Механизм образования условных рефлексов

Согласно учению И.П.Павлова (1903), временная связь образуется между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, т.е. связь замыкается в коре большого мозга (рис. 6.6). В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Импульсы, вызываемые индифферентным (условным) сигналом с любого участка кожи и других органов чувств (глаз, ухо), поступают в кору большого мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала подается пищевое подкрепление (подкормка), то возникает более мощный второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляется ранее возникшее и иррадиирующее по коре возбуждение. Неоднократное сочетание в опытах индифферентного (условного) сигнала и безусловного раздражителя (подкрепление) облегчает прохождение импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса - феномен облегчения (проторение пути). Образование временной связи в коре больших полушарий И.П.Павлов назвал замыканием новой условнорефлекторной дуги: теперь подача только условного сигнала приводит к возбуждению коркового центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т.е. возникает рефлекс на условный раздражитель - условный рефлекс. Э.А.Асратян показал, что образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями является общей закономерностью высшей нервной деятельности.

Следует отметить, что индифферентный сигнал не является вообще индифферентным, так как в начале своего применения вызывает собственную реакцию в виде ориентировочно-исследовательского рефлекса, который по мере повторения ослабляется. В процессе выработки условного рефлекса образуется двусторонняя связь между двумя центрами - корковым концом анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, и центром безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Это было показано в опытах, где были использованы два безусловных рефлекса: мигательный рефлекс, вызываемый струёй воздуха у глаз, и безусловный пищевой (см. рис. 6.6). При их сочетании выработался условный рефлекс: если подавали воздушную струю, возникал пищевой рефлекс, а при даче пищевого раздражителя отмечалось мигание.

Взаимосвязь левого и правого полушарий при выработке условных рефлексов обеспечивается наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней, задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межбугрового сращения), которая анатомически соединяет два полушария головного мозга. Полученные результаты свидетельствуют о переносе возбуждения из одного полушария в другое. Если рефлекс вырабатывается, например, на тактильное раздражение кожи одной стороны тела, он легко воспроизводится при таком же раздражении симметричных участков кожи другой стороны тела, т.е. в процессе выработки рефлекса происходит «перенос» временной связи в другое полушарие. Предварительная перерезка мозолистого тела прекращала (или сильно затрудняла) «перенос» условного рефлекса. Вместе с тем с помощью метода условных рефлексов было установлено, что перерезка всех комиссур больших полушарий полностью не исключает возможность межполушарного взаимодействия при выработке временной связи. Эти результаты свидетельствуют о том, что элементарные формы взаимодействия двух полушарий могут осуществляться через четверохолмие и ретикулярную формацию ствола мозга.

На клеточном и молекулярном уровнях временная связь замыкается с помощью механизмов памяти. В начале выработки условного рефлекса связь осуществляется только с помощью механизмов кратковременной памяти - распространения возбуждения между двумя возбужденными корковыми центрами. По мере повторения действия условного и безусловного раздражителей и повторяющегося возбуждения соответствующих центров, распространения возбуждения между ними кратковременная память переходит в долговременную - структурные и биохимические изменения в нейронах.

Рис. 6.6. Схема дуги условного рефлекса с двусторонней связью (по Э. А. Асратяну).

А - кортикальный центр мигательного рефлекса; Б - кортикальный центр пищевого рефлекса; В, Г - подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов соответственно; I - прямая временная связь; II - обратная временная связь

6.6. ПАМЯТЬ [2]