Йпощ лбмшгйс й чпъвхдйнпуфш

йПОЩ ЛБМШГЙС ЧМЙСАФ ФБЛЦЕ ОБ ЧПЪВХДЙНПУФШ НЕНВТБОЩ: УОЙЦЕОЙЕ ЧОЕЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМШГЙС РТЙЧПДЙФ Л ХЧЕМЙЮЕОЙА ЧПЪВХДЙНПУФЙ; РПЧЩЫЕОЙЕ ЧОЕЛМЕФПЮОПЗП ХТПЧОС ЛБМШГЙС, ОБРТПФЙЧ, ЧМЕЮЕФ ЪБ УПВПК УОЙЦЕОЙЕ

зМБЧБ 6. йПООЩЕ НЕИБОЙЪНЩ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙСљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 121

тЙУ. 6.13. чМЙСОЙЕ РПЧЕТИОПУФОПЗП ЪБТСДБ ОБ НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ. (б) оЕКФТБМЙЪБГЙС ДЧХИЧБМЕОФОЩНЙ ЛБФЙПОБНЙ ПФТЙГБФЕМШОЩИ ЪБТСДПЧ Ч УФТХЛФХТЕ НЕНВТБОЩ. (ч) хУФТБОЕОЙЕ ЬЛТБОЙТХАЭЙИ ЬМЕНЕОФПЧ (ОБРТЙНЕТ, ЛБМШГЙС) ЙЪНЕОСЕФ ТБУРТЕДЕМЕОЙЕ ЪБТСДБ Й ЗТБДЙЕОФ РПФЕОГЙБМПЧ ОБ НЕНВТБОЕ, ОП ОЕ РПФЕОГЙБМ РПЛПС.

Fig. 6.13. Effect of Surface Charge on Membrane Potential proposed to explain the effects of calcium on action potential threshold. (A) The membrane structure includes negatively charged elements on the outer surface whose charge is neutralized by divalent cations. The resting membrane potential VR, produced by ionic charge separation, is determined by the composition of the intracellular and extracellular fluids. (B) When the fixed negative surface charges are unscreened (e. g., by removing calcium from the extracellular solution) the resting potential is unchanged, but the shape of the potential profile is altered by the surface negativity, reducing the potential gradient across the membrane.

ЧПЪВХДЙНПУФЙ. жТБОЛЕОИБХЪЕТ Й иПДЦЛЙО ⁶³⁾ ЙУРПМШЪПЧБМЙ НЕФПД ЖЙЛУБГЙЙ РПФЕОГЙБМБ ДМС ЙУУМЕДПЧБОЙС ЬФЙИ ЬЖЖЕЛФПЧ Ч БЛУПОЕ ЛБМШНБТБ. пОЙ ПВОБТХЦЙМЙ, ЮФП РТЙ УОЙЦЕОЙЙ ЧОЕЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМШГЙС РТПЙУИПДЙФ УДЧЙЗ РПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНПУФЙ БЛФЙЧБГЙЙ ОБФТЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ ФБЛЙН ПВТБЪПН, ЮФП ДМС ДПУФЙЦЕОЙС РПТПЗБ Й ЗЕОЕТБГЙЙ ОБФТЙЕЧПЗП ФПЛБ ОПТНБМШОПК ЧЕМЙЮЙОЩ ФТЕВПЧБМЙУШ НЕОШЫЙЕ ХТПЧОЙ ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ. уОЙЦЕОЙЕ ХТПЧОС ОЕПВИПДЙНПК ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ ВЩМП РПУФПСООЩН ЧП ЧУЕН ДЙБРБЪПОЕ ЧПЪВХДЙНПУФЙ Й ЪБЧЙУЕМП ПФ ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМШГЙС. рСФЙЛТБФОПЕ РПЧЩЫЕОЙЕ ЧОЕЛМЕФПЮОПЗП ХТПЧОС ЛБМШГЙС РТЙЧПДЙМП Л УОЙЦЕОЙА РПТПЗПЧПЗП ХТПЧОС ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ ОБ 10-15 Н ч.

жТБОЛЕОИБХЪЕТ Й иПДЦЛЙО РТЕДРПМПЦЙМЙ, ЮФП ЬФПФ ЬЖЖЕЛФ НПЦЕФ ВЩФШ ПВХУМПЧМЕО ФЕН, ЮФП ЙПОЩ ЛБМШГЙС ЮБУФЙЮОП ЪБУМПОСАФ (ЙМЙ ЬЛТБОЙТХАФ) ПФТЙГБФЕМШОЩЕ ЪБТСДЩ, ТБУРПМПЦЕООЩЕ ОБ ЧОЕЫОЕК РПЧЕТИОПУФЙ НЕНВТБОЩ. рПДПВОПЕ ЧПЪДЕКУФЧЙЕ ОБ НЕНВТБОХ НПЦЕФ ПЛБЪБФШ, Л РТЙНЕТХ, ЗМЙЛПМЙЪБГЙС НЕНВТБООЩИ ВЕМИПЧ РПУМЕДПЧБФЕМШОПУФСНЙ ХЗМЕЧПДПЧ, УПДЕТЦБЭЙНЙ ПФТЙГБФЕМШОП ЪБТСЦЕООХА УЙБМПЧХА ЛЙУМПФХ. оБФТЙЕЧЩК ЛБОБМ УЛБФБ УБН РП УЕВЕ ПВМБДБЕФ ВПМЕЕ ЮЕН 100 ПУФБФЛБНЙ УЙБМПЧПК ЛЙУМПФЩ ⁶⁴⁾. рТЙ ХУМПЧЙЙ ЪБУМПОЕОЙС ЪБТСДПЧ ЗТБДЙЕОФ РПФЕОГЙБМБ ОБ НЕНВТБОЕ ВХДЕФ ТБЧЕО ЙЪНЕТСЕНПНХ РПФЕОГЙБМХ РПЛПС (ТЙУ. 6.13 б). рПУМЕ ХУФТБОЕОЙС ЛБМШГЙС, ЪБТСДЩ, МЙЫЕООЩЕ ЬЛТБОЙТПЧБОЙС, ХЧЕМЙЮБФ ПФТЙГБФЕМШОЩК ЪБТСД ОБ ЧОЕЫОЕК УФПТПОЕ НЕНВТБОЩ, ФЕН УБНЩН УОЙЦБС ПВЭЙК ЬМЕЛФТЙЮЕУЛЙК ЗТБДЙЕОФ (ТЙУ. 6.13ч). ьФБ ЗЙРПФЕЪБ ЧОПУЙФ ОПЧЩК ТБЛХТУ Ч РПОЙНБОЙЕ НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ: ТБЪОПУФШ РПФЕОГЙБМПЧ НЕЦДХ ЧОХФТЙ- Й ЧОЕЛМЕФПЮОЩН ТБУФЧПТБНЙ ПРТЕДЕМСЕФУС ЧОЕ- Й ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙСНЙ ЙПОПЧ, Б ФБЛЦЕ РТПЧПДЙНПУФСНЙ, ЛБЛ РПЛБЪБОП Ч ЗМБЧЕ 5. пДОБЛП, ЖПТНБ ЗТБДЙЕОФБ РПФЕОГЙБМБ НПЦЕФ ЪБЧЙУЕФШ ПФ ЪБТСЦЕООЩИ НПМЕЛХМ, УЧСЪБООЩИ У РПЧЕТИОПУФША НЕНВТБОЩ. дМС РПФЕОГЙБМЮХЧУФЧЙФЕМШОЩИ ЬМЕНЕОФПЧ НЕНВТБОЩ ЬФПФ ЬЖЖЕЛФ ВХДЕФ ЙНЕФШ ПЗТПНОПЕ ЪОБЮЕОЙЕ, РПУЛПМШЛХ ПОЙ ТБУРПЪОБАФ МЙЫШ ФЕ ЗТБДЙЕОФЩ РПФЕОГЙБМБ, ЛПФПТЩЕ ОБИПДСФУС Ч ОЕРПУТЕДУФЧЕООПК ВМЙЪПУФЙ ПФ ОЙИ.

пДОБ ЙЪ РТПВМЕН У ЗЙРПФЕЪПК РПЧЕТИОПУФОПЗП ЪБТСДБ УПУФПЙФ Ч ФПН, ЮФП ХДБМЕОЙЕ ЧОЕЛМЕФПЮОПЗП ЛБМШГЙС ДПМЦОП РПЧМЙСФШ ОЕ ФПМШЛП ОБ БЛФЙЧБГЙА, ОП Й ОБ ЙОБЛФЙЧБГЙА ОБФТЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ, Б ФБЛЦЕ ОБ БЛФЙЧБГЙА ЛБМЙЕЧЩИ. уОЙЦЕОЙЕ РПТПЗБ ОБФТЙЕЧПК ЙОБЛФЙЧБГЙЙ Й ЛБМЙЕЧПК БЛФЙЧБГЙЙ РТЙЧЕДЕФ ФПЗДБ Л УОЙЦЕОЙА ЧПЪВХДЙНПУФЙ. ч УЙМХ ОЕЙЪЧЕУФОЩИ РТЙ-

122 тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

ЮЙО, ЧМЙСОЙЕ ХУФТБОЕОЙС ЛБМШГЙС ОБ ЬФЙ РБТБНЕФТЩ ЗПТБЪДП НЕОЕЕ ЧЩТБЦЕОП, ЮЕН ЧМЙСОЙЕ ОБ БЛФЙЧБГЙА ОБФТЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ ⁶⁴ћ ⁶⁵⁾. чПЪНПЦОП, ЬФП Й ОЕ ХДЙЧЙФЕМШОП, ЮФП МПЛБМШОЩЕ ЙЪНЕОЕОЙС ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПЗП ЗТБДЙЕОФБ ПЛБЪЩЧБАФ УФПМШ ТБЪОПЕ ЧМЙСОЙЕ ОБ ТБЪМЙЮОЩЕ НПМЕЛХМЩ ЛБОБМБ, ЙМЙ ДБЦЕ ОБ ТБЪОЩЕ ХЮБУФЛЙ ПДОПК Й ФПК ЦЕ НПМЕЛХМЩ, Ч ЪБЧЙУЙНПУФЙ ПФ ТБУРПМПЦЕОЙС РПФЕОГЙБМЮХЧУФЧЙФЕМШОПЗП ЬМЕНЕОФБ ПФОПУЙФЕМШОП РПЧЕТИОПУФОЩИ ЪБТСДПЧ. лБЛЙНЙ ВЩ ОЙ ВЩМЙ РТЙЮЙОЩ ЬФЙИ ТБЪМЙЮЙК, ПВЭЙК ЬЖЖЕЛФ ЛБМШГЙС ЪБЛМАЮБЕФУС Ч УФБВЙМЙЪБГЙЙ НЕНВТБОЩ Й ЧОЕУЕОЙЙ ДПРПМОЙФЕМШОПК УФЕРЕОЙ ОБДЕЦОПУФЙ РТЙ ЧБТШЙТПЧБОЙЙ ХТПЧОС РПФЕОГЙБМБ НЕНВТБОЩ НЕЦДХ РПЛПЕН Й РПТПЗПН ДМС РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС.

ЧЩЧПДЩ

∙ рПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС Ч ВПМШЫЙОУФЧЕ ЛМЕФПЛ ЧПЪОЙЛБЕФ ЪБ УЮЕФ ЛТБФЛПЧТЕНЕООПЗП ЧПЪТБУФБОЙС ОБФТЙЕЧПК РТПЧПДЙНПУФЙ, ЛПФПТПЕ УФТЕНЙФУС РТЙЧЕУФЙ НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ Л ХТПЧОА ОБФТЙЕЧПЗП ТБЧОПЧЕУОПЗП РПФЕОГЙБМБ Й ЪБ ЛПФПТЩН УМЕДХЕФ ХЧЕМЙЮЕОЙЕ ЛБМЙЕЧПК РТПЧПДЙНПУФЙ, ЧПЪЧТБЭБАЭЕЕ НЕНВТБОХ Ч УПУФПСОЙЕ РПЛПС.

∙ чПЪТБУФБОЙЕ РТПЧПДЙНПУФЕК ЧПЪОЙЛБЕФ ВМБЗПДБТС РПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНПУФЙ ОБФТЙЕЧЩИ Й ЛБМЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ: ЧЕТПСФОПУФШ ЙИ ПФЛТЩФЙС ЧПЪТБУФБЕФ РТЙ ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ.

∙ ьЛУРЕТЙНЕОФЩ ОБ БЛУПОЕ ЛБМШНБТБ У ЖЙЛУБГЙЕК РПФЕОГЙБМБ РТЕДПУФБЧЙМЙ ДЕФБМШОХА ЙОЖПТНБГЙА П РПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНПУФЙ Й ЧТЕНЕООПН ИПДЕ ЙЪНЕОЕОЙК РТПЧПДЙНПУФЕК. рТЙ ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ НЕНВТБОЩ ОБФТЙЕЧБС РТПЧПДЙНПУФШ УОБЮБМБ ВЩУФТП БЛФЙЧЙТХЕФУС, Б ЪБФЕН ЙОБЛФЙЧЙТХЕФУС. лБ-

МЙЕЧБС РТПЧПДЙНПУФШ БЛФЙЧЙТХЕФУС У ЪБДЕТЦЛПК Й ПУФБЕФУС ОБ ЧЩУПЛПН ХТПЧОЕ ДП ФЕИ РПТ, РПЛБ ОЕ ЛПОЮЙФУС ДЕРПМСТЙЪБГЙС.

∙ чТЕНЕООПК ИПД Й РПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНПУФШ ЙЪНЕОЕОЙК ОБФТЙЕЧЩИ Й ЛБМЙЕЧЩИ РТПЧПДЙНПУФЕК Ч ФПЮОПУФЙ ПРТЕДЕМСАФ БНРМЙФХДХ Й ЧТЕНЕООПК ИПД РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС, Б ФБЛЦЕ ФБЛЙЕ ИБТБЛФЕТЙУФЙЛЙ НЕНВТБОЩ, ЛБЛ РПТПЗ БЛФЙЧБГЙЙ Й ТЕЖТБЛФЕТОЩК РЕТЙПД.

∙ фЕПТЕФЙЮЕУЛЙ БЛФЙЧБГЙС ОБФТЙЕЧПК Й ЛБМЙЕЧПК РТПЧПДЙНПУФЕК РТЙ ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ ДПМЦОБ ВЩФШ УЧСЪБОБ УП УНЕЭЕОЙЕН ЪБТСДБ ЧОХФТЙ ЛМЕФЛЙ. ьФЙ УНЕЭЕОЙС, ОБЪЩЧБЕНЩЕ ЧПТПФОЩНЙ ФПЛБНЙ, ХДБМПУШ ЙЪНЕТЙФШ ЬЛУРЕТЙНЕОФБМШОП.

∙ ьЛУРЕТЙНЕОФЩ У ЙУРПМШЪПЧБОЙЕН НЕФПДБ РЬФЮ-ЛМБНР ДПРПМОЙМЙ УЧЕДЕОЙС, РПМХЮЕООЩЕ Ч ВПМЕЕ ТБООЙИ ПРЩФБИ У ЖЙЛУБГЙЕК РПФЕОГЙБМБ, ОПЧЩНЙ ДЕФБМСНЙ П РТПГЕУУЕ ЧПЪВХЦДЕОЙС. фБЛ, ОБРТЙНЕТ, ОБФТЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ ПФЛТЩЧБАФУС ОБ ДПЧПМШОП ЛПТПФЛПЕ ЧТЕНС, Й ЧЕТПСФОПУФШ ЙИ ПФЛТЩФЙС Ч ИПДЕ ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ УОБЮБМБ ЧПЪТБУФБЕФ, Б ЪБФЕН УОЙЦБЕФУС, Ч УППФЧЕФУФЧЙЙ У БЛФЙЧБГЙЕК Й ЙОБЛФЙЧБГЙЕК ОБФТЙЕЧПК РТПЧПДЙНПУФЙ Ч ГЕМПК ЛМЕФЛЕ. тБЪМЙЮОЩЕ ЛЙОЕФЙЮЕУЛЙЕ НПДЕМЙ ВЩМЙ РТЕДМПЦЕОЩ У ГЕМША ПРЙУБОЙС РТПГЕУУПЧ БЛФЙЧБГЙЙ Й ЙОБЛФЙЧБГЙЙ ЛБОБМПЧ.

∙ лБМШГЙК ЙЗТБЕФ ЧБЦОХА ТПМШ Ч ЧПЪВХЦДЕОЙЙ. ч ОЕЛПФПТЩИ ЛМЕФЛБИ ЙНЕООП ЧИПД ЛБМШГЙС, Б ОЕ ОБФТЙС, ПФЧЕЮБЕФ ЪБ ЖБЪХ ТПУФБ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС. лТПНЕ ФПЗП, ЧОЕЛМЕФПЮОЩК ХТПЧЕОШ ЛБМШГЙС ПРТЕДЕМСЕФ ЧПЪВХДЙНПУФШ НЕНВТБОЩ. уОЙЦЕОЙЕ ЧОЕЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМШГЙС РТЙЧПДЙФ Л ХЧЕМЙЮЕОЙА ЧПЪВХДЙНПУФЙ.