Блок информации. Для любого живого организма характерно свойство раздражимости, т.е

Для любого живого организма характерно свойство раздражимости, т.е. способность отвечать на раздражение. Последнее обеспечивается адекватными для данного рецепторного аппарата раздражителями (световые, механические, электрические, химические и т.д). Любое раздражение имеет свои основные параметры (интенсивность, длительность, градиент и т.д.), которые оцениваются (проявляются) в деятельности анализаторов. В свою очередь анализатор (как система) состоит из 3-х частей (звеньев)- периферический конец, проводник и корковый конец.

Первое звено- рецепторы- обеспечивает восприятие специфических форм энергии, которые для рецептора являются адекватными раздражителями. Например, для рецептора уха- это механические колебания от 16 до 25 000 Гц. Второе звено- проводниковое- обеспечивается работой афферентных нервов. Корковое звено- это третья часть анализаторов, в которой возникают ощущения и восприятия. То, что корковая часть- это в определенном смысле самостоятельная часть анализатора подтверждается фактом, что ощущения могут возникать и без раздражения (обусловлены изменениями в окружающей рецептор среде) и без возбуждения (оно обуславливается обменом веществ в организме вследствие раздражения), например во сне или при галлюцинациях. Известно также, что возможна работа периферического звена без коркового звена (жизнь без сознания).

Существуют различные методы исследования анализаторов и, в частности, рецепторного звена. Это методы условных рефлексов, хирургические методы, электрофизиологические методы, анализ косвенных реакций (детектор лжи), сравнительно- физиологический метод, клинический метод, биохимические и биофизические методы и т.д.

К основным свойствам анализаторов относятся: чувствительность (возбудимость) - характеризует способность анализатора реагировать на раздражение (при возбудимости может быть реакция ниже порога чувствительности). Отметим, что порог Т и чувствительность S связаны соотношением S=1/T. Далее, реактивность живой системы проявляется в ответах на раздражения до возникновения распространяющегося возбуждения. Возбудимость проявляется в возникновении распространяющегося возбуждения, а адекватность- в избирательности внешних стимулов (раздражений). Наконец, эффективность оценивается конечным эффектом работы анализатора (например, количеством слюны).

Биофизический метод в исследованиях анализаторов позволяет установить ряд количественных закономерностей. В 1834г. Э.Вебер установил для ряда анализаторов закон постоянства отношения DI/I, где DI- минимальный воспринимаемый прирост раздражения к его исходной величине. Позже Фехнер доказал, что минимальный прирост ощущения dS зависит от соотношения величин раздражения R по формуле

dS=CdR/R,

где С- константа пропорциональности. Отсюда, после интегрирования получим

S=KlnR/r,

где r- величина раздражения, равная абсолютному порогу. Отметим, что при R=r имеем S=0. Если принять r за единицу измерения, то

S=KlnR

Рассмотрим строение и функционирование ряда рецепторов. Один из наиболее интересных в эволюционном плане- это фоторецепторы. Они уже сравнительно хорошо изучены в настоящее время. В частности, недавно открытый в пурпурной мембране (ПМ) галофильных бактерий бактериородопсин (Бр) с молекулярной массой 26 000- объект весьма пристального внимания ученых (В. Стокениус, 1971г.). Каждая молекула Бр содержит один хроматофор- ретиналь (полиеновый альдегид) в комплексе с белком (опсином), который преобразует энергию hn в перемещение Н⁺ через мембрану и синтезируется АТФ. Все это ионные и ферментативные процессы, они сходны с фотосинтезом.

Пурпурные мембраны (ПМ) содержат: 75% белка, 25% липиды (фосфо- и гликолипиды). Причем существенно, что хроматофор белка- ретиналь содержится в соотношении с белком 1: 1. Важно, что максимум поглощения сдвигается после освещения светом от 560нм к 570нм с переносом протона через мембрану посредством 6-ти промежуточных состояний с участием иононового кольца.

При освещении Н⁺ освобождается и выходит во внешнюю среду. Причем поглощение света обеспечивает сдвиг электронной плотности и поляризацию белкового окружения ретиналя. Существенно, что выброс протона происходит на внешней стороне ПМ, а захват- на цитоплазматической. Таким образом внешняя среда закисляется и роль протонной помпы выполняет Бр. Одновременно установлено, что при освещении суспензии галобактерий увеличивается содержание АТФ в клетках и тормозится дыхание. Фотоиндуцированный перенос протонов через ПМ сопровождается электрогенезом, т.е. образованием на мембране фотопотенциала.

Фоторецепция позвоночных имеет определенные особенности. В частности, трансформация энергии света в фоторецепторный сигнал у позвоночных происходит в палочках и колбочках. Палочки способны генерировать сигнал в ответ на 1 квант света. Они состоят из дисков (до 1500 шт.), разделенных мембранами толщиной 15- 16нм. Мембрана образована фосфолипидным бислоем со встроенным родопсином.

Палочки обеспечивают сумеречное зрение! Родопсин- хромопротеин (М=40 000), гидрофобный фрагмент которого находится внутри рецепторной мембраны, а гидрофильный компонент (12 000)- снаружи. Хроматофор родопсина тоже ретиналь- половина молекулы b- каротина. При освещении родопсин обесцвечивается и максимум сдвигается с 500нм в коротковолновую область, в отличие от бактериородопсина.

В наружном сегменте много ненасыщенных жирных кислот, поэтому необходима защита от перекисного окисления с помощью a- токоферола. Его недостаток приводит к образованию перекисей. При освещении родопсин переходит в изородопсин (9- цис) и далее наблюдается обратное восстановление за счет биохимических реакций.

В фоторецепторной клетке на один поглощенный родопсином hn в плазматической мембране блокируется 100- 300 Na⁺- каналов (время открытия канала 200- 300мс). Одновременно внутриклеточно выделяется медиатор в цитоплазме наружного сегмента вследствие чего блокируются Na⁺- каналы. Предполагается, что существуют посредники (например Са²⁺ и циклические нуклеотиды), которые при освещении выбрасываются изнутри фоторецепторных дисков, блокируют Na⁺- каналы а затем активно " закачиваются" внутрь. По другой гипотезе нуклеотид цГМФ в темноте поддерживает Na⁺- каналы открытыми, а при освещении их закрывает. Возможный медиатор- фосфоинозитол.

Следует отметить, что во многих случаях рецепция осуществляется за счет химических посредников. Это в частности, могут быть гормоны, регуляторные пептиды. При этом важно появление этих веществ и их доставка (транспорт) к специальным клеточным структурам- рецепторам. На втором этапе происходит " узнавание" этих молекул специальными механизмами. Наконец 3-й этап завершается определенным действием рецепторного органа- или генерацией электросигнала (например, при хеморецепции) или выработкой секретируемого продукта.

Г. Адамс и М. Дельбрюк (1968г.) показали, что скорость транспорта может ускоряться в зависимости от области пространства (размеров) и размера мишени а, например, по закону t=b³/(3 a D), где D- коэффициент диффузии, t-среднее время диффузии молекулы переносчика.

Процессы связывания молекулы лиганда (гормона, пахучего вещества, нейромедиатора) с рецептором подчиняется обычным законам химкинетики с образованием лиганд- рецепторного комплекса, т.е.

где k=1/К_дис величина обратная равновесной константе диссоциации. Для гормон- рецепторных комплексов константы сродства лежат в интервале 10⁸- 10¹¹ М^-1.

Существует также гормональная рецепция. Отметим, что многие рецепторы гормонов находятся в плазматической мембране клеток. Исключением из этого правила являются стероидные гормоны, рецепторы которых находятся внутри клетки. Многие пептидные гормоны и котехоламины преобразуются в процессе активации мембранного фермента аденилатциклазы. Этот фермент катализирует синтез регуляторного нуклеотида- циклического АМФ (цАМФ). В клетках эукариот цАМФ активизирует его зависимые протеинкиназы, которые фосфорилируют функциональные или структурные протеины. Как результат- ингибируется или активизируется синтез специфических биомолекул. Последние могут изменять транспорт ионов, механическую активность клеток и вызывать другие ответные реакции. Сигнал гормона в сигнал цАМФ преобразуется в плазматической мембране за счет взаимодействия рецептора, регуляторного N- белка и аденилатциклазы (N- белок влияет на активность Ац) по схеме:

При этом происходит попарное образование Р- N и N- Ац. Существенно, что состояние липидного бислоя влияет на скорость этих реакций образования. Например, действие лазера существенно влияет на коэффициенты латеральной диффузии рецепторов, вызывая фотоокисление. Установлено, что коэффициент диффузии D, входящий в уравнение Фика зависит от радиуса лазерного луча R по закону , где t- время полувосстановления флуоресценции, g- параметр.

Восприятие запаха осуществляется обонятельной выстилкой полости носа у высших позвоночных и обонятельными клетками у низших. Разделяют жгутиковые клетки (все наземные и многие первичноводные) и микровилярные (хрящевые и двоякодышащие рыбы). Первые типы клеток заканчиваются утолщениями- булавами, содержащими трубчатые фибриллы или микроворсинки с сократимыми трубочками. Считается, что на них и располагаются белковые молекулы, ответственные за восприятие. По теории Райта запах обусловлен избирательным восприятием электромагнитных колебаний молекул пахучих веществ. Дж. Эймур выделил 7 первичных запахов (камфорный, острый, эфирный, цветочный, мятный, мускусный и гнилостный) и рассчитал размеры рецепторных лунок, воспринимающих эти запахи. Показано, что острый запах дают молекулы с большим сродством к электрону, гнилостный- нуклеофильные соединения и т.д. Если молекула может попасть в несколько специфических лунок, то получаем смешанный запах. Эймур синтезировал молекулы с заранее предсказанным запахом. Результаты взаимодействия молекулы с рецептором- генерация ЭП (регистрируется электроольфактограмма, olfacto- обоняю).

Вкусовая рецепция обеспечивается вкусовыми луковицами. У рыб эти рецепторы находятся на поверхности тела, а у нас во рту, на губах, пищеводе и т.д. На концах этих клеток находятся микроворсинки, содержащие специфические белки. Эти белки- рецепторы формируют у нас 4-е основных вкуса: горькое, соленое, сладкое, кислое. Сейчас выделены белки и рецепторы сладкого (монеллин, тиуматин и миракулин) и их антагонисты (гимнемовые кислоты и зизифин). Монеллин (белок, М= 10 000) в 3000 раз слаще сахарозы, способен вызывать электрический сигнал на мембране вкусовой луковицы.

В настоящей работе Вам предлагается изучить некоторые закономерности функционирования тактильного анализатора, который можно представить как обычную 3-х компартментную систему (периферическое звено- рецептор с проводящей системой, центральное звено и эфферентный компартмент).

Проверку закона Вебера- Фехнера можно проводить и при механическом раздражении кожи. Например, таким образом: стеклянная пластинка, согретая до температуры тела, укладывается на кисть руки, предплечье или спину. Исследуемый не должен на неё смотреть и вообще не должен знать о действиях экспериментатора. На пластинку осторожно накладывается гиря 1г, к ней добавляются разновесы по 0, 1г и исследуемый должен сообщить. когда почувствует изменение давления. После отыскания минимального воспринимаемого прироста отягощения DI исходный груз 1г заменяют другим, повторяют те же наблюдения для ряда I, например, 1, 2, 10, 50, 100, 500, 1000, 2000 и 3000г. Полученные данные сводятся в таблицу. Для каждого случая вычисляют и сравнивают.

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО III ЭТАПУ:

“Получение зачета по лабораторной работе”

Перед выполнением работы обучающийся должен изучить все методические указания, ответить на вопросы из раздела “Самоподготовка”.

После выполнения III этапа необходимо оформить протокол работы и подписать у преподавателя, а затем приступить к оформлению работы в тетради. Обратите особое внимание на параметры, влияющие на рецепцию.

Работа считается зачтенной после сдачи преподавателю отчета по теоретическому и практическому разделам работы.

Задание 2.