Сетчатая, диффузная, или асинаптическая нервная система.

Возникла она у пресноводной гидры, имеет форму сети, образованной соединениями отросчатых клеток и равномерно распределяясь по всему телу, сгущаясь около ротовых придатков. Клетки, входящие в состав сети, существенно отличаются от нервных клеток высших животных: они малы по размеру, не имеют характерного для нервной клетки ядра и хроматофильной субстанции. Эта нервная система проводит возбуждение диффузно, по всем направлениям, обеспечивая глобальные рефлекторные реакции. На дальнейших ступенях развития многоклеточных животных она теряет значение единой формы нервной системы, но в организме человека сохраняется в виде мейснеровского и ауэрбахового сплетений пищеварительного канала.

2. Ганглионарная нервная система (у червеобразных) - синаптическая, проводит возбуждение в одном направлении и обеспечивает дифференцированные приспособительные реакции. Этому соответствует высшая степень эволюции нервной системы: развиваются специальные органы движения и рецепторные органы, в сети возникают группы нервных клеток, в телах которых содержится хроматофильная субстанция. Она имеет свойство разлагаться при возбуждение клеток и восстанавливаться в состоянии покоя. Клетки с хроматофильной субстанцией располагаются группами или узлами - ганглиями, поэтому и сами клетки получили название ганглионарных. Итак, на второй ступени развития нервная система из сетчатой превратилась в ганглионарно-сетчатую. У человека этот тип строения нервной системы сохранился в виде паравертебральных стволов и периферических узлов (ганглиев), которым свойственны вегетативные функции.

3. Трубчатая нервная система (у позвоночных) отличается от нервной системы червеобразных тем, что у позвоночных возникли скелетные моторные аппараты с поперечнополосатыми мышцами. Это обусловило развитие центральной нервной системы, отдельные части и структуры которой формируются в процессе эволюции постепенно и в определенной последовательности. Сначала из каудальной, недифференцированной части медуллярной трубки образуется сегментарный аппарат спинного мозга, а из передней части мозговой трубки вследствие кефализации (от греч. Kephale - голова) формируются основные отделы головного мозга. В онтогенезе человека они последовательно развиваются по известной схеме: сначала формируются три первичных мозговых пузыря: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и ромбовидный, или задний (rhomencephalon). В дальнейшем из переднего мозгового пузыря образуются конечный (telencephalon) и промежуточный (diencephalon) пузыри. Ромбовидный мозговой пузырь также фрагментируется на два: задний (metencephalon) и продолговатый (myelencephalon). Таким образом, стадии трех пузырей сменяются стадией пяти пузырей, из которых формируются различные отделы центральной нервной системы: из telencephalon - большие полушария мозга, diencephalon - промежуточный мозг, mesencephalon - средний мозг, metencephalon - мост мозга и мозжечок, myelencephalon - продолговатый мозг.

Эволюция нервной системы позвоночных обусловила развитие новой системы со способностью ее создавать временные сообщения функционирующих элементов, которые обеспечиваются расчленением центральных нервных аппаратов на отдельные функциональные единицы - нейроны. Следовательно, с возникновением скелетной моторики у позвоночных развился нейронная цереброспинальная нервная система, которой подчинены сохранившиеся древние формации. Дальнейшее развитие центральной нервной системы обусловило возникновение особых функциональных взаимосвязей между головным и спинным мозгом, которые построены по принципу субординации, или подчинения. Суть принципа субординации заключается в том, что эволюционно более молодые мозговые образования не только регулируют функции древних, низших нервных структур, но и подчиняют их себе путем торможения или возбуждения. Причем субординация существует не только между головным и спинным мозгом, она наблюдается между корой и подкоркой, между подкоркой и стволовой частью мозга и в некоторой степени даже между шейным и поясничным утолщениями спинного мозга.

Таким образом, в процессе эволюции нервной системы можно выделить несколько основных этапов, которые являются основными в ее морфологическом и функциональном развитии. Из морфологических этапов следует назвать централизацию нервной системы, кефализацию, кортикализацию у хордовых, появление симметричных полушарий - у высших позвоночных. В функциональном отношении эти процессы связаны, по принципу субординации и растущей специализации центров и корковых структур.

Нервная система имеет нейронный тип строения, т.е. состоит из нервных клеток - нейронов, которые развиваются из нейробластов. Нейрон является основной структурной и функциональной единицей нервной ткани. Он имеет тело и большое количество отростков, среди которых различают аксон и дендриты. Аксон, или нейрит, - это длинный отросток, который проводит нервный импульс в направлении от тела клетки и заканчивается терминальным разветвлением. Он всегда в клетке только один. Дендриты - это большое количество коротких древовидных разветвленных отростков. Они передают нервный импульс по направлению к телу клетки. Тело нейрона состоит из цитоплазмы и ядра с одним или несколькими ядрышками. Специальными компонентами нервных клеток является хроматофильная субстанция и нейрофибриллы. Хроматофильная субстанция имеет вид различных по размерам кусков и зерен, содержится в теле и дендритах нейронов и никогда не оказывается в аксонах и начальных сегментах последних. Она является показателем функционального состояния нейрона: исчезает в случае истощения нервной клетки и восстанавливается в период покоя. Нейрофибриллы имеют вид тонких нитей, которые размещаются в теле клетки и ее отростках. Цитоплазма нервной клетки содержит также пластинчатый комплекс (сетчатый аппарат Гольджи), митохондрии и другие органоиды. Скопления тел нервных клеток формируют нервные центры, или так называемое серое вещество.

Нервные волокна - это отростки нейронов. В пределах центральной нервной системы они образуют белое вещество мозга. Нервные волокна состоят из осевого цилиндра, который является отростком нейрона, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии (нейролемоцитами, шванновскими клетками). В зависимости от строения оболочки, нервные волокна делятся на миелиновые и безмиелиновые. Миелиновые нервные волокна есть в составе головного и спинного мозга, а также периферических нервов. Они состоят из осевого цилиндра, миелиновой оболочки, нейролемы (шванновской оболочки) и базальной мембраны. Мембрана аксона служит для проведения электрического импульса и в области аксональных окончаний выделяет медиатор, а мембрана дендритов реагирует на медиатор. Кроме того, она обеспечивает узнавание других клеток в процессе эмбрионального развития. Поэтому каждая клетка отыскивает определенное ей место в сети нейронов. Миелиновые нервные волокна имеют участки сужений - узлы (узловые перехваты Ранвье).

Безмиелиновые нервные волокна являются типичными для автономной (вегетативной) нервной системы. Они имеют значительно более простое строение: состоят из осевого цилиндра, нейролемы и базальной мембраны. Скорость передачи нервного импульса миелиновыми нервными волокнами значительно выше (до 40-60 м/с), чем безмиелиновыми (1-2 м/с).

Основными функциями нейрона является восприятие и переработка информации, проведение ее к другим клеткам. Нейроны выполняют также трофическую функцию, влияя на обмен веществ в аксонах и дендритах. Различают следующие виды нейронов: афферентные, или чувствительные, воспринимающие раздражение и трансформирующие его в нервный импульс; ассоциативные, промежуточные, или интернейроны, передающие нервный импульс между нейронами; эфферентные, или моторные, обеспечивающие передачу нервного импульса на рабочий орган. Эта классификация нейронов основывается на положении нервной клетки в составе рефлекторной дуги. Нервное возбуждение по ней передается только в одном направлении. Это правило получило название физиологической, или динамической, поляризации нейронов. Что касается изолированного нейрона, то он способен проводить импульс в любом направлении. Нейроны коры большого мозга по морфологическим признакам делят на пирамидные и непирамидные. Нервные клетки контактируют между собой через синапсы, специализированные структуры, где нервный импульс переходит с нейрона на нейрон. В основном синапсы образуются между аксонами одной клетки и дендритами другой. Различают также другие типы синаптических контактов: аксосоматические, аксо-аксональные, дендро-дентритические. Следовательно, любая часть нейрона может образовывать синапс с различными частями другого нейрона. Типичный нейрон может иметь от 1000 до 10 000 синапсов и получать информацию от 1000 других нейронов. В составе синапса различают две части: пресинаптическую и постсинаптическую, между которыми находится синаптическая щель. Пресинаптическая часть образована терминальной веточкой аксона той нервной клетки, которая передает импульс. В основном она имеет вид небольшой пуговицы и покрыта пресинаптической мембраной. В пресинаптических окончаниях находятся везикулы, или пузырьки, которые содержат так называемые медиаторы. Медиаторами, или нейротрансмиттерами являются различные биологически активные вещества. В частности, медиатором холинергических синапсов является ацетилхолин, адренергических - норадреналин и адреналин. Постсинаптическая мембрана содержит особый белок - рецептор медиатора. На высвобождение нейромедиатора влияют механизмы нейромодуляции. Эту функцию выполняют нейропептиды и нейрогормоны. Синапс обеспечивает односторонность проведения нервного импульса. По функциональным особенностям различают два вида синапсов: возбуждающие, способствующие генерации импульсов, и тормозные, которые способны аннулировать действие сигналов. Нервным клеткам присущ низкий уровень возбуждения.

Кроме нейронов, образующих паренхиму нервной клетки, важным классом клеток центральной нервной системы являются глиальные клетки (астроциты, олигодендроциты и микроглиоциты), количество которых в 10-15 раз превышает количество нейронов и которые формируют нейроглию. Ее функции: опорная, разграничительная, трофическая, секреторная, защитная. Глиальные клетки участвуют в высшей нервной (психической) деятельности. При их участии осуществляется синтез медиаторов ЦНС. Нейроглия играет важную роль и в синаптической передаче. Она обеспечивает структурную и метаболическую опору для сети нейронов. Следовательно, между нейронами и глиальными клетками существуют различные морфофункциональные связи.