Роль проницаемости клеточной мембраны и ее поверхностных зарядов

А. Терминология. В настоящее время различные авторы по-разному трактуют термины «проницаемость» и «проводимость». Под проницаемостью клеточной мембраны мы понимаем ее способность пропускать воду и частицы - заряженные (ионы) и незаряженные согласно законам диффузии и фильтрации. Проницаемость клеточной мембраны определяется следующими факторами:

1) наличием в составе мембраны различных ионных каналов -управляемых (с воротным механизмом) и неуправляемых (каналы утечки); 2) размерами каналов и размерами частиц; 3) растворимостью частиц в мембране (клеточная мембрана проницаема для растворимых в ней липидов и непроницаема для пептидов).

Термин «проводимость» следует использовать только применительно к заряженным частицам. Следовательно, под проводимостью мы понимаем способность заряженных частиц (ионов) проходить через клеточную мембрану согласно электрохимическому градиенту (совокупность электрического и концентрационного градиентов).

Как известно, ионы, подобно незаряженным частицам, переходят через мембрану из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией. При большом градиенте концентрации и хорошей проницаемости мембраны, разделяющей соответствующие растворы, проводимость ионов может быть высокая, при этом наблюдается односторонний ток ионов. Когда концентрация ионов по обе стороны мембраны уравняется, проводимость ионов уменьшится, односторонний ток ионов прекратится, хотя проницаемость сохранится прежней - высокой. Кроме того, проводимость иона при неизменной проницаемости мембраны зависит и от заряда иона: одноименные заряды отталкиваются, разноименные притягиваются, т.е. важную роль в проводимости иона играет его электрический заряд. Возможна ситуация, когда при хорошей проницаемости мембраны проводимость ионов через мембрану оказывается низкой или нулевой, - в случае отсутствия движущей силы (концентрационного и /или электрического градиентов).

Таким образом, проводимость иона зависит от его электрохимического градиента и от проницаемости мембраны: чем они больше, тем лучше проводимость иона через мембрану. Перемещения ионов в клетку и из клетки согласно концентрационному и электрическому градиентам в состоянии покоя клетки осуществляются преимущественно через неуправляемые (без воротного механизма) каналы (каналы утечки). Неуправляемые каналы всегда открыты, они практически не меняют своей пропускной способности при электрическом воздействии на клеточную мембрану и ее возбуждении. Неуправляемые каналы подразделяются на ионоселективные каналы (например, калиевые медленные неуправляемые каналы) и иононеселективные каналы. Последние пропускают различные ионы: К⁺, Na⁺, C1^-.

Б. Роль проницаемости клеточной мембраны и различных ионов в формировании ПП (рис. 3.2.). Сосуд разделен полупроницаемой мембраной. Обе его половины заполнены раствором K₂SО₄ различной концентрации (C₁ и C₂), причем C₁ < С₂. Мембрана проницаема для иона К⁺ и непроницаема для SО₄². Ионы К⁺ перемещаются согласно концентрационному градиенту из раствора С₂ в раствор С₁. Поскольку ионы SО₄² не могут пройти в раствор С₁, где их концентрация тоже ниже, мембрана поляризуется и между двумя ее поверхностями возникает разность электрических потенциалов, соответствующая равновесному калиевому потенциалу (Е_к).

Рис. 3.2. Модельный опыт, иллюстрирующий роль избирательной проницаемости мембраны для ионов К+ (+) и S04 (-) в формировании ПП. 1, 2 - электроды; 3 - регистратор;