Уптфйтпчлб чеъйлхм ч оетчопн плпоюбойй

оЕ ЧУЕ РХЪЩТШЛЙ ПДЙОБЛПЧЩ. йУУМЕДПЧБОЙС У ЙУРПМШЪПЧБОЙЕН ТБДЙПБЛФЙЧОЩИ РТЕДЫЕУФЧЕООЙЛПЧ, ЛПФПТЩЕ ЧЛМАЮБАФУС Ч НЕДЙБФПТЩ Ч РТПГЕУУЕ УЙОФЕЪБ Й ЪБФЕН РПУФХРБАФ Ч РХЪЩТШЛЙ Й ЧЩУЧПВПЦДБАФУС ЙЪ ПЛПОЮБОЙК, РТЕДРПМБЗБАФ, ЮФП УХЭЕУФЧХАФ ТБЪОЩЕ УХВРПРХМСГЙЙ ЧЕЪЙЛХМ Ч БЛУПООЩИ ФЕТНЙОБМСИ. оБРТЙНЕТ, РТЙ УФЙНХМСГЙЙ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПЗП ПТЗБОБ НПТУЛПЗП УЛБФБ Torpedo ВЩМП ХУФБОПЧМЕОП, ЮФП УЙОФЕЪЙТПЧБООЩК ЧОПЧШ би ОЕ ТБУРТЕДЕМСЕФУС ТБЧОПНЕТОП РП УЙОБРФЙЮЕУЛЙН РХЪЩТШЛБН, Б МПЛБМЙЪПЧБО Ч ФЕИ ЧЕЪЙЛХМБИ, ЛПФПТЩЕ ОЕДБЧОП ПВТБЪПЧБМЙУШ РП ЪБЧЕТЫЕОЙЙ ГЙЛМБ ЛТХЗПЧПТПФБ⁸³ћ ⁸⁴⁾. йЪХЮЕОЙЕ БЛУПООЩИ ФЕТНЙОБМЕК НПФПТОЩИ Й УЙНРБФЙЮЕУЛЙИ ОЕКТПОПЧ НМЕЛПРЙФБАЭЙИ РПЛБЪБМП, ЮФП ЧЩУЧПВПЦДБАФУС РТЕЙНХЭЕУФЧЕООП ЧОПЧШ УЙОФЕЪЙТПЧБООЩЕ НПМЕЛХМЩ НЕДЙБФПТБ²⁰ћ ⁸⁵⁾. фБЛЙЕ ТЕЪХМШФБФЩ ДБАФ ЧПЪНПЦОПУФШ РТЕДРПМПЦЙФШ, ЮФП УХЭЕУФЧХЕФ УХВРПРХМСГЙС РХЪЩТШЛПЧ, ЛПФПТЩЕ РПДЧЕТЗБАФУС ВЩУФТПНХ ЛТХЗПЧПТПФХ, Ч ФП ЧТЕНС ЛБЛ ВПМШЫЙОУФЧП ЧЕЪЙЛХМ ОБИПДЙФУС Ч ТЕЪЕТЧЕ. дБООЩЕ П ФПН, ЮФП ЧЕЪБНЙ-

280 тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

тЙУ. 13.16. вЩУФТЩК БЛУПООЩК ФТБОУРПТФ ХРТБЧМСЕФУС ЛЙОЕЪЙОПН Й ДЙОЕЙОПН ч БЛУПОЕ НЙЛТПФТХВПЮЛЙ УФБГЙПОБТОЩ Й ПВМБДБАФ РПМСТОПУФША: РПМПЦЙФЕМШОЩК ЛПОЕГ ОБРТБЧМЕО Л БЛУПООПК ФЕТНЙОБМЙ, Б ПФТЙГБФЕМШОЩК — Л ФЕМХ ЛМЕФЛЙ. лЙОЕЪЙО Й ГЙФПРМБЪНБФЙЮЕУЛЙЙ ДЙОЕЙО ЧНЕУФЕ У ДПРПМОЙФЕМШОЩНЙ ЖБЛФПТБНЙ РТЙЛТЕРМСАФ ПТЗБОЕММЩ Й ДЧЙЗБАФ ЙИ РП ОБРТБЧМЕОЙА Л БЛУПООПК ФЕТНЙОБМЙ Й ФЕМХ ЛМЕФЛЙ УППФЧЕФУФЧЕООП.

Fig. 13.16. Fast Axonal Transport Powered by Kinesin and Dynein. In the axon, microtubules are stationary and have a polarity: The plus end points toward the axon terminâ t the minus end toward the cell body. Kinesin and cytoplasmic dynein, together with accessory factors, attach to organelles and propel them toward the axon terminal and celt body, respectively. (After Vallé e, Shpetner, and Paschal, 1989.)

ЛПМ, УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙ ОБТХЫБАЭЙК ФТБОУРПТФ би Ч УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ РХЪЩТШЛЙ, ЙЪВЙТБФЕМШОП ВМПЛЙТХЕФ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ ОПЧППВТБЪПЧБООПЗП би²²⁾, УППФЧЕФУФЧХАФ РТЙЧЕДЕООПК УИЕНЕ. уХЭЕУФЧПЧБОЙЕ ТБЪОЩИ РХМПЧ ЧЕЪЙЛХМ Ч БЛУПООЩИ ПЛПОЮБОЙСИ ХДБМПУШ РПДФЧЕТДЙФШ ОЕЛПФПТЩН БЧФПТБН Ч ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ⁸⁶⁾ У ЙУРПМШЪПЧБОЙЕН ЖМХПТЕУГЕОФОПЗП ЛТБУЙФЕМС, ОП ОЕ ХДБМПУШ ДТХЗЙН⁸⁷⁾.

дЕМЕОЙЕ РХЪЩТШЛПЧ ОБ ТБЪОЩЕ УХВРПРХМСГЙЙ ФТЕВХЕФ, ЮФПВЩ ЙИ ДЧЙЦЕОЙЕ ВЩМП ПТЗБОЙЪПЧБОП ПРТЕДЕМЕООЩН ПВТБЪПН. еУМЙ ВЩ УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ РХЪЩТШЛЙ ДЧЙЗБМЙУШ УЧПВПДОП РП ЪБЛПОБН ВТПХОПЧУЛПЗП ДЧЙЦЕОЙС, ПОЙ ДПМЦОЩ ВЩ ВЩМЙ ТБЧОПНЕТОП РЕТЕНЕЫЙЧБФШУС Ч ОЕТЧОЩИ ПЛПОЮБОЙСИ. лТПНЕ ФПЗП, Ч ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ У ЙУРПМШЪПЧБОЙЕН НЕФПДБ ФБЛ ОБЪЩЧБЕНПЗП ЧПУУФБОПЧМЕОЙС ЖМАПТЕУГЕОГЙЙ РПУМЕ ЖПФППВЕУГЧЕЮЙЧБОЙС (FRAP) ВЩМП ХУФБОПЧМЕОП, ЮФП Ч ПЛПОЮБОЙСИ НПФПТОПЗП ОЕТЧБ МСЗХЫЛЙ РХЪЩТШЛЙ ОЕ ДЙЖЖХОДЙТХАФ УЧПВПДОП (ТЙУ. 13.17)⁸⁸⁾. ч ЬФЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ РХЪЩТШЛЙ НЕФЙМЙ ЖМХПТЕУГЕОФОЩН ЛТБУЙФЕМЕН, Й ОЕВПМШЫПК ХЮБУФПЛ ЛМБУФЕТБ НЕЮЕОЩИ ЧЕЪЙЛХМ ПВЕУГЧЕЮЙЧБМЙ. йОДЙЛБФПТПН ФПЗП, ЮФП РХЪЩТШЛЙ ОЕ НПЗХФ УЧПВПДОП РЕТЕНЕЭБФШУС Ч УФПТПОЩ, ВЩМП ФП, ЮФП ПВЕУГЧЕЮЕООПЕ РСФОП УПИТБОСМПУШ ДБЦЕ Ч РТПГЕУУЕ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС НЕДЙБФПТБ.

зТЙОЗБТД У ЛПММЕЗБНЙ ПФЛТЩМЙ Ч БЛУПОБИ Й БЛУПООЩИ ФЕТНЙОБМСИ УЕНЕКУФЧП ВЕМЛПЧ, ОБЪЧБООЩИ УЙОБРУЙОБНЙ (synapsin), ЛПФПТЩЕ РТЙЛТЕРМСАФ РХЪЩТШЛЙ Л ГЙФПУЛЕМЕФХ, РТЕРСФУФЧХС ЙИ ДЧЙЦЕОЙА⁸⁹ћ ⁹⁰⁾. йОФЕТЕУОП, ЮФП УЧСЪЩЧБОЙЕ УЙОБРУЙОПЧ У ЧЕЪЙЛХМБНЙ ТЕЗХМЙТХЕФУС ЖПУЖПТЙМЙТПЧБОЙЕН; ДПВБЧМЕОЙЕ ЖПУЖБФОЩИ ЗТХРР Л УЙОБРУЙОБН УРПУПВУФЧХЕФ ЙИ ПФУПЕДЙОЕОЙА ПФ РХЪЩТШЛПЧ. ьЛУРЕТЙНЕОФЩ мМЙОБУБ У ЛПММЕЗБНЙ⁹¹⁾ ЙММАУФТЙТХАФ ПДОХ ЙЪ ЖХОЛГЙК, ЛПФПТХА НПЦЕФ ЧЩРПМОСФШ ФБЛПЕ ПЗТБОЙЮЕОЙЕ ДЧЙЦЕОЙС РХЪЩТШЛПЧ Ч ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЙ ОЕКТПНЕДЙБФПТБ. ьФЙ БЧФПТЩ ЧЧПДЙМЙ ДЕЖПУЖПТЙМЙТПЧБООЩК УЙОБРУЙО I Ч РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛХА ФЕТНЙОБМШ ЗЙЗБОФУЛПЗП БЛУПОБ ЛБМШНБТБ, ЮФП ЧЩЪЩЧБМП УОЙЦЕОЙЕ ЛПМЙЮЕУФЧБ НЕДЙБФПТБ, ЧЩУЧПВПЦДБЕНПЗП ЧУМЕДУФЧЙЕ УФЙНХМСГЙЙ ОЕТЧБ. рПУМЕДХАЭЕЕ ЧЧЕДЕОЙЕ РТПФЕЙОЛЙОБЪЩ, УРЕГЙЖЙЮОП ЖПУЖПТЙМЙТХАЭЕК УЙОБРУЙО I, РТЙЧПДЙМП Л ХЧЕМЙЮЕОЙА ЛПМЙЮЕУФЧБ ЧЩУЧПВПЦДБЕНПЗП НЕДЙБФПТБ. фБЛЙН ПВТБЪПН, Ч ОПТНБМШОЩИ ХУМПЧЙСИ БЛФЙЧОПУФШ ЬОДПЗЕООЩИ ЛЙОБЪ Й ЖПУЖБФБЪ НПЦЕФ НПДХМЙТПЧБФШ ЛПМЙЮЕУФЧП НЕДЙБФПТБ, ЧЩУЧПВПЦДБЕНПЗП ЙЪ БЛУПООПК ФЕТНЙОБМЙ, ТЕЗХМЙТХС ЖПУЖПТЙМЙТПЧБОЙЕ УЙОБРУЙОПЧ.