ ПВМБУФШ ЛПТЩ БЛФЙЧЙТПЧБОБ ДБЦЕ ЧП ЧТЕНС ЮФЕОЙС РП ЗХВБН! ¹⁰⁸⁾

рП БОБМПЗЙЙ У ДТХЗЙНЙ УЕОУПТОЩНЙ ХЮБУФЛБНЙ ЛПТЩ НПЦОП ПЦЙДБФШ, ЮФП ЛПИМЕПФПРЙЮЕУЛБС ЛБТФБ б, ВХДЕФ РПДТБЪДЕМЕОБ ОБ ТБЪМЙЮОЩЕ ЖХОЛГЙПОБМШОЩЕ ЪПОЩ. еУМЙ ДЧЙЗБФШ ЬМЕЛФТПД ЧДПМШ ЙЪПЮБУФПФОПК РПМПУЛЙ, ВПМШЫЙОУФЧП ЛМЕФПЛ МЙВП ЧПЪВХЦДБАФУС ЪЧХЛПН, ЧПУРТЙОЙНБЕНЩН МАВЩН ЙЪ ХЫЕК (ее), МЙВП ЧПЪВХЦДБАФУС ЙЪ ПДОПЗП ХИБ Й ФПТНПЪСФУС ЙЪ ДТХЗПЗП (EI) (ТЙУ. 18.20ч). ьФБ ВЙОБХТБМШОБС ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФШ ЪБЛПОПНЕТОП НЕОСЕФУС, Й РПМБЗБАФ, ЮФП ЕЕ ЪОБЮЕОЙС ПВТБЪХАФ РПМПУЩ, ЙДХЭЙЕ РПД РТСНЩН ХЗМПН Л ЙЪПЮБУФПФОЩН ЛПОФХТБН¹⁰⁹⁾. уХЭЕУФЧХАФ ФБЛЦЕ ОЕЛПФПТЩЕ ДПЛБЪБФЕМШУФЧБ ЪБЛПОПНЕТОЩИ ЙЪНЕОЕОЙК ЛПДЙТПЧБОЙС ЙОФЕОУЙЧОПУФЙ Й ЫЙТЙОЩ РПМПУЩ Ч A₁^110)--112). пТЗБОЙЪБГЙС ее— EI НПЦЕФ ВЩФШ ЧЩЧЕДЕОБ ЙЪ ВЙОБХТБМШОЩИ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙК, ЛПФПТЩЕ УОБЮБМБ ЧПЪОЙЛБАФ Ч СДТБИ ПМЙЧ (УН. УМЕДХАЭЙК ТБЪДЕМ), Й РТЙЧПДЙФ Л РТЕДРПМПЦЕОЙА, ЮФП б, ФБЛЦЕ ЛБТФЙТПЧБОБ ДМС УМХИПЧПЗП РТПУФТБОУФЧБ, ИПФС Ч ОБУФПСЭЕЕ ЧТЕНС ЬФП ОЕ ДПЛБЪБОП.

пВТБВПФЛБ УМХИПЧЩИ УЙЗОБМПЧ УМПЦОБ¹¹³⁾. чБЦОЩЕ У ФПЮЛЙ ЪТЕОЙС РПЧЕДЕОЙС ЪЧХЛЙ ДПМЦОЩ ВЩФШ ЙЪЧМЕЮЕОЩ ЙЪ ПВЫЙТОПЗП Й НОПЗППВТБЪОПЗП БЛХУФЙЮЕУЛПЗП ПЛТХЦЕОЙС¹¹⁴⁾. оЕ ФПМШЛП ЮБУФПФОЩК УПУФБЧ, ОП ФБЛЦЕ Й ЧТЕНЕООБС РПУМЕДПЧБФЕМШОПУФШ ЧИПДПЧ ДПМЦОБ ВЩФШ РТПБОБМЙЪЙТПЧБОБ ЛБЛЙН-ФП ПВТБЪПН¹¹⁵⁾ (ОБРТЙНЕТ, РТПЙЗТЩЧБОЙЕ НБЗОЙФПЖПООПК ЪБРЙУЙ ЮЕМПЧЕЮЕУЛПК ТЕЮЙ Ч ПВТБФОХА УФПТПОХ ЧПУРТЙОЙНБЕФУС ЛБЛ ФБТБВБТЭЙОБ). лТПНЕ ФПЗП, ФБЛБС ПВТБВПФЛБ Х МАВПЗП ЧЙДБ ЦЙЧПФОЩИ ДПМЦОБ ЙНЕФШ ДЕМП ОЕ ФПМШЛП У БОБМЙЪПН ПЛТХЦБАЭЙИ ЪЧХЛПЧ, ОП ФБЛЦЕ УП УРПУПВБНЙ ЙЪЧМЕЮЕОЙС ЪЧХЛБ ТБЪОЩНЙ ЧЙДБНЙ. х МАДЕК ПУОПЧОЩЕ ЬМЕНЕОФЩ ТЕЮЙ, ОБЪЩЧБЕНЩЕ ЖПОЕНБНЙ, ПДЙОБЛПЧЩ ДМС ЧУЕИ СЪЩЛПЧ Й СЧМСАФУС ЪЧХЛБНЙ, ЛПФПТЩЕ РЕТЧЩНЙ МПРПЮХФ ДЕФЙ, РТЕЦДЕ ЮЕН ЛБЛЙЕ-ФП ЛПОЛТЕФОЩЕ ЪЧХЛЙ ВХДХФ ЧЩВТБОЩ, ЮФПВЩ УПЮЕФБФШ ЙИ Ч УМПЧБ¹¹⁶⁾. вБЪПЧЩЕ ЪЧХЛЙ НПЗХФ ВЩФШ РТПБОБМЙЪЙТПЧБОЩ ЛБЛ ЛПНВЙОБГЙЙ ЮБУФПФОП-ЧТЕНЕООЩИ ПФОПЫЕОЙК, ОБРТЙНЕТ, РТПДПМЦЙФЕМШОЩК ЛПНРПОЕОФ ОБ 1 000 зГ УПРТПЧПЦДБЕФУС ЧФПТЩН, ЮБУФПФОП-НПДХМЙТПЧБООЩН ЛПНРПОЕОФПН, ОБЮЙОБАЭЙНУС У 5 000 зГ Й ВЩУФТП УОЙЦБА-

408љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 18.20. уМХИПЧБС ЛПТБ. (б) бЖЖЕТЕОФЩ ПФ НЕДЙБМШОПЗП ЛПМЕОЮБФПЗП ФЕМБ, РТПЕГЙТПЧБООЩЕ ОБ ПВМБУФШ ЧЕТИОЕК ЧЙУПЮОПК ЙЪЧЙМЙОЩ НПЪЗБ ПВЕЪШСОЩ, РПЛБЪБОЩ ЪДЕУШ ФБЛ, ЮФП ВПЛПЧБС ВПТПЪДБ ТБЪЧЕТОХФБ Л РПЧЕТИОПУФЙ. гЕОФТБМШОБС ЧОХФТЕООСС ПВМБУФШ (б) ФПОПФПРЙЮЕУЛЙ ЛБТФЙТПЧБОБ, ПВОБТХЦЙЧБС ОЙЪЛЙЕ ЮБУФПФЩ Ч РЕТЕДОЙИ ХЮБУФЛБИ, Б ЧЩУПЛЙЕ — Ч ЪБДОЙИ. ч ВМЙЪТБУМПМПЦЕООПК ПРПСУЩЧБАЭЕК ПВМБУФЙ ПВОБТХЦЕОЩ ДПРПМОЙФЕМШОЩЕ ФПОПФПМЙЮЕУЛЙЕ ЪПОЩ. (ч) у РПНПЭША РПУМЕДПЧБФЕМШОЩИ ФБОЗЕОГЙБМШОЩИ РТПИПДПЧ ЬМЕЛФТПДПН ЧДПМШ ЙЪПЮБУФПФОЩИ ПВМБУФЕК Ч At y ЛПЫЛЙ ЙУУМЕДПЧБОЩ ЬЖЖЕЛФЩ НЕОЪХТБМШОПК Й ВЙОБХТБМШОПК РПДБЮЙ ЪЧХЛПЧ. дМС ЛБЦДПК ЧУФТЕЮЕООПК ЛМЕФЛЙ РТЙЧЕДЕОЩ ТЕЪХМШФБФЩ ЛПОФТБМБФЕТБМШОПЗП ЪЧХЛПЧПЗП ЧПЪДЕКУФЧЙС (е = БЛФЙЧБГЙС, I = ФПТНПЦЕОЙЕ, 0 = ПФУХФУФЧЙЕ ЧМЙСОЙС) Й ПРФЙНБМШОБС ЮБУФПФБ. лБЛ Й ПЦЙДБМПУШ, ПРФЙНБМШОБС ЮБУФПФБ ВЩМБ ПФОПУЙФЕМШОП РПУФПСООПК ДМС ЛБЦДПЗП РТПИПДБ. пДОБЛП ВЙОБХТБМШОЩЕ УФЙНХМЩ ЧЩСЧМСМЙ ЧЩТБЦЕООЩЕ ЛМБУФЕТЩ ЛМЕФПЛ У ХУЙМЕОЙЕН, ПУМБВМЕОЙЕН ЙМЙ ПФУХФУФЧЙЕН ЧМЙСОЙС ОБ НПОБХТБМШОЩЕ ПФЧЕФЩ. Fig. 18.20. Auditory Cortex. (A) Affé rents from the medial gemculate nucleus project to a region of the superior temporal gyrus of the monkey brain, shown here as though the lateral sulcus were spread open. A central core region (A1) is tonotopically mapped, with low frequencies found anteriorly and high frequencies found posteriorly. Additional tonotopic areas are found in a surrounding belt region. (B) Successive tangential electrode penetrations were made along isofrequency regions of Aj in a cat and the effects of binaural versus monaural sound were examined. For each cell encountered, the effect of contralateral sound (E = excitatory; I = inhibitory; 0 = no effect) and best frequency are listed.

As expected, the best frequency was relatively constant in any penetration. However, binaural stimulation enhanced (E), inhibited (I), or left unchanged (0) the monaural response, and these effects occurred in clusters. (B modified from Middlebrooks, Dykes, and Merzenich, 1980.)

ЭЙНУС ДП 500 зГ. лПНРПОЕОФЩ ОБЪЩЧБАФУС ЖПТНБОФБНЙ.

рП БОБМПЗЙЙ УП ЪТЙФЕМШОПК УЙУФЕНПК, ЛПФПТБС УПДЕТЦЙФ ЛМЕФЛЙ, ТБУРПЪОБАЭЙЕ ТБЪТЕЪЩ, ХЗМЩ, ЛТБС Й ДТХЗЙЕ ЗЕПНЕФТЙЮЕУЛЙЕ ЖПТНЩ (ЗМБЧБ 20), НЩ НПЗМЙ ВЩ ПЦЙДБФШ, ЮФП ПВОБТХЦЙН ЛМЕФЛЙ ЧЩУПЛПЗП РПТСДЛБ Ч УМХИПЧПК ЛПТЕ ЮЕМПЧЕЛБ, ЛПФПТЩЕ ТЕБЗЙТХАФ ОБ ЛПОЛТЕФОЩЕ ЖПТНБОФЩ, ЙМЙ, ЧПЪНПЦОП, ЖПОЕНЩ. ьФПФ РТЙОГЙР, ДЕКУФЧЙФЕМШОП, ОБВМАДБЕФУС Х ЦЙЧПФОЩИ. оБРТЙНЕТ, ОЕЛПФПТЩЕ ЛМЕФЛЙ Ч УМХИПЧПК ЛПТЕ ХУБФПК МЕФХЮЕК НЩЫЙ ТЕБЗЙТХАФ ОБ ЛПОЛТЕФОЩЕ ЛПНВЙОБГЙЙ ФПОПЧ РПУФПСООПК Й НПДХМЙТХЕНПК ЮБУФПФ, ЛПФПТЩЕ ЬЛЧЙЧБМЕОФОЩ УПВУФЧЕООЩН ЪЧХЛБН МЕФХЮЕК НЩЫЙ¹¹⁷⁾. ч ФП ЦЕ ЧТЕНС, НЩ НПЗМЙ ВЩ ПЦЙДБФШ, ЮФП ОБРТБУОП ВХДЕФ ЙУЛБФШ ЛМЕФЛЙ, ПФЧЕЮБАЭЙЕ ЪБ ЮЕМПЧЕЮЕУЛЙЕ ЪЧХЛПЧЩЕ ЬМЕНЕОФЩ Ч УМХИПЧПК УЙУФЕНЕ МЕФХЮЕК НЩЫЙ ЙМЙ ДТХЗЙИ НМЕЛПРЙФБАЭЙИ. фБЛЙЕ ЛМЕФЛЙ ЧЩУПЛПЗП РПТСДЛБ, ПДОБЛП, ЧУЕ ЦЕ ПВОБТХЦЕОЩ Х РФЙГЩ ТПДБ Mynah, ЛПФПТЩИ ПВХЮБАФ ЗПЧПТЙФШ¹¹⁸⁾. лПТФЙЛБМШОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ СЪЩЛПЧПЗП ЛПДЙТПЧБОЙС НПЗХФ ВЩФШ ПВОБТХЦЕОЩ Х ФБЛЙИ ЧЙДПЧ,

зМБЧБ 18. пВТБВПФЛБ УПНБФПУЕОУПТОЩИ υ УМХИПЧЩИ УЙЗОБМПЧ 409

тЙУ. 18.21. вЙОБХТБМШОЩЕ УЧСЪЙ Ч ПМЙЧБТОПН ЛПНРМЕЛУЕ. оЕКТПОЩ ЧЕОФТБМШОПЗП ЛПИМЕБТОПЗП СДТБ РТПЕГЙТПЧБОЩ ЙРУЙМБФЕТБМШОП Ч ВПЛПЧХА ЧЕТИОАА ПМЙЧХ (LSO), ОП ЛПОФТБМБФЕТБМШОП Ч УТЕДОЕЕ СДТП ФТБРЕГЙЕЧЙДОПЗП ФЕМБ (Μ Ν Τ Β) Й Ч УТЕДОАА ЧЕТИОАА ПМЙЧХ (MSO) фБЛЙН ПВТБЪПН, ОЕКТПОЩ MSO ЧПЪВХЦДБАФУС ПФ ПВПЙИ ХЫЕК, Б ОЕКТПОЩ LSO ЧПЪВХЦДБАФУС ЙРУЙМБФЕТБМШОП, ОП ФПТНПЪСФУС ЛПОФТБМБФЕТБМШОП ЪБ УЮЕФ ЧНЕЫБФЕМШУФЧБ ФПТНПЪОЩИ ЙОФЕТОЕКТПОПЧ, ТБУРПМПЦЕООЩИ Ч Μ Ν Τ Β Fig. 18.21. Binaural Connections in the Olivary Complex. Neurons in the ventral cochlear nucleus project to the ipsilateral lateral superior olive (LSO) but to the contracterai medial nucleus of the trapezoid body (MNTB) and the contralateral medial superior olive (MSO). Thus, MSO neurons are excited by both ears, and LSO neurons are excited ipsilaterally but inhibited contralaterally by way of the intervening inhibitory interneuron in the MNTB.

ЛБЛ НБТНПЪЕФЛЙ, ЛПФПТЩЕ ЙУРПМШЪХАФ ПЗТБОЙЮЕООЩК Й УФЕТЕПФЙРОЩК ОБВПТ РТЙЪЩЧПЧ («УМПЧ») ДМС ПВЭЕОЙС⁹⁶⁾.