Класс nematoda rudolphi, круглые черви

Круглые черви по числу представителей занимают второе место после насекомых. По мнению А.А. Парамонова, этот класс насчитывает свыше 500 тыс. видов. Очень многие нематоды обитают в море, пресных водоемах и в почве. Однако большая часть круглых червей перешла к паразитическому образу жизни. Животные, в которых нематоды паразитируют, очень разнообразны: от беспозвоночных до высших позвоночных.

Организация нематод характеризуется удивительной однотипностью. Они полностью утратили ресничный эпителий и его производные. Развитие с метаморфозом: появлению половозрелых особей предшествуют четыре сменяющие друг друга личиночные стадии. Переход от одной стадии к другой осуществляется в процессе линьки. Очень многие паразитические круглые черви – типичные геогельминты. Широко распространены и биогельминты, в цикл развития которых включается один или даже два промежуточных хозяина. Наиболее специализированные виды полностью утратили какие-либо свободноживущие стадии.

Многие представители стали паразитами или комменсалами животных всех крупных систематических групп, включая простейших. Они вызывают нематодные болезни растений или нематодозы у животных и человека. У поражённых растений наблюдается гибель корней, порча корнеплодов и образование галлов. Стеблевые нематоды вызывают растрескивание стеблей, гофрировку листьев и так далее. Нематоды, паразитирующие в организме животных являются возбудителями инвазионных болезней. Наиболее известные паразиты человека среди круглых червей: аскариды, острицы, трихинеллы, анкилостомы, ришта. Их яйца попадают в человека при несоблюдении правил личной гигиены с загрязнённой пищей и водой. Борьба с паразитическими нематодами сводится к изгнанию их из организма хозяина. Во внешней среде производится их уничтожение медико- и ветеринарно-санитарными, а также агротехническим мероприятиями.

Важная роль в изучении круглых червей – паразитов животных – принадлежит советским ученым: К.И.Скрябину, Н.П. Шихобаловой, К.М. Рыжикову, М.Д. Сонину и многим другим. Особое место занимают исследования крупнейшего советского зоолога А.А. Парамонова. В его работах, посвященных главным образом фитогельминтам, нашли свое решение многие теоретические вопросы, связанные с происхождением и эволюцией всего класса.

Среди зарубежных исследований видное место занимают работы Б.Г. Читвуд и М.Б. Читвуд, Т. Камерона, Р. Гольдшмидта, В.Г. Инглиса, Д. Ли и др.

Особенности строения. Длина тела составляет от 80 мкм до 8, 4 м (такую длину имеет паразит Placentonema gigantissima, живущий в плаценте кашалота). Самки несколько крупнее самцов. Тело нематод несегментированное, имеет нитевидную или веретеновидную, реже (у самок) бочонковидную или лимоновидную форму. В поперечном сечении тело круглое (отсюда название круглые черви), в основе обладает билатеральной (двусторонней) симметрией тела с элементами двулучевой. Передний конец тела (голова) проявляет, кроме того, признаки трёхлучевой симметрии.

Круглые черви обладают развитым кожно-мускульным мешком. Тело покрыто гладкой или кольчатой кутикулой, под которой расположена гиподерма, а под ней — тяжи продольных мышц. По окружности тела гиподерма образует 4 валика («хорды»), вдающихся в полость тела — дорсальный (спинной), вентральный (брюшной) и два боковых. Внутри спинной и брюшной полости проходят нервные стволы, а в боковых — сенсорные нервы и выделительные каналы.

У паразитических форм эпителий может приобретать синцитиальное строение, то есть клеточных границ в нём нет, и он состоит из цитоплазматической массы с включенными в него ядрами. Ядросодержащая часть клеток эпителия соединена с поверхностным синцитиальным слоем цитоплазматическими мостиками. У паразитических форм в гиподерме может запасаться гликоген, необходимый для гликолиза. Под гиподермой находится слой продольных мышц, делящийся валиками гиподермы на 4 тяжа.

Рис 1. Схема строения тела (гермафродитной) нематоды:
1 — передний конец тела, несущий рот; 2 — кишка; 3 — клоака; 4 —выделительная система; 5 —семенник; 6 — нервное кольцо; 7 —дорсальный нерв; 8 — вентральный нервный ствол; 9 — выделительное отверстие.

Между кожно-мускульным мешком и внутренними органами тела у более или менее крупных форм расположена первичная полость тела — псевдоцель, отличающаяся от вторичной (целома) отсутствием эпителиальной выстилки. У мелких морских нематод полость тела фактически отсутствует, а щелевидное пространство между стенкой тела и органами заполнено внеклеточным матриксом.

За исключением некоторых органов чувств нематоды лишены жгутиковых клеток. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.

Пищеварительная система. У нематод, как правило, пищеварительная система хорошо развита. Пищеварительная система круглых червей похожа на трубку, сквозная. Она начинается ротовой полостью, переходит в пищевод, затем в переднюю, среднюю и заканчивается задней кишкой, открывающейся на заднем конце тела с брюшной стороны. У нескольких паразитических отрядов кишка преобразована в не имеющую просвета трофосому. Ротовое отверстие терминальное или редко сдвинуто на вентральную или дорсальную сторону. Рот окружен губами и ведёт в мускулистую глотку. Глотка имеет трёхгранный просвет, расширяющийся при сокращении радиальных мышечных волокон, и используется для засасывания пищи. Она имеет сложное строение и во многих группах хищных и паразитических нематод несёт разнообразное вооружение. Глотка открывается в энтодермальную по происхождению среднюю кишку. Пищеварительная система заканчивается задней кишкой, открывающейся у самок анальным отверстием, а у самцов — отверстием клоаки. Нематоды питаются в основном бактериями, водорослями, детритом; есть среди них и хищники, многие — паразиты животных, грибов и растений.

Выделительная система. Представлена у нематод образованиями двух типов. Главная роль принадлежит уже упоминавшимся ранее шейным железам или ренетам. Их может быть две или одна. От железистых клеток, расположенных в передней половине тела, отходят длинные внутриклеточные каналы, залегающие в толще боковых гиподермальных валиков. В области расположения ренет каналы правой и левой половины тела сливаются и дают начало непарному короткому протоку, открывающемуся наружу на вентральной поверхности тела. Предполагается, что эта система кроме экскреторной выполняет еще и осморегуляторную функцию.

В удалении продуктов метаболизма из тела червя участвуют и особые фагоцитарные клетки. Последние располагаются в схизоцеле чаще всего по ходу латеральных валиков гиподермы. Количество фагоцитарных клеток варьирует от 2 до 6. На поверхности клеток образуются многочисленные псевдоподии, при помощи которых частицы из полосной жидкости.

Нервная система. Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и нескольких продольных нервов. Нервное кольцо находится на уровне середины глотки и наклонено дорсальным краем вперед (в некоторых группах вперед наклон обратный). По своему строению нервное кольцо является единым круговым ганглием и, видимо, выполняет роль основного ассоциативного органа. От него берут начало вентральный нервный ствол и дорсальный нерв, остальные продольные нервы с ним непосредственно не связаны. Вентральный нервный ствол содержит тела нейронов, другие продольные нервы не имеют тел и являются пучками отростков нейронов вентрального ствола. Все продольные стволы проходят интраэпителиально — в валиках гиподермы. Органы чувств представлены многочисленными сенсиллами: осязательными щетинками, губными папиллами (сосочками), супплементарными органами самцов, обонятельными амфидами и сенсорно-железистыми органами — фазмидами. На заднем конце тела свободноживущих нематод имеются терминальные хвостовые железы, секрет которых служит для прикрепления к субстрату. Эти органы чувств являются механо-, хемо- или реже фоторецепторами или обладают смешанной чувствительностью и всегда ассоциированы с железистыми клетками. Основными органами дальней химической рецепции являются амфиды — сложно устроенные парные органы на переднем конце тела, имеющие разнообразную форму. К другим органам чувств головы относятся головные сенсиллы, подчиненные в своем расположении радиальной симметрии и расположенные в три или два ряда. У некоторых свободноживущих нематод, кроме того, обнаружены внутренние механорецепторы — метанемы.

Половая система. У круглых червей половая система, сохраняя общий план строения, характерный для всего класса, в деталях сильно варьирует у разных представителей. Женская половая система в подавляющем большинстве случаев парная. Она начинается двумя трубчатыми яичниками. Последние часто имеют вид нитевидных, сильно извитых придатков. В дистальном слепо замкнутом конце яичников происходит размножение половых клеток. Последние довольно правильно располагаются вокруг тонкого тяжа – рахиса, проходящего вдоль яичника по его оси.

Рахис формируется за счет соединения проксимальных концов развивающихся яйцеклеток. Считается, что он служит для передачи пищевых веществ половым клеткам.

Яичник непосредственно переходит в трубчатый яйцевод, диаметр которого несколько увеличивается. Поступившие в яйцевод яйцеклетки округляются и постепенно продвигаются в сторону матки. Последняя также имеет трубчатое строение, но характеризуется еще большим диаметром. Граница между ней и яйцеводом, как правило, выражена совершенно отчетливо. Стенки матки образованы мускульными и железистыми клетками. В матке происходит оплодотворение яйцеклетки и формирование защитных оболочек яйца.

Две матки сливаются дистальными концами и дают начало сравнительно короткому непарному протоку – влагалищу. Последнее открывается наружу на вентральной поверхности тела червя. Отклонения от приведенной выше схемы встречаются не столь уже часто и главным образом касаются числа тех или иных половых органов.

Мужская половая система в отличие от женской почти всегда одиночна. Она начинается трубчатым семенником, в котором происходит формирование сперматозоидов. Семенник переходит в семяпровод. Далее следуют слегка вздутый семенной пузырек и длинный цилиндрический, снабженный мускулистыми стенками семяизвергательный канал. Последний открывается в заднюю кишку, которая у самцов называется клоакой.

В клоаке формируется довольно сложный копулятивный аппарат, состоящий из нескольких функционально связанных друг с другом кутикулярных элементов. Его основу составляют спикулы. Они формируются внутри специальных спикулярных сумок, расположенных на дорзальной поверхности клоаки. Во время копуляции спикулы выдвигаются наружу из клоакального отверстия и вводятся в вагинальное отверстие самки. Они с одной стороны, способствуют удержанию самца на теле последней, с другой же – служат для расширения вульвы. Между спикулами образуется своего рода канал, по которому в женскую половую систему поступают сперматозоиды. Подвижность спикул обусловлена наличием специальных мышц.

Цикл развития. Развитие происходит без метаморфоза. В наиболее общем случае в жизненном цикле присутствуют 4 ювенильные стадии и одна взрослая. Переход между стадиями осуществляется в процессе линек. Поскольку часть линек может происходить в яйцевых оболочках, число свободных стадий может быть уменьшено. У рабдитидных нематод распространена т. н. Дауэр-стадия — видоизменённая третья ювенильная стадия, играющая расселительную роль и переживающая неблагоприятные условия среды.

Многообразие паразитических круглых червей. Наиболее известными представителями паразитических круглых червей человека являются аскарида человеческая, острица детская, власоглав, трихина и т.д.

Аскарида человеческая (Ascaris lumbricoides) – возбудитель аскаридоза.