Тема 4 внутри- и межвидовые отношения в лесном БГЦ. Моделирование отношений

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: ознакомление с простыми формами взаимодействия организмов в биогеоценазах, обоснование и моделирование процессов в БГЦ, протекающих между организмами. Математические модели и их применение.

Вопросы, подлежащие изучению:

I. Уяснить классификацию биотических отношений в БГЦ, оценить широту их распространения.

2. Уяснить суть математического моделирования природных процессов.

3. Ознакомиться с особенностями изменения численности популяций орга­низмов в связи с состоянием ресурсов среды. Уяснить типы изменения численности популяций. Усвоить моделирование процесса внутривидо­вой конкуренции.

4. Усвоить моделирование и условия адекватности моделей хищник-жертва.

Указания я выполнению заданий

I. Биотические взаимоотношения являются мощно воздействующими на ор­ганизмы экологическими факторами. Биотические факторы - это сово­купность влияния жизнедеятельности одних организмов на другие. Взаимоотношения между организмами чрезвычайно разнообразны. Биотические взаимоотношения подразделяют:

а) по типу воздействия одних организмов на другие:

- прямые - при непосредственном воздействии (хищник-жертва),

- косвенные - влияние осуществляется через изменение среды оби­тания;

б) по значению, которое биотические факторы могут иметь для заня­тия видом в системе определенного места (экологической ниши):

- топические - характеризуют любое физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате деятельности другого вида (лишайник – дерево, растительность – животный мир);

- трофические - возникают при питании одного вида другим - живыми особями, либо останками, либо продуктами жизнедеятельности (пчелы - нектар, навозники -навоз). Любое воздействие одного вида на поедаемость другого или доступность для него пищи рас­ценивается как косвенная трофическая связь;

- форические - участие одного вида в распространении другого

- фабрические - использование видом для своих сооружений про­дуктов выделения, либо мертвых остатков, либо живых особей дру­гого вида.

Наибольшее значение в БГЦ имеют трофические и топические связи, которые составляют основу существования биогеоценоза. Именно эти типы отношений удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества.

Биотические взаимоотношенияможно подразделитьна следующие формы:

- нейтрализм(0 - 0) - аменсализм (0 - -)

- комменсализм (0 - +) - мутуализм (+ - +)

- конкуренция (- - -) - хищничество и паразитизм (+ - -)

Все виды и формы биотических отношений распространены повсеместно и одновременно.

Задание: по парным отношениям организмов, задаваемым преподавателем, классифицироватьих по типу и форме.

2. Как средство изучения и прогнозирования природных процессов в экологии широкое распространение получил метод математического моделирования на основе экспериментальных данных.

Этапымоделирования следующие:

- тщательноеизучение реальных явлений, формулировка гипотезы о течении явлений;

- разработка математической теории, описывающей изучаемые процессы с необходимой детальностью;

- проверка модели – расчет на основе модели и сверка результатов с действительностью.

Модели помогают выделить суть или объединить и выразить с помощью нескольких параметров важные свойства большогочисла уникальных примеров, что облегчает экологу анализ рассматриваемого процесса. Модель должна адекватно описывать реальные ситуации и полученные ряды данных.

Критерии для оценки модели (критерии адекватности):

- способность выделить суть или выразить несколькими параметрами свойства большого числа примеров;

- способность выступать в качестве " общего языка", с помощью которого может быть описано каждое уникальное явление;

- способность служить «идеальным объектом», при сравнении с которым можно оценивать и измерять реальные процессы;

- способность пролить свет на реальный мир - способность прогнозирования.

Модель построенаправильно только тогда, когда она действи­тельно выполняет одну или более из этих четырех функций. Модель является адекватным описанием до тех пор, пока она удовлетворяет, по крайней мере, одному из четырех критериев.

Задание: Уяснить цель моделирования, этапы моделирования, этапы моделирования и критерии оценки моделей.

3. Популяция любого вида находится в динамичных отношениях со средой. Численность особей постоянно изменяется. При рассмотрениидинамики популяций используют показатель R - основная чистая удельная ско­рость увеличения популяций.

Когда R> 1, численность популяции растет, а когда R < I -,. снижается. Показатель R подытоживает и отрождениеновых особей, и выживание уже существующих.

В общем случае численность популяции в любой момент времени зависит от численности ее в предшествующий период и величины N_о или от начальной численности, R и числа периодов времени, прошедшего от начала процесса

N _t+1 = N _t R (1.1) N _t = N ₀ R ^t (1.2)

Если R₀ - множитель для пересчета численности популяции в данный момент времени в численность той же популяции спустя одяо поколение, т.е. через Т промежутков времени, следовательно N_t = N₀ R^T. Из уравнения (1.2) следует, что N_T = N₀ R^t. В итоге имеем: R₀ = R_T. После логарифмирования получим: ln R₀ = T lnR.

Величина lnR обозначается через r и именуется удельной cкоростью естественного увеличения популяции (биотический потенциал). Это относительная скорость нарастания численности, популяции, т.е. приращение численности за единицу времени в пересчете на одну особь. Ясно, что при r> 0 численность популяции возрастет.

Из предыдущего уравнения: r = lnR₀ / T (1.3)

Расчет r бывает веcьма полезен для характеристики популяции с точки зрения ее " потенциала" - особенно тогда, когда необходимо со­поставить ряд популяций какого-либо вида, обитающих в различных усло­виях, чтобы выяснить какие из этих условий наиболее благоприятны.

Точный способ расчета r состоит в решении уравнения

∑ e^-rxl_xm_x = 1, что требует применения метода итераций и ЭВМ. Чаще используется приближенная формула:

r = lnR₀ / T_c, где Т_с – когортное время генерации.

Для расчета r используются когортные таблицы выживания, составленные за Х лет. T_c = ∑ xl_xm_x / ∑ l_xm _; R₀ = ∑ l_xm_x

Для расчета можно использовать и следующее дифференциальное

уравнение: dN / dt = r N Решение его: N_t = N₀ e^rt (1.4)

Модели 1.1 и 1.2 описывают популяцию, в которой отсутствует конкуренция и в которой R является константой. Если R> 1, то численность популяции будет бесконечно увеличиваться (экспоненциальный рост).

Если нейтральная популяция подвергается эксплуатации, то есть в каждый момент времени часть особей изымается для каких-либо целей, то общая численность определяется не только естественными процессами, но и интенсивностью эксплуатации. В этом случае:

dN/dt = rN – σ N; N_t = N₀× e ^{(r- σ ) t} (1.5)

где: σ – интенсивность изъятия особей из популяции, а σ N – «урожай», получаемый в единицу времени.

В зависимости от соотношения r и σ, различают три режима эксплуатации популяций: стационарный при r = σ, тогда N_t=N₀ =const

1) при r < σ имеет место режим эксплуатации на уничтожение при t→ ∞ N_t → 0

2) при r > σ имеет место режим, направленный на увеличение численности.

Задание: Рассчитать биотический потенциал для популяции морского желудя. Построить кривую, описывающую численность популяции.

Таблица 4 – Когортная таблица выживания морского желудя (Connеl, 1970)

4. Хищничество является широко распространенной формой биотических отношений. Суть динамики численности популяций, находящихся в отношениях хищничества (паразитизма) состоит во взаимной регуляции численности.

Для описания хищничества применяются несколько типов моделей, отражающих процесс с различной степенью детальности. Наиболее простым случаем является модель Лотки – Вольтерра.

Модель состоит из двух компонентов: N₂ – численность популяции хищника и N₁ – численность популяции жертвы.

Для начала предположим, что хищников нет и численность популяции жертвы будет расти экспоненциально: dN/dt = rN₁

Но жертвы уничтожаются со скоростью, которая определяется частотой встреч с хищником, что связано с численностью хищника и жертвы. Частота «успешных» встреч хищника с жертвой и, следовательно, скорость поедания жертвы будет равна k₁N₁N₂ и, в целом_:

dN₁/dt = rN₁ - k₁N₁N₂ (1.6)

где r – коэффициент прироста численности жертвы в отсутствии давления хищника;

k₁ – коэффициент, описывающий изменение численности жертв при встрече с хищником.

В отсутствии пищи особи хищника теряют в весе и гибнут. Предположим, чо в рассматриваемой модели численность хищника в отсутствии пищи будет уменьшаться экспоненциально:

dN₂/dt = - d₂N₂ где: d₂ – смертность хищника в отсутствии жертвы.

Гибель компенсируется рождением новых особей со скоростью, которая зависит от скорости потребления пищи и эффективности, с которой эта пища переходит в потомство хищника. Таким образом, рождаемость хищника равна k₂N₁N₂ и, в целом:

dN₂/dt = - d₂N₂ + k₂N₁N₂ (1.7)

где k₂ - коэффициент, описывающий изменение численности хищника при встрече с жертвой.

Уравнения 1.6 и 1.7 составляют модель Лотки – Вольтерра.

Картина взаимодействия популяций следующая, согласно модели: когда велико число жертв, численность хищников увеличивается, что приводит к повышению пресса хищников на жертву и тем самым к снижению численности жертв. Это в свою очередь ведет к сни­жению численности хищников, что приводит к улучшению условий для жертв.

В результате исследования модели Вольтерра сформулировал три вывода.

1). Колебания численности двух популяций являются периоди­ческими и зависят от их биотических потенциалов и исходных относительных численностей.

2). Средняя численность популяций постоянна и не зависит отначальной численности, пока постоянны скорости увеличения и умень­шения популяций и интенсивность хищничества

N₁^* = d₂/k₂ N₂^* = r₁ / k₁ (1.8)

3). Если эксплуатируются (истребляются) оба вида, то среднее число жертв возрастет, а хищников - убывает. Если истребляются только хищники, то их средняя численность не изменяется, а у жертв- 3 увеличивается. Если истребляются только жертвы, то их средняя численность не изменяется. а у хищников она убывает.

При эксплуатации система уравнений приметвид:

dN₁/dt = rN₁ – α λ N₁ -k₁N₁N₂

dN₂/dt = - d₂N₂ – β λ N₂+ k₂N₁N₂ (1.9)

где: α и β описывают способы истребленияпопуляций а λ – интенсивность истребления.

Среднее значение численностей популяций, для 1.11 равны:

N₁ = (d₂+β λ) / k₂ N₂ = (r₁ – α λ) / k₁ (1.10)

Модель Лотки-Вольтерра адекватна для целого ряда взаимодей­ствий популяций. Наиболее адекватна, когда трофические цепи функцио­нируют изолированно, в данном случае полностью объясняются циклические колебания равновесных популяций.

В результате исследования поведения решений (траектории) системы уравнений 1.6 и 1.7 получаем:

а) численность хищников будет минимальна при средней численности жертв, т.е. N₂ min при N₁^* = d₂/k₂

б) численность жертв будет максимальной при средней численности хищников, т. е. N₁ max при N₂^* = r₁ / k₁

в) состояние равновесия в модели наблюдается при средних численностях популяций.

Таблица 5 -По заданным параметрам модели хищник-жертва определите максимальное и минимальное число хищников и жертв

Литература

1. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование - М.: Наука, 1976. – 164 с.

2. Бигон М., ХарперДж..ТаунсендК. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т.1; Пер. с англ.-М.: Мир, - 1989. – 667с.

3. Экологические основы охраны природы. Лабораторный практикум.

Сост.: Соловьев В.А., Зайцев В.К,, Алексеев А.С. -Л.: ЛТА, -1982.-84с.