Sect; 3. Тезхмсгйс жхолгйк геофтбмшопк оетчопк уйуфенщ вйпзеоощнй бнйобнй

йНЕАФУС ЮЕФЛЙЕ ДПЛБЪБФЕМШУФЧБ ФПЗП, ЮФП Ч ГЕОФТБМШОПК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ НМЕЛПРЙФБАЭЙИ ОПТБДТЕОБМЙО, ДПЖБНЙО, 5-ЗЙДТПЛУЙФТЙРФБНЙО (5-оф ЙМЙ УЕТПФПОЙО) Й ЗЙУФБНЙО ДЕКУФЧХАФ Ч ЛБЮЕУФЧЕ НЕДЙБФПТПЧ. ьФЙ ВЙПЗЕООЩЕ БНЙОЩ (ЗМБЧБ 13) ОБКДЕОЩ Ч ЧБЦОЕКЫЙИ РТПЧПДОЙЛБИ УЕОУПТОПК Й НПФПТОПК УЙУФЕН, ФБЛ ЦЕ ЛБЛ Й Ч РТПЧПДСЭЙИ РХФСИ, ПВЕУРЕЮЙЧБАЭЙИ ЧЩУЫЙЕ ЖХОЛГЙЙ. пДОБЛП ЙЪ НЙММЙБТДПЧ ОЕТЧОЩИ ЛМЕФПЛ НПЪЗБ ЮЕМПЧЕЛБ МЙЫШ ОЕВПМШЫПЕ ЮЙУМП — ФПМШЛП ФЩУСЮЙ ЛМЕФПЛ — УПДЕТЦБФ ВЙПЗЕООЩЕ БНЙОЩ. вПМЕЕ ФПЗП, НОПЗЙЕ ЛМЕФЛЙ, УПДЕТЦБЭЙЕ ЬФЙ НЕДЙБФПТЩ, УПВТБОЩ Ч ЛМБУФЕТЩ Ч ПФДЕМШОЩИ ТЕЗЙПОБИ УФЧПМБ НПЪЗБ. бЛУПОЩ ОЕКТПОПЧ, УПУФБЧМСАЭЙИ ЬФЙ ЛМБУФЕТЩ ЙМЙ СДТБ (ЛПФПТЩЕ УИЕНБФЙЮЕУЛЙ ЙЪПВТБЦЕОЩ ОБ ТЙУ. 14.9-14.12) ТБУИПДСФУС РТБЛФЙЮЕУЛЙ ЧП ЧУЕ ПФДЕМЩ НПЪЗБ. ч ОЕЛПФПТЩИ УМХЮБСИ ЬФЙ ЛМЕФЛЙ ПВТБЪХАФ УЙОБРУЩ, РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ ФЕТНЙОБМЙ ЛПФПТЩИ ТБУРПМБЗБАФУС ФПЮОП ОБРТПФЙЧ ЙИ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙИ НЙЫЕОЕК; Ч ДТХЗЙИ НЕУФБИ ПЮЕЧЙДОЩИ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙИ НЙЫЕОЕК ОЕ ОБВМАДБЕФУС. фБЛБС БОБФПНЙЮЕУЛБС ИБТБЛФЕТЙУФЙЛБ ДБЕФ ЧПЪНПЦОПУФШ РТЕДРПМПЦЙФШ, ЮФП ЧБЦОПК ЖХОЛГЙЕК БНЙО-УПДЕТЦБЭЙИ ОЕКТПОПЧ СЧМСЕФУС ПДОПЧТЕНЕООБС НПДХМСГЙС УЙОБРФЙЮЕУЛПК БЛФЙЧОПУФЙ Ч ТБЪМЙЮОЩИ ПФДЕМБИ ГЕОФТБМШОПК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ. вЙПЗЕООЩЕ БНЙОЩ ДЕКУФЧХАФ ЮЕТЕЪ НЕФБВПФТПРОЩЕ ТЕГЕРФПТЩ (ЕДЙОУФЧЕООПЕ ЙУЛМАЮЕОЙЕ УПУФБЧМСЕФ ПДЙО ФЙР УЕТПФПОЙОПЧЩИ ТЕГЕРФПТПЧ)^129)--131), ЮФП УПЗМБУХЕФУС У ЙИ ОЕКТПНПДХМСФПТОПК ТПМША.

оПТБДТЕОБМЙО: ЗПМХВПЕ РСФОП (locus coeruleus)

зПМХВПЕ РСФОП РТЕДУФБЧМСЕФ УПВПК ИПТПЫХА ЙММАУФТБГЙА БОБФПНЙЙ Й ЖЙЪЙПМПЗЙЙ БНЙО-

304 тБЪДЕМ р. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

тЙУ. 14.9. рТПЕЛГЙЙ ОПТБДТЕОБМЙО-УПДЕТЦБЭЙИ ОЕКТПОПЧ ЗПМХВПЗП РСФОБ. зПМХВПЕ РСФОП НПУФБ ТБУРПМПЦЕОП ОЙЦЕ ПУОПЧБОЙС ЮЕФЧЕТФПЗП ЦЕМХДПЮЛБ. еЗП ОЕКТПОЩ ЙНЕАФ РТПЕЛГЙЙ, ЙООЕТЧЙТХАЭЙЕ ТБЪМЙЮОЩЕ ПФДЕМЩ ЗПМПЧОПЗП Й УРЙООПЗП НПЪЗБ. Fig. 14.9. Projections of Norepinephrine-Containing Neurons in the Locus Coeruleus. The locus coeruleus lies in the pens just beneath the floor of the fourth ventricle. Neurons projecting from it innervate widespread regions of the brain and spinal cord.

УПДЕТЦБЭЙИ ЛМЕФПЛ Ч ГЕОФТБМШОПК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ¹³²⁾. ьФП СДТП НПУФБ УПУФПЙФ ЙЪ ОЕВПМШЫПЗП ЛМБУФЕТБ ОПТБДТЕОБМЙО-УПДЕТЦБЭЙИ ЛМЕФПЛ, ЛПФПТЩЕ ТБУРПМПЦЕОЩ ОЙЦЕ ПУОПЧБОЙС ЮЕФЧЕТФПЗП ЦЕМХДПЮЛБ (ТЙУ. 14.9). ч ГЕОФТБМШОПК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ ЛТЩУЩ ЛБЦДПЕ ЗПМХВПЕ РСФОП (РП ПДОПНХ СДТХ ТБУРПМПЦЕОП У ЛБЦДПК УФПТПОЩ УФЧПМБ НПЪЗБ) УПДЕТЦЙФ РТЙВМЙЪЙФЕМШОП 1 500 ЛМЕФПЛ. чЪСФЩЕ ЧНЕУФЕ, ЬФЙ 3 000 ОЕКТПОПЧ УПУФБЧМСАФ РТЙНЕТОП РПМПЧЙОХ ЧУЕИ ОПТБДТЕОБМЙО-УПДЕТЦБЭЙИ ЛМЕФПЛ Ч НПЪЗЕ. ьФП ПФОПУЙФЕМШОП ОЕВПМШЫПЕ ЮЙУМП ЛМЕФПЛ ЙНЕЕФ НОПЦЕУФЧП РТПЕЛГЙК, ОБРТБЧМСЕФ УЧПЙ БЛУПОЩ Ч НПЪЦЕЮПЛ, ЛПТХ ВПМШЫЙИ РПМХЫБТЙК, ФБМБНХУ, ЗЙРРПЛБНР Й ЗЙРПФБМБНХУ. ч ТЕЪХМШФБФЕ ЧУЕЗП ПДЙО ОЕКТПО ЗПМХВПЗП РСФОБ НПЦЕФ ЙООЕТЧЙТПЧБФШ ВПМШЫЙЕ ЪПОЩ Й ЛПТЩ ВПМШЫЙИ РПМХЫБТЙК, Й ЛПТЩ НПЪЦЕЮЛБ¹³³⁾.

уФЙНХМСГЙС ЗПМХВПЗП РСФОБ ЙМЙ БРРМЙЛБГЙС ОПТБДТЕОБМЙОБ ПЛБЪЩЧБАФ ТБЪОЩЕ ЧМЙСОЙС ОБ ГЕОФТБМШОЩЕ ОЕКТПОЩ Ч ЪБЧЙУЙНПУФЙ ПФ ФЙРБ БЛФЙЧЙТПЧБООЩИ Ч ДБООЩК НПНЕОФ ТЕГЕРФПТПЧ. оБРТЙНЕТ, ОБЙВПМЕЕ ЧЩТБЦЕООЩН ЬЖЖЕЛФПН ОПТБДТЕОБМЙОБ Ч РЙТБНЙДОЩИ ЛМЕФЛБИ ЗЙРРПЛБНРБ СЧМСЕФУС ВМПЛБДБ НЕДМЕООПК БЛФЙЧЙТХЕНПК ЛБМШГЙЕН ЛБМЙЕЧПК РТПЧПДЙНПУФЙ, ЛПФПТБС МЕЦЙФ Ч ПУОПЧЕ УМЕДПЧПК ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЙ, ЧЩЪЧБООПК РБЮЛПК РПФЕОГЙБМПЧ ДЕКУФЧЙС¹³⁴⁾. ьФПФ ПФЧЕФ ПРПУТЕДПЧБО b  -БДТЕОЕТЗЙЮЕУЛЙНЙ ТЕГЕРФПТБНЙ, ЛПФПТЩЕ БЛФЙЧЙТХАФ БДЕОЙМБФГЙЛМБЪХ, РПЧЩЫБС ХТПЧЕОШ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПЗП Гбнж. ьЖЖЕЛФ ВМПЛБДЩ УМЕДПЧПК ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЙ ЪОБЮЙФЕМШОП ХЧЕМЙЮЙЧБЕФ ЮЙУМП РПФЕОГЙБМПЧ ДЕКУФЧЙС, ЧЩЪЩЧБЕНЩИ ДМЙФЕМШОПК ДЕРПМСТЙЪБГЙЕК.

рТПЕЛГЙЙ ЗПМХВПЗП РСФОБ ПВТБЪХАФ ЮБУФШ ЧПУИПДСЭЕК ТЕФЙЛХМСТОПК БЛФЙЧЙТХАЭЕК УЙУФЕНЩ, ЖХОЛГЙПОБМШОП ОБРТБЧМЕООПК РТПЕЛГЙЙ ТЕФЙЛХМСТОПК ЖПТНБГЙЙ УФЧПМБ НПЪЗБ Ч ЧЩУЫЙЕ ГЕОФТЩ НПЪЗБ. ьФПФ РХФШ ТЕЗХМЙТХЕФ ЧОЙНБОЙЕ, ЧПЪВХЦДЕОЙЕ Й ГЙТЛБДЙБООЩЕ ТЙФНЩ. оБРТЙНЕТ, ОПТБДТЕОБМЙО ТЕЗХМЙТХЕФ ГЙТЛБДЙБООЩЕ РБФФЕТОЩ УЙОФЕЪБ НЕМБФПОЙОБ Ч ЬРЙЖЙЪЕ НМЕЛПРЙФБАЭЙИ¹³⁵⁾. тБЪЧЕФЧМЕООЩЕ РТПЕЛГЙЙ ПФ УФПМШ ОЕВПМШЫПЗП ЮЙУМБ ОЕКТПОПЧ, ЛБЛ Ч УМХЮБЕ ЛМЕФПЛ ЗПМХВПЗП РСФОБ, ПУПВЕООП ИПТПЫП РПДИПДСФ ДМС ЧЩРПМОЕОЙС ФБЛПК ЗМПВБМШОПК ЖХОЛГЙЙ.

5-оф: СДТБ ЫЧБ (raphe nuclei)

5-ЗЙДТПЛУЙФТЙРФБНЙО (5-оф, ФБЛЦЕ ЙЪЧЕУФОЩК ЛБЛ УЕТПФПОЙО), ЛБЛ Й ОПТБДТЕОБМЙО, МПЛБМЙЪПЧБО Ч ОЕУЛПМШЛЙИ СДТБИ УФЧПМБ НПЪЗБ ¹³⁶⁾. ьФП СДТБ ЫЧБ, ЛПФПТЩЕ ТБУРПМПЦЕОЩ РТСНП ЧДПМШ УТЕДЙООПК МЙОЙЙ УФЧПМБ НЕЦДХ УТЕДОЙН Й РТПДПМЗПЧБФЩН НПЪЗПН (ТЙУ. 14.10). (фЕТНЙО " raphe" ПВТБЪПЧБМУС ПФ ЖТБОГХЪУЛПЗП УМПЧБ «ЫПЧ».) сДТБ РТПДПМЗПЧБФПЗП НПЪЗБ ДБАФ РТПЕЛГЙЙ Ч УРЙООПК НПЪЗ Й НПДХМЙТХАФ РЕТЕДБЮХ Ч РТПЧПДСЭЙИ РХФСИ УРЙООПЗП НПЪЗБ, ХЮБУФЧХАЭЙИ Ч ЧПУРТЙСФЙЙ ВПМЙ (ЗМБЧБ 18), Б ФБЛЦЕ ЧМЙСАФ ОБ БЛФЙЧОПУФШ УРЙОБМШОЩИ ЙОФЕТОЕКТПОПЧ Й НПФПОЕКТПОПЧ (УН. УМЕДХАЭЙК РБТБЗТБЖ). сДТБ ЫЧБ, ТБУРПМПЦЕООЩЕ Ч ПВМБУФЙ УТЕДОЕЗП НПЪЗБ Й НПУФБ, ЙООЕТЧЙТХАФ РПЮФЙ ЧЕУШ НПЪЗ Й ЧНЕУФЕ У РТПЕЛГЙСНЙ ЙЪ ЗПМХВПЗП РСФОБ ПВТБЪХАФ ЮБУФШ ЧПУИПДСЭЕК БЛФЙЧЙТХАЭЕК ТЕФЙЛХМСТОПК УЙУФЕНЩ. нЕФПДБНЙ НПМЕЛХМСТОПЗП ЛМПОЙТПЧБОЙС ВЩМЙ ХУФБОПЧМЕОЩ 15 ТБЪОЩИ РПДФЙРПЧ 5-оф ТЕГЕРФПТПЧ. чУЕ

зМБЧБ 14. оЕКТПНЕДЙБФПТЩ Ч ГЕОФТБМШОПК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ 305

тЙУ. 14.10. оЕКТПОЩ, УПДЕТЦБЭЙЕ 5 HT ПВТБЪХАФ ГЕРПЮЛХ СДЕТ ЫЧБ, ТБУРПМПЦЕООЩИ ЧДПМШ УТЕДЙООПК МЙОЙЙ УФЧПМБ. сДТП, ТБУРПМПЦЕООПЕ ВПМЕЕ ЛБХДБМШОП, ЙООЕТЧЙТХЕФ УРЙООПК НПЪЗ, ТПУФТБМШОП ТБУРТМПЦЕООПЕ СДТП ЙООЕТЧЙТХЕФ РПЮФЙ ЧУЕ ПФДЕМЩ НПЪЗБ. Fig. 14.10. Neurons Containing 5-HT Form a Chain of Raphe Nuclei lying along the midline of the brainstem. More caudal nuclei innervate the spinal cord, more rostral nuclei innervate nearly all regions of the brain.

ПОЙ РТЙОБДМЕЦБФ Л УХРЕТУЕНЕКУФЧХ ТЕГЕРФПТПЧ, УПРТСЦЕООЩИ У G-ВЕМЛБНЙ, ЪБ ЙУЛМАЮЕОЙЕН ЕДЙОУФЧЕООПЗП ТЕГЕРФПТБ 5-оф₃, ЛПФПТЩК СЧМСЕФУС МЙЗБОД-БЛФЙЧЙТХЕНЩН ЙПООЩН ЛБОБМПН¹³⁷⁾.

5-HT ХЮБУФЧХЕФ Ч ЛПОФТПМЕ ГЙЛМБ УПО--ВПДТУФЧПЧБОЙЕ. уОЙЦЕОЙЕ ХТПЧОС 5-оф ЖБТНБЛПМПЗЙЮЕУЛЙНЙ УТЕДУФЧБНЙ ЙМЙ РХФЕН ТБЪТХЫЕОЙС СДЕТ ЫЧБ ЧЩЪЩЧБЕФ ВЕУУПООЙГХ Х ЛПЫЕЛ, ЛПФПТБС НПЦЕФ ВЩФШ РТЕДПФЧТБЭЕОБ ЧЧЕДЕОЙЕН 5-оф ЙМЙ ЕЗП НЕФБВПМЙЮЕУЛПЗП РТЕДЫЕУФЧЕООЙЛБ. ьФП РТЙЧЕМП Л ЖПТНЙТПЧБОЙА «НПОПБНЙОЕТЗЙЮЕУЛПК ФЕПТЙЙ УОБ», ПДОЙН ЙЪ РПУФХМБФПЧ ЛПФПТПК СЧМСЕФУС ФП, ЮФП УПО ЪБРХУЛБЕФУС ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕН 5-оф¹³⁸⁾. пДОБЛП Ч РПУМЕДХАЭЙИ ЙУУМЕДПЧБОЙСИ ВЩМП РПЛБЪБОП, ЮФП ЬФП ЮТЕЪЧЩЮБКОП ХРТПЭЕООПЕ РТЕДУФБЧМЕОЙЕ П ТПМЙ УЕТПФПОЙОЕТЗЙЮЕУЛЙИ ОЕКТПОПЧ Ч ТЕЗХМСГЙЙ ГЙЛМБ УПО-ВПДТУФЧПЧБОЙЕ. оБРТЙНЕТ, ТЕЗЙУФТБГЙС БЛФЙЧОПУФЙ ЛМЕФПЛ СДЕТ ЫЧБ РПЛБЪБМБ, ЮФП 5-оф-УПДЕТЦБЭЙЕ ЛМЕФЛЙ ХЧЕМЙЮЙЧБАФ ЮБУФПФХ УЧПЙИ ТБЪТСДПЧ Ч ХУМПЧЙСИ ЧПЪВХЦДЕОЙС, ОП «ЪБНПМЛБАФ» ЧП ЧТЕНС УОБ У ВЩУФТЩНЙ ДЧЙЦЕОЙСНЙ ЗМБЪ (REM-УПО)¹³⁹⁾. лТПНЕ ФПЗП, УЕТПФПОЙОЕТЗЙЮЕУЛЙЕ ОЕКТПОЩ РПЧЩЫБАФ БЛФЙЧОПУФШ НПФПОЕКТПОПЧ Й ЬМЕНЕОФПЧ ГЕОФТБМШОЩИ ЗЕОЕТБФПТПЧ РБФФЕТОПЧ ДЧЙЦЕОЙС Й ДЩИБОЙС, ТБУРПМПЦЕООЩИ Ч УФЧПМЕ НПЪЗБ Й УРЙООПН НПЪЗЕ¹⁴⁰⁾. 5-оф ХЧЕМЙЮЙЧБЕФ ЧПЪВХДЙНПУФШ УФЧПМПЧЩИ (ФТПКОЙЮОЩИ) НПФПОЕКТПОПЧ, УОЙЦБС ЛБМЙЕЧХА РТПЧПДЙНПУФШ Й РПЧЩЫБС ОБФТЙЕЧХА Й ОЕУЕМЕЛФЙЧОХА ЛБФЙПООХА РТПЧПДЙНПУФШ¹⁴¹⁾. рПНЙНП ХЮБУФЙС Ч РТПГЕУУБИ ПВЭЕЗП ЧПЪВХЦДЕОЙС, УЕТПФПОЙОЕТЗЙЮЕУЛЙЕ ОЕКТПОЩ ЙЗТБАФ ТПМШ Ч ПУХЭЕУФЧМЕОЙЙ ДТХЗЙИ ЖПТН УМПЦОПЗП РПЧЕДЕОЙС, ЧЛМАЮБС БЗТЕУУЙА Й ЖПТНЙТПЧБОЙЕ УПГЙБМШОЩИ ПФОПЫЕОЙК Ч РПРХМСГЙЙ¹⁴²⁾. 5--оф ФБЛЦЕ ХЮБУФЧХЕФ Ч ПВЕУРЕЮЕОЙЙ ЛПЗОЙФЙЧОЩИ ЖХОЛГЙК, НПДХМЙТХС ИПМЙОЕТЗЙЮЕУЛЙЕ ОЕКТПОЩ¹⁴³⁾. LSD (ДЙЬФЙМБНЙД МЙЪЕТЗЙОПЧПЙ ЛЙУМПФЩ), ЛПФПТЩК УЙМШОП ЙЪНЕОСЕФ РТПГЕУУЩ ЧПУРТЙСФЙС Х ЮЕМПЧЕЛБ, ЧПЪДЕКУФЧХЕФ РТЕЙНХЭЕУФЧЕООП ОБ УЕТПФПОЙОЕТЗЙЮЕУЛХА РЕТЕДБЮХ¹⁴⁴⁾.

зЙУФБНЙО: ФХВЕТПНБНЙММСТОПЕ СДТП (tuberomammillary nucleus)

зЙУФБНЙО ВЩМ ЧРЕТЧЩЕ ПФЛТЩФ ЛБЛ ЕУФЕУФЧЕООЩК ЛПНРПОЕОФ ФЛБОЙ РЕЮЕОЙ, МЕЗЛЙИ Й ДТХЗЙИ ПТЗБОПЧ Ч 1920-И ЗПДБИ¹⁴⁵⁾. пУОПЧОЩН НЕУФПН УЙОФЕЪБ Й ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС ЗЙУФБНЙОБ Ч РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛЙИ ФЛБОСИ СЧМСАФУС ФХЮОЩЕ ЛМЕФЛЙ. зЙУФБНЙО ЧПЪДЕКУФЧХЕФ ОБ ТБЪМЙЮОЩЕ РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛЙЕ ФЛБОЙ Й ХЮБУФЧХЕФ Ч ТБЪОППВТБЪОЩИ ЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙИ РТПГЕУУБИ, ЧЛМАЮБС БММЕТЗЙЮЕУЛЙЕ ТЕБЛГЙЙ, ПФЧЕФ ФЛБОЙ ОБ РПЧТЕЦДЕОЙЕ, ТЕЗХМСГЙА ЦЕМХДПЮОПК УЕЛТЕГЙЙ. зЙУФБНЙО ФБЛЦЕ ДЕКУФЧХЕФ Ч ЛБЮЕУФЧЕ ОЕКТПНЕДЙБФПТБ Ч НПЪЗЕ¹⁴⁶ћ ¹⁴⁷⁾. зЙУФБНЙО УЧСЪЩЧБЕФУС У ТБЪМЙЮОЩНЙ РП ЖБТНБЛПМПЗЙЮЕУЛЙН УЧПКУФЧБН ФЙРБНЙ ТЕГЕРФПТПЧ, ДЧБ ЙЪ ЛПФПТЩИ (H1 Й о2) ОЕДБЧОП ВЩМЙ ЛМПОЙТПЧБОЩ^{148, 149)}. ьФЙ ТЕГЕРФПТЩ УПРТСЦЕОЩ У G-ВЕМЛБНЙ, РПДПВОП ТЕГЕРФПТБН ДТХЗЙИ ВЙПЗЕООЩИ БНЙОПЧ. дЕКУФЧХС ЮЕТЕЪ HI ТЕГЕРФПТ, ЗЙУФБНЙО ЧЩЪЩЧБЕФ ДЕРПМСТЙЪБГЙА ИПМЙОЕТЗЙЮЕУЛЙИ ОЕКТПОПЧ, ВМПЛЙТХС БЛФЙЧОЩЕ Ч РПЛПЕ ЛБМЙЕЧЩЕ ЙПООЩЕ ЛБОБМЩ Й БЛФЙЧЙТХС ФЕФТПДПФПЛУЙО-ОЕЮХЧУФЧЙФЕМШОХА РТПЧПДЙНПУФШ ДМС ОБФТЙС¹⁵⁰⁾. ч ЛМЕФЛБИ ОПДПЪОПЗП ЗБОЗМЙС (БЖЖЕТЕОФБИ

306љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

тЙУ. 14.11. зЙУФБНЙО УПДЕТЦБЭЙЕ ОЕКТПОЩ ТБУРПМПЦЕОЩ Ч ФХВЕТПНБНЙММСТОПН СДТЕ ЗЙРПФБМБНХУБ. ьФЙ ОЕКТПОЩ ЙНЕАФ ДЙЖЖХЪОЩЕ РТПЕЛГЙЙ Ч ЗПМПЧОПН Й УРЙООПН НПЪЗЕ. Fig. 14.11. Histamine-Containing Neurons Are Localized to the Tuberomammillary Nucleus in the hypothalamus. These neurons have diffuse projections throughout the brain and spinal cord.

ЧБЗХУБ) БЛФЙЧБГЙС H1 ТЕГЕРФПТПЧ ВМПЛЙТХЕФ РТПЧПДЙНПУФШ ДМС ЛБМЙС Ч РПЛПЕ Й ЛБМЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ, ЛПФПТЩЕ ЗЕОЕТЙТХАФ НЕДМЕООЩК УМЕДПЧПК ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙПООЩК РПФЕОГЙБМ РПУМЕ УРБКЛБ¹⁵¹⁾. пВБ ЬЖЖЕЛФБ УРПУПВУФЧХАФ РПЧЩЫЕОЙА ХТПЧОС ЧТЪВХДЙНПУФЙ.

фЕМБ ЗЙУФБНЙОПЧШЗИ ОЕКТПОПЧ УЛПОГЕОФТЙТПЧБОЩ ЛПНРБЛФОП Ч ЗЙРПФБМБНХУЕ, Ч ФБЛ ОБЪЩЧБЕНПН ФХВЕТПНБНЙММСТОПН СДТЕ, Б ЙИ БЛУПОЩ ТБУИПДСФУС РТБЛФЙЮЕУЛЙ ЧП ЧУЕ ПФДЕМЩ гоу¹⁵²⁾ (ТЙУ. 14.11). бЛУПООЩЕ ЛПММБФЕТБМЙ ПДОПЗП ЗЙУФБНЙОПЧПЗП ОЕКТПОБ ЙООЕТЧЙТХАФ ОЕУЛПМШЛП ТБЪОЩИ ПФДЕМПЧ НПЪЗБ¹⁵³⁾. рПДПВОП ДТХЗЙН НПОПБНЙОЕТЗЙЮЕУЛЙН ОЕКТПОБН, ЗЙУФБНЙОЕТЗЙЮЕУЛЙЕ ОЕКТПОЩ ДЙЖЖХЪОП ЧЕФЧСФУС Й МЙЫШ ЙЪТЕДЛБ ПВТБЪХАФ ЛМБУУЙЮЕУЛЙЕ УЙОБРУЩ У ЮЕФЛЙНЙ РТЕ- Й РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙНЙ ПВТБЪПЧБОЙСНЙ. зЙУФБНЙОЕТЗЙЮЕУЛЙЕ ОЕКТПОЩ ЙООЕТЧЙТХАФ ОЕ ФПМШЛП ОЕКТПОЩ, ОП Й ЗМЙБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ, НЕМЛЙЕ ЛТПЧЕОПУОЩЕ УПУХДЩ Й ЛБРЙММСТЩ. оБ ПУОПЧЕ ДБООЩИ П НПТЖПМПЗЙЙ ЗЙУФБНЙОЕТЗЙЮЕУЛЙИ ОЕКТПОПЧ Й ЬЖЖЕЛФБИ ЧЕЭЕУФЧ, ЛПФПТЩЕ ЧМЙСАФ ОБ ЗЙУФБНЙОЕТЗЙЮЕУЛХА РЕТЕДБЮХ, НПЦОП ЪБЛМАЮЙФШ, ЮФП ЗЙУФБНЙОПЧЩЕ ОЕКТПОЩ, РП-ЧЙДЙНПНХ, ТЕЗХМЙТХАФ ПВЭХА БЛФЙЧОПУФШ НПЪЗБ, Б ЙНЕООП: УПУФПСОЙЕ ЧПЪВХЦДЕОЙС Й ЬОЕТЗЕФЙЮЕУЛЙК НЕФБВПМЙЪН. нЕИБОЙЪНЩ ЬФЙИ ЧМЙСОЙК ОЕРТСНЩЕ, ПРПУТЕДПЧБОЩ ЧПЪДЕКУФЧЙЕН ОБ ДТХЗЙЕ ОЕКТПОЩ, БУФТПГЙФЩ Й ЛТПЧЕОПУОЩЕ УПУХДЩ.

дПЖБНЙО: ЮЕТОБС УХВУФБОГЙС (substantia nigra)

ч УФЧПМЕ НПЪЗБ ОБИПДСФУС ЮЕФЩТЕ ЙЪЧЕУФОЩИ ДПЖБНЙО-УПДЕТЦБЭЙИ СДТБ (ТЙУ. 14.12). пДОП ЙЪ ОЙИ ТБУРПМПЦЕОП Ч ДХЗППВТБЪОПН СДТЕ (arcuate nucleus) Й РПУЩМБЕФ УЧПЙ ПФТПУФЛЙ Ч ОБРТБЧМЕОЙЙ УТЕДЙООПЗП ЧПЪЧЩЫЕОЙС (median eminence) ЗЙРПФБМБНХУБ, ПВМБУФЙ, ПВПЗБЭЕООПК РЕРФЙДОЩНЙ ТЕМЙЪЙОЗ-ЗПТНПОБНЙ. фТЙ ДТХЗЙЕ ЛМБУФЕТБ ДПЖБНЙОПЧЩИ ЛМЕФПЛ ОБИПДСФУС Ч УТЕДОЕН НПЪЗЕ; ПОЙ ДБАФ РТПЕЛГЙЙ РТЕЙНХЭЕУФЧЕООП Ч ВБЪБМШОЩЕ ЗБОЗМЙЙ, ЗТХРРХ СДЕТ, ЛПФПТЩЕ ЙЗТБАФ ЧБЦОХА ТПМШ Ч ЛПОФТПМЕ ДЧЙЦЕОЙК (ЗМБЧБ 22). лБЛ Й Ч УМХЮБЕ ДТХЗЙИ ОЕКТПОПЧ, ЧЩУЧПВПЦДБАЭЙИ ВЙПЗЕООЩЕ БНЙОЩ, ЪДЕУШ РТЙУХФУФЧХЕФ ОЕВПМШЫПЕ ЮЙУМП ЛМЕФПЛ У УЙМШОП ТБЪЧЕФЧМЕООЩНЙ РТПЕЛГЙСНЙ. оБРТЙНЕТ, Х ЛТЩУЩ Ч ПДОПН ЙЪ ЛМБУФЕТПЧ УТЕДОЕЗП НПЪЗБ, ЮЕТОПК УХВУФБОГЙЙ, ЙНЕЕФУС РТЙВМЙЪЙФЕМШОП 7000 ДПЖБНЙОПЧЩИ ЛМЕФПЛ. пДОБЛП ЛБЦДЩК ЙЪ ЬФЙИ ОЕКТПОПЧ ПВТБЪХЕФ РТЙНЕТОП 250000 ЧБТЙЛПЪОПУФЕК, ТБУРТЕДЕМЕООЩИ УТЕДЙ ЙИ НЙЫЕОЕК Ч ВБЪБМШОЩИ ЗБОЗМЙСИ¹⁵⁴⁾.

вЩМЙ ЛМПОЙТПЧБОЩ РСФШ ДПЖБНЙОПЧЩИ ТЕГЕРФПТПЧ, УПРТСЦЕООЩИ У G-ВЕМЛБНЙ. йИ РПДТБЪДЕМСАФ ОБ ДЧЕ ЖХОЛГЙПОБМШОЩИ ЗТХРРЩ Ч ЪБЧЙУЙНПУФЙ ПФ ФПЗП, ЛБЛ ПОЙ ЧПЪДЕКУФЧХАФ ОБ БДЕОЙМБФГЙЛМБЪХ: D1 Й D5 ХЧЕМЙЮЙЧБАФ БЛФЙЧОПУФШ ЬФПЗП ЖЕТНЕОФБ; D2, D3 Й D4 УОЙЦБАФ ЖЕТНЕОФБФЙЧОХА БЛФЙЧОПУФШ¹⁵⁵⁾. тЕГЕРФПТЩ D1 ЛПДЙТХАФУС ЗЕОПН, ЙНЕАЭЙН ПДЙО ЬЛЪПО^{156, 157)}, ФПЗДБ ЛБЛ ЗЕО, ЛПДЙТХАЭЙК D2 ТЕГЕРФПТЩ, НПЦЕФ РТПДХГЙТПЧБФШ ОЕУЛПМШЛП ДПРПМОЙФЕМШОЩИ РПДФЙРПЧ ЬФПЗП ТЕГЕРФПТБ РХФЕН БМШФЕТОБФЙЧОПЗП УРМБКУЙОЗБ¹⁵⁸⁾.

рТПЗТЕУУЙТХАЭБС ДЕЗЕОЕТБГЙС ПДОПК ЙЪ ЗТХРР ДПЖБНЙОЕТЗЙЮЕУЛЙИ ОЕКТПОПЧ СЧМСЕФУС ОБЙВПМЕЕ ЧЩТБЦЕООПК ИБТБЛФЕТЙУФЙЛПК ВПМЕЪОЙ рБТЛЙОУПОБ. дЕЗЕОЕТБГЙС ОЕКТПОПЧ ЛПНРБЛФОПЗП ЧЕЭЕУФЧБ ЮЕТОПК УХВУФБОГЙЙ Х РБ-

зМБЧБ 14. оЕКТПНЕДЙБФПТЩ Ч ГЕОФТБМШОПК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ 307

тЙУ. 14.12. оЕКТПОЩ, УПДЕТЦБЭЙЕ ДПЖБНЙО, ПВОБТХЦЕОЩ Ч СДТБИ ЗЙРПФБМБНХУБ Й УТЕДОЕЗП НПЪЗБ. оЕКТПОЩ ДХЗППВТБЪОПЗП (arcuate) СДТБ ДБАФ РТПЕЛГЙЙ Ч УТЕДЙООПЕ ЧПЪЧЩЫЕОЙЕ ЗЙРПФБМБНХУБ, ПВТБЪХС ФХВЕТПЙОЖХОДЙВХМСТОХА (tuberoinfundibular) УЙУФЕНХ. дПЖБНЙОПЧЩЕ ОЕКТПОЩ ЮЕТОПК УХВУФБОГЙЙ ДБАФ РТПЕЛГЙЙ Ч ИЧПУФБФПЕ СДТП (caudate nucleus) Й ЮЕЮЕЧЙГЕПВТБЪОПЕ СДТП (putamen) (ЧНЕУФЕ ОБЪЩЧБЕНЩЕ УФТЙБФХН ЙМЙ РПМПУБФПЕ ФЕМП) ВБЪБМШОЩИ ЗБОЗМЙЕЧ, ПВТБЪХАЭЙЕ ОЙЗТПУФТЙБФОЩК РХФШ. дПЖБНЙОПЧЩЕ ОЕКТПОЩ ПВМБУФЙ ЧЕОФТБМШОПК РПЛТЩЫЛЙ ДБАФ РТПЕЛГЙЙ Ч РТЙМЕЦБЭЕЕ СДТП (nucleus accumbens), БНЙЗДБМХ Й РТЕЖТПОФБМШ ОХА ЛПТХ, ПВТБЪХАЭЙЕ НЕЪПМЙНВЙЮЕУЛХА Й НЕЪПЛПТФЙЛБМШОХА УЙУФЕНЩ. Fig. 14.12. Neurons Containing Dopamine are found in nuclei in the hypothalamus and midbrain. Those in the arcuate nucleus project to the median eminence of the hypothalamus, forming the tuberoinfundibular system.

Dopamine neurons in the substantia nigra project to the caudate nucleus and putamen (collectively called the stratum) of the basal ganglia, forming the nigrostriatal pathway. Dopamine neurons in the ventral tegmental area project to the nucleus accumbens, amygdala, and prefrontal cortex, forming the mesolimbic and mesocortical systems.

ГЙЕОФПЧ У ВПМЕЪОША рБТЛЙОУПОБ РТЙЧПДЙФ Л ХФТБФЕ ДПЖБНЙОЕТЗЙЮЕУЛПЗП РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП ЧИПДБ ОЕКТПОБНЙ ВБЪБМШОЩИ ЗБОЗМЙЕЧ. йУЮЕЪОПЧЕОЙЕ БЛУПООЩИ ФЕТНЙОБРЕК ЧЩЪЩЧБЕФ УОЙЦЕОЙЕ ХТПЧОС ДПЖБНЙОБ Ч ВБЪБМШОЩИ ЗБОЗМЙСИ Й ЧПЪОЙЛОПЧЕОЙЕ ИБТБЛФЕТОЩИ НПФПТОЩИ ОБТХЫЕОЙК: ФТХДОПУФЙ ЙОЙГЙБГЙЙ РТПЙЪЧПМШОЩИ ДЧЙЦЕОЙК, НЩЫЕЮОПК ТЙЗЙДОПУФЙ Й ФТЕНПТБ.

фТЙХНЖПН ОЕКТПЖБТНБЛПМПЗЙЙ УФБМБ ТБЪТБВПФЛБ НЕФПДБ ЪБНЕЭБАЭЕК ФЕТБРЙЙ ДМС МЕЮЕОЙС ВПМЕЪОЙ рБТЛЙОУПОБ. пУОПЧОПК ЙДЕЕК ЬФПЗП НЕФПДБ ВЩМБ РПРЩФЛБ ПВМЕЗЮЙФШ УЙНРФПНЩ ЪБВПМЕЧБОЙС РХФЕН ЧПУУФБОПЧМЕОЙС ХТПЧОС ДПЖБНЙОБ Ч ВБЪБМШОЩИ ЗБОЗМЙСИ. вЩМП ЙЪЧЕУФОП, ЮФП ДПЖБНЙО УБН РП УЕВЕ ОЕ НПЦЕФ РТПОЙЛБФШ ЮЕТЕЪ ЗЕНБФПЬОГЕЖБМЙЮЕУЛЙК ВБТШЕТ, РПЬФПНХ ВПМШОЩН ДБЧБМЙ РТЕДЫЕУФЧЕООЙЛ ДПЖБНЙОБ — L-дпжб. рБГЙЕОФЩ, РПМХЮБЧЫЙЕ L-дпжб РЕТПТБМЯОП, ПВЩЮОП ДЕНПОУФТЙТПЧБМЙ ХМХЮЫЕОЙЕ ДЧЙЗБФЕМШОПК БЛФЙЧОПУФЙ, Б Ч ПВТБЪГБИ БХФПРУЙЙ НПЪЗБ, ЧЪСФЩИ Х РБГЙЕОФПЧ, РПДЧЕТЗБЧЫЙИУС МЕЮЕОЙА L-дпжб, ОП ХНЕТЫЙИ РП ЙОЩН РТЙЮЙОБН, УПДЕТЦБОЙЕ ДПЖБНЙОБ Ч ВБЪБМШОЩИ ЗБОЗМЙСИ ДПУФЙЗБМП РПЮФЙ ОПТНБМШОПЗП ХТПЧОС. чЕТПСФОП, РТЙ ОБМЙЮЙЙ ЧЩУПЛПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЕЗП РТЕДЫЕУФЧЕООЙЛБ, ФЕ ДПЖБНЙОПЧЩЕ ОЕКТПОЩ, ЛПФПТЩЕ ПУФБМЙУШ Х РБГЙЕОФПЧ У ВПМЕЪОША рБТЛЙОУПОБ, НПЗХФ УЙОФЕЪЙТПЧБФШ ДПУФБФПЮОПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП НЕДЙБФПТБ.

дМС ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПК УЙОБРФЙЮЕУЛПК РЕТЕДБЮЙ ВПМШЫПЕ ЪОБЮЕОЙЕ ЙНЕАФ ФПЮОПЕ ЧТЕНС Й НЕУФП ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС НЕДЙБФПТБ. у ЬФПК ФПЮЛЙ ЪТЕОЙС, ФТХДОП РТЕДУФБЧЙФШ, ЛБЛЙН ПВТБЪПН ЙЪВЩФПЛ НЕДЙБФПТБ, ЧЩДЕМЕООПЗП ПУФБЧЫЙНЙУС ФЕТНЙОБМСНЙ, НПЦЕФ ЪБНЕУФЙФШ ПФУХФУФЧЙЕ НЕДЙБФПТБ ЧУМЕДУФЧЙЕ ХФТБФЩ ОЕТЧОЩИ ПЛПОЮБОЙК, ЧЩЪЧБООПК ДЕЗЕОЕТБГЙЕК ОЕКТПОПЧ. ьФП БОБМПЗЙЮОП РПРЩФЛЕ ЧПУУФБОПЧЙФШ УЙОИТПООПЕ УПЛТБЭЕОЙЕ УЛЕМЕФОПК НЩЫГЩ РХФЕН ДЙЖЖХЪОПК БРРМЙЛБГЙЙ БГЕФЙМИПМЙОБ. пДОБЛП ЕУМЙ ТБУУХЦДБФШ У ФПЮЛЙ ЪТЕОЙС ОЕКТПНПДХМСГЙЙ, ПУХЭЕУФЧМСЕНПК НЕФБВПФТПРОЩНЙ ТЕГЕРФПТБНЙ, ДМС ЛПФПТПК ИБТБЛФЕТОЩ НЕДМЕООЩЕ РТПГЕУУЩ Й УРЕГЙЖЙЛБ ЛПФПТПК ПРТЕДЕМСЕФУС РТЙТПДПК Й ТБУРТЕДЕМЕОЙЕН ТЕГЕРФПТПЧ, ФП НПЦОП РПОСФШ, ЛБЛЙН ПВТБЪПН ЗЕОЕТБМЙЪПЧБООПЕ РПЧЩЫЕОЙЕ ЛПОГЕОФТБГЙЙ ДПЖБНЙОБ УРПУПВУФЧХЕФ ЧПУУФБОПЧМЕОЙА ОПТНБМШОПК ДЧЙЗБФЕМШОПК БЛФЙЧОПУФЙ.

рТПЕЛГЙЙ БЛУПОПЧ ЙЪ ЮЕТОПК УХВУФБОГЙЙ Ч ВБЪБМШОЩЕ ЗБОЗМЙЙ ОЕ СЧМСАФУС ЕДЙОУФЧЕООЩН ДПЖБНЙОЕТЗЙЮЕУЛЙН РХФЕН Ч ГЕОФТБМШОПК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ. рПЬФПНХ НПЦОП ПЦЙДБФШ, ЮФП МЕЮЕОЙЕ ВПМЕЪОЙ рБТЛЙОУПОБ У РПНПЭША L-дпжб ВХДЕФ УПРТПЧПЦДБФШУС РПВПЮОЩНЙ ЬЖЖЕЛФБНЙ ЧУМЕДУФЧЙЕ ОБТХЫЕОЙС ВБМБОУБ ДПЖБНЙОЕТЗЙЮЕУЛЙИ ЧИПДПЧ Ч ДТХЗЙЕ ПФДЕМЩ НПЪЗБ. дПЖБНЙО ЧЩУЧПВПЦДБЕФУС Ч ПФДЕМБИ НПЪЗБ, ЛПОФТПМЙТХАЭЙИ ОБУФТПЕОЙЕ Й ЬНПГЙЙ, ЮФП НПЦЕФ ЧЩЪЩЧБФШ РУЙИЙ-

308 тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

ЮЕУЛЙЕ ТБУУФТПКУФЧБ Х РБГЙЕОФПЧ, РТЙОЙНБАЭЙИ L-дпжб. у ДТХЗПК УФПТПОЩ, НОПЗЙЕ МЕЛБТУФЧБ, ЛПФПТЩЕ ОБЪОБЮБАФ РУЙИЙБФТЙЮЕУЛЙН ВПМШОЩН, РП ЧУЕК ЧЙДЙНПУФЙ, ВМПЛЙТХАФ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙЕ ДПЖБНЙОБ У ЕЗП ТЕГЕРФПТБНЙ, ЮФП ЧЕДЕФ Л ЧПЪОЙЛОПЧЕОЙА НПФПТОЩИ ОБТХЫЕОЙК, УИПДОЩИ У УЙНРФПНБНЙ РБТЛЙОУПОЙЪНБ¹⁵⁹⁾.