Систематика грибов

грибы объединенные в царство Mycota, подразделяются на два отдела:

Ø слизевые грибы – Myxomycota;

Oslash; истинные грибы – Eumycota.

Слизевики или миксомицеты своеобразные организмы, напоминающие грибы, но в определенные циклы своего развития сходны с амебами. Встречаются они в виде слизистой массы и передвигаются, подобно амебам, выпуская псевдоподии. В этой массе, не разделенной на клетки, много ядер. Могут размножаться простым делением. Однако в определенный период времени отдельные слизистые массы соединяются друг с другом, образуя плодовое тело, в котором возникают споры. Споры, попадая в благоприятную среду, прорастают, а зачем начинают делиться, образуя амебовидные клетки, некоторые из которых сливаются друг с другом, образуя зиготу, которая делится и разрастается до многоядерной слизистой массы. Среди миксомицетов есть паразиты растений (возбудитель килы капусты - Plasmodiophora brassicae).

Истинные грибы распределены на 6 классов:

Хитридиомицеты

Оомицеты

Зигомицеты

Аскомицеты

Базидиомицеты

Дейтеромицеты(несовершенные грибы)

Грибы первых трех классов рассматриваются как низшие формы, а остальные – как высшие. В основу подразделения грибов на классы положен комплекс признаков, ведущими из которых являются строение мицелия, типы полового и бесполого размножения.

Далее дается краткая характеристика классов грибов, для каждого из которых даются в качестве примера возбудители порчи продуктов или используемые в промышленных производствах.

Хитридиомицеты(Chytridiomycetes) не имеют мицелия или он слабо развит, а тело представлено голым протопластом (клеточная стенка отсутствует). Размножаются хитридиомицеты главным образом бесполым путем посредством подвижных спор с одним жгутиком – зооспор, развивающихся внутри зооспорангиев.

У одних в результате полового процесса образуется ооспора, у других – зигоспора. В большинстве своем это водные грибы; многие - внутриклеточные паразиты низших и высших растений. В пораженных органах и клетках растения гриб превращается в покоящуюся клетку – цисту с толстой оболочкой. Одним из представителей этого класса является возбудитель рака клубней картофеля – Synchitrium endobioticum. На пораженных клубнях около глазков образуются различных размеров темные бугристые наросты (опухоли), напоминающие губку. В наростах содержится масса спор гриба, которые освобождаются из разрушающих тканей клубня и заражают другие клубни. В течение лета это может повторяться много раз. Осенью в клубнях образуются покоящиеся цисты, которые могут сохраняться в почве много лет. Весной при благоприятных условиях они прорастают, образуя зооспоры, которые заражают молодые растения. Потери урожая могут быть до 40-60%. Основные меры борьбы – выведение устойчивых сортов и обеззараживание почвы.

Оомицеты (Oomycetes) имеют хорошо развитый, неклеточный, многоядерный мицелий. Бесполое размножение происходит с помощью размножающихся в зооспорангиях зооспор с двумя жгутиками. При половом процессе образуются ооспоры. Многие оомицеты паразитируют на высших растениях. Такими вредоносными являются фитофтора и плазмопара.

Phytophthora infestans, или картфельный гриб поражает клубни и ботву картофеля. На коротких разветвленных спорангиеносцах развиваются яйцевидные или лимонновидные спорангии. Во влажной среде в них образуются несколько подвижных зооспор, которые затем прорастают в гифы. В сухой среде зооспоры не образуются, спорангий непосредственно прорастает в гифу. Фитофтора поражает также помидоры и баклажаны.

Plasmopara viticola – гриб, который вызывает болезнь винограда, называемую мильдью, или ложномучнистой росой. Гриб поражает листья и ягоды. Пораженные ягоды буреют, покрываются паутинистым налетом, состоящим из спороносцев гриба, сморщиваются и опадают. Развитию болезни способствует повышенная влажность воздуха. Ооспоры плазмопары перезимовывают в почве и могут сохраняться жизнеспособными в течение нескольких лет.

Зигомицеты имеют хорошо развитый неклеточный мицелий. Бесполое размножение происходит с помощью неподвижных спорангиеспор; половое – зигоспорами. К этому классу относят мукоровые грибы, широко распространенные в природе. Мукоровые грибы характеризуются разнообразным строением органов бесполого размножения. Многие из них являются возбудителями порчи пищевых продуктов, на которых развиваются в виде белой или серой массы. Наибольшее значение из этой группы имеют мукор и ризопус.

Грибы рода Mucor имеют крупные спорангии, образующиеся на одиночных, простых или ветвящихся спорангионосцах. Виды этого рода отличаются один от другого по форме и окраске спорангиоспор, по форме хламидоспор и т.д.

Грибы рода Rhizopus (ризопус) образуют неветвящиеся, окрашенные в темно-бурый цвет спорангиеносцы, растущие пучками (кустиками). У основания последних имеются корневидные образования – ризоиды, с помощью которых гриб прикрепляется к субстрату. Спорангии крупные, с темноокрашенными спорами имеют вид черных «головок» на спорангиеносцах, поэтому ризопус получил название «головчатая плесень». Споры имеют чехлики, которые спадают после созревания. Ризопус распространяется по субстрату очень быстро с помощью длинных стелющихся гиф (столонов), напоминающих усы земляники. Поражая плоды, ягоды, овощи, гриб вызывает «мягкую гниль» их – полное разрушение тканей.

У грибов Thamnidium наряду с крупными многоспоровыми спорангиями имеются еще маленькие спорангии с небольшим числом спор - спорангиоли.

Некоторые мукоровые грибы способны продуцировать органические кислоты, ферменты, сбраживать сахар в этиловый спирт. В странах Востока их применяют наряду с дрожжами в производстве алкогольных напитков и при изготовлении специфических продуктов питания, сброженных из бобов сои.Среди мукоровых грибов есть возбудители заболеваний человека и животных, а также паразиты насекомых, которых используют для уничтожения вредителей сельскохозяйственных культур.

Аскомицеты (Ascomycetes), или сумчатые грибы.Мицелий у большинства аскомицетов хорошо развитый, клеточный, у других – представлен одиночными почкующимися клетками. Все они имеют общее происхождение и ряд общих черт в строении. Бесполое размножение мицелиальных аскомицетов происходит с помощью конидий. Конидиальное спороношение разнообразно – конидиеносцы образуются на мицелии одиночно или группами, создавая коремии, пикниды, ложе. При половом процессе образуются аскоспоры в сумках (асках). Сумки развиваются у многих грибов в плодовых телах разнообразной формы и строения, характерных для отдельных представителей аскомицетов. Некоторые сумчатые грибы не имеют плодовых тел, и сумки у них развиваются непосредственно на мицелии. Грибы, образующие плодовые тела, называют плодосумчатыми, не образующие – голосумчатыми.

У некоторых сумчатых грибов конидиальное спороношение неизвестно, у других оно преобладает в цикле развития. На пищевых продуктах эти сумчатые грибы встречаются обычно в конидиальной стадии; они имеют самостоятельное название и рассматриваются в классе несовершенных грибов.

Аскомицеты широко распространены в природе. Среди них много паразитов культурных растений, возбудителей порчи пищевых продуктов, имеются патогенные для животных и человека виды. Некоторые используются в промышленности как продуценты биологически активных веществ (ферментов, витаминов, антибиотиков, алкалоидов ).

Многие голосумчатые грибы имеют настоящий мицелий, как Eremothecium ashbyi, который используют в промышленности для получения витамина В2. У других (сем. Endomycetaceae) мицелий частично распадается на артроспоры. Существуют и грибы в виде одиночных почкующихся клеток. Важнейшими представителями немицелиальных голосумчатых грибов являются дрожжи.

В группу плодосумчатых грибов включены грибы родов Aspergillus и Penicil lium, способных к сумчатому спороношению. Плодовые тела у них имеют вид мелких шариков, образованных из плотно переплетенных гиф. Грибы рода Aspergillus имеют оноклеточные, неразветвленные конидиеносцы. Верхушки конидиеносцев вздуты и несут на своей поверхности располагающиеся в один или два яруса стеригмы с цепочкой конидий. Конидии различной окраски (зеленоватые, желтые, коричневые), чаще округлые. Конидиеносец по внешнему виду сходен с созревшим одуванчиком. Внутри шаровидных тел находятся сумки со спорами. Большинство видов аспергиллов и пенициллов встречается только в конидиальной стадии и относится к классу несовершенных грибов.У грибов рода Penicillium конидионосцы многоклеточные, ветвящиеся. На концах разветвлений конидионосца располагаются стеригмы с цепочками конидий. Конидии бывают неокрашенными или имеют зеленую, голубую, серо-зеленую окр аску. Верхняя часть конидионосца имеет вид кисточки разной степени сложности, отсюда и название гриба пенициллиум (кистевик).

Аспергилловые и пеницилловые грибы – распространенные возбудители порчи пищевых продуктов, промышленных изделий и материалов. Некоторые представители их используются в промышленности. Aspergillus niger применяется в производстве лимонной кислоты; Asp.oryzae и Asp.awamori – для получения ферментных препаратов. Отдельные виды используют в производстве лечебного препарата пенициллина. Pen.roqueforti играет важную роль в созревании сыра рокфор, Pen.camemberti – в производстве сыра камамбер.

Некоторые аспергиллы вызывают заболевания (аспергиллезы) дыхательных путей, кожи, слизистой полости рта человека и животных. Имеются виды, выделяющие ядовитые для животных и человека вещества, - афлатоксины (производные кумаринов), одним из биологических действий которых является образование опухолей.

S.sclerotinia (склеротиния) – распространенный и опасный возбудитель белой гнили плодов и овощей при хранении. Для этих грибов в цикле развития характерно образование склероциев на мицелии; конидиальное спороношение отсутствует.

Claviceps purpurea (спорынья) – паразит хлебных и кормовых злаков. Твердые, похожиена рожок, тела темно-фиолетового цвета, образующиеся в соцветиях злаков на месте обыкновенных зерен, представляют собой склероции. Склероции содержат алкалоиды – вещества, токсичные для человека и животных.

К плодосумчатым грибам относятся также грибы трюфели и сморчки, плодовые тела которых употребляют в пищу, а также строчки, считающиеся условно съедобными, потому что некоторые из них ядовиты. Трюфелиобразуют подземные, клубнеобразные плодовые тела мясистой или хрящевой консистенции, темного цвета, достигающие размера клубней картофеля. Плодовые тела сморчков крупные, мясистые, состоят из ножки и шляпки со складчатой бурой поверхностью, где слоями располагаются сумки со спорами.

Базидиомицеты (Basidiomycetes) наиболее высокоразвитые грибы с клеточным мицелием; у некоторых грибов мицелий многолетний. Бесполое размножение (конидиями) наблюдается редко. Органами полового размножения служат базидии с базидиоспорами. У одних грибов базидии одноклеточные, у других – многоклеточные. Одноклеточные базидии цилиндрической или булавовидной формы несут на четырех коротких выростах (стеригмах) по одной базидиоспоре. Многоклеточные базидии состоят из четырех клеток, на которых находятся по одной базидиоспоре на стеригме. Базидии с базидиоспорами могут развиваться непосредственно на мицелии, но у многих базидиомицетов имеются плодовые тела.

Базидиальные грибы с одноклеточными базидиями живут в почве, на растительных остатках, некоторые – на деревьях. Базидии с базидиоспорами у большинства располагаются слоем (гимением) на плодовых телах или внутри их. Строение, форма и консистенция плодовых тел разнообразны и характерны для разных видов грибов. В состав этой группы базидиомицетов входят шляпочные и трутовые грибы.

Шляпочные грибы имеют однолетнее мясистое плодовое тело, состоящее из шляпки и ножки. Нижняя поверхность шляпки состоит из радиально расходящихся пластинок (например, у сыроежки, опенка) или из многочисленных трубочек (у белого гриба, подберезовика и др.). На боковых поверхностях пластинок и на внутренних стенках трубочек находятся базидии со спорами. Многие шляпочные грибы съедобны. То, что обычно называют грибами и употребляют в пищу, и есть плодовые тела; грибница живет в почве. Некоторые шляпочные грибы ядовиты.

В настоящее время осуществляется промышленное культивирование съедобных грибов шампиньонов, вешанок и других пластинчатых грибов. Все большее распространение получает способ выращивания грибного мицелия в ферментерах, который по химическому составу и вкусовым качествам мало отличается от плодовых тел соответствующего гриба.

Большинство шляпочных грибов, развиваясь в почве, вступает в симбиотические взаимоотношения с высшими растениями (главным образом с древесными). Мицелий разрастается на поверхности корешков растения и частично внедряется в них. Плотно оплетая корешки, гифы образуют на них как бы чехол. Такое образование гриба вместе с корнями растений называют микоризой (грибокорнем).

Трутовые грибы – разрушители древесины. Мицелий живет в древесине живой (в стволах, корнях деревьев) или мертвой (заготовительной, обработанной в постройках), разрушая ее. Плодовые тела образуются на поверхности пораженной древесины. У большинства грибов они многолетние, разнообразны по форме, величине, консистенции и окраске. Плодовые тела бывают рыхлыми, плотными, деревянистыми, в виде корочек, копытообразные.Многие трутовые грибы известны под названием «домовые». Они поражают деревянные части зданий, складских помещений, обнаруживаются в винных подвалах на деревянных полках, бочках и других предметах. Наиболее вредоносным из них является настоящий домовой гриб Merulius lacrymans (Serpula lacrymans), который в природе не обнаруживается и встречается только в постройках. На пораженных предметах образуется ватообразное скопление мицелия с желтоватыми (или розовыми) пленками и каплями водянистой жидкости (отсюда видовое название гриба lacrymans – «плачущий». Плодовое тело мясисто-пленчатое. Древесина размягчается – сгнивает. При повышенной влажности воздуха 90-95% и температуре 18-20^оС гриб распространяется очень быстро, чему способствует развитие тяжей из сросшихся гиф длиною до нескольких метров. Домовые грибы наносят большой экономический ущерб народному хозяйству.

К базидиальным грибам с многоклеточными базидиями относят многие паразитические грибы, поражающие полевые, огородные и садовые рас тения. Большинство этих грибов не имеет плодовых тел. Важнейшие представители их – головневые и ржавчинные грибы.

Головневые грибы (главным образом из рода Ustilago) поражают преимущественно зерновые культуры, вызывая болезнь, называемую головней. Головневые грибы могут заражать растение во все периоды его развития. Особенно сильно мицелий разрастается в тканях цветочных органов (метелки или колоса), при этом мицелий превращается в пылящую массу темных спор – хламидоспор. Пораженные грибом органы растений кажутся обуглившимися, обгорелыми, отсюда и название грибов и болезни растений. В почве хламидоспоры могут сохраняться в течение нескольких лет и служить источником инфекции.

Ржавчинные грибы (главным образом из рода Puccinia) поражают различные культурные растения, в том числе и злаки. Эти грибы отличаются сложным циклом развития – разнообразием форм спороношения, чередующихся в определенной последовательности. У одних грибов весь цикл развития проходит на одном растении (ржавчина подсолнечника), у других – на двух растениях (хлебная ржавчина ). Название ржавчинные грибы получили от ржавых пятен на пораженных частях растений, цвет которых обусловлен наличием в мицелии и спорах гриба капель масла оранжевой окраски. Поражение злаковых растений ржавчиной приводит к их недоразвитию, задержке образования колосьев и, таким образом, к гибели урожая.

Дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromycetes) объединяют многоклеточные грибы, у которых не обнаружено полового размножения. Большинство из них размножаются конидиями. Конидиеносцы у разных видов имеют различный внешний вид, располагаются одиночно или группами. Конидии разнообразны по форме, строению, окраске; могут быть одноклеточными и многоклеточными. Некоторые грибы образуют оидии (артроспоры), имеются формы и без специальных органов размножения. Многие представители несовершенных грибов являются аскомицетами, утратившими способность к половому размножению, например виды Aspergillus и Penicillium, не имеющие сумчатой стадии развития. Некоторые грибы этого класса являются конидиальными стадиями развития определенных известных аскомицетов. Описанные далее виды грибов Botrytis и Monilia представляют собой конидиальные стадии сумчатых грибов семейства склеротиниевых.

Несовершенные грибы широко распространены в природе; многие являются активными возбудителями порчи пищевых продуктов. Некоторые паразитируют на культурных растениях, вызывают кожные заболевания (дерматомикозы) у людей.

Botrytis (ботритис) имеет древовидно-разветвленные конидиеносцы, несущие на концах ветвей собранные в головки одноклеточные, дымчатого цвета конидии. Этот гриб поражает яблоки, груши, многие овощи и особенно ягоды. При этом поверхность их покрывается пушистым серым налетом, ткани становятся водянистыми, буреют, размягчаются. Botrytis вместе с другими грибами вызывает кагатную гниль сахарной свеклы.

Fusarium (фузариум)имеет два типа конидий, макроконидии – серповидно-изогнутые многоклеточные, развивающиеся на коротких разветвленных конидиеносцах, и микроконидии – более мелкие элиптические или округлые одноклеточные (или с одной-двумя перегородками). Мицелий этих грибов белый, бело-розовый, желтоватый. Фузариумы вызывают заболевания различных овощей и плодов, известные под общим названием «фузариоз». Имеются виды, образующие ядовитые для человека вещества.

Alternaria(альтернария) характеризуется наличием многоклеточных, темноокрашенных конидий булавовидно-вытянутой формы, сидящих цепочками или одиночно на слаборазвитых конидиеносцах. Различные виды Alternaria широко распространены в почве и на растительных остатках. Гриб вызывает заболевание многих сельскохозяйственных растений, называемое альтернариозом. Развиваясь на пищевых продуктах, альтернария образует на них черные вдавленные пятна. Oidium (оидиум) образует разветвленный белый мицелий, гифы которого легко распадаются на оидии – артроспоры. Один из видов этого рода - Oidium lactis (Geotrichum candidum) – часто развивается в виде бархатистой пленки на поверхности квашенных овощей и кисломолочных продуктов при их хранении. Гриб использует находящуюся в этих продуктах молочную кислоту, что приводит к их порче. В молочных продуктах оидиум разлагает белок и жиры. Эта плесень встречается также на прессованных дрожжах, сливочном масле, сыре и других продуктах.

Monilia– гриб, не имеющий настоящих конидиеносцев. Конидии, соединенные в простые или ветвящиеся цепочки, располагаются на коротких отростках мицелия. Эти грибы являются активными возбудителями порчи плодов. Phoma (фома) имеет короткие конидиеносцы в пикнидах с бесцветными одноклеточными конидиями разнообразной формы. Среди грибов много паразитов растений, а также возбудителей порчи – фомоза овощей при хранении. Cladosporium (кладоспориум) имеет слабоветвящиеся конидиеносцы, несущие на концах цепочки конидий. Конидии бывают разнообразной формы (округлой, овальной, цилиндрической и др.) и размеров, нередко двухклеточными. Мицелий, конидиеносцы и конидии окрашены в оливково-зеленый цвет. Эти грибы характерны тем, что выделяют в среду темный пигмент. Кладоспориум нередко обнаруживается при холодильном хранении на различных пищевых продуктах в виде бархатистых темно-оливковых (до черного цвета) пятен.

Дрожжи

Общая характеристика- одноклеточные неподвижные грибы; широко распространены в природе. Встречаются в почве, на листьях, стеблях и плодах растений, в разнообразных пищевых субстратах растительного и животного происхождения. Широко распространение дрожжей в промышленности основано на их способности вызывать спиртовое брожение.

Форма и строение дрожжевой клетки. Форма клеток дрожжей чаще округлая, овольнояйцевидная или эллиптическая, реже цилиндрическая и лимоновидная (см.рис.1).

1. -

Рис1.Формы дрожжевых клеток Рис.2.Строение дрожжевой клетки

1-Клеточная оболочка, 2-ядро, 3-цитоплазма; 4- вакуоль; 5-митохондрии; 6- цитоплазма;

Форма и размеры дрожжевых клеток непостоянны и зависят от рода и вида, а также от условий культивирования, состава питательной среды и других факторов. Более стабильны молодые клетки, поэтому для характеристики дрожжей используют молодые культуры. Дрожжевая клетка (рис.2) состоит из клеточной оболочки, прилегающей к ней цитоплазматической мембраны, цитоплазмы или протоплазмы, внутри которой расположены органоиды и включения (запасные вещества) в виде капелек жира, зерен гликогена и волютина.

Клеточная оболочка - тонкая, плотная и эластичная. Она сохраняет форму клеток, регулирует обменные процессы, поддерживает внутриклеточное осмотическое давление. Через нее поступают в клетку вещества, необходимые для ее питания и роста, и выводятся наружу продукты обмена. Толщина оболочки зависит от возраста клетки и ее состояния. У молодых клеток оболочка очень тонкая - менее 0, 5 мкм; по мере старения она утолщается до 1 мкм. Клеточная оболочка состоит из двух слоев, различающихся по содержанию глюкана и маннана. Внутренний слой – цитоплазматическая мембрана, окружающая цитоплазму, - пропускает воду и растворенные в ней вещества с небольшой молекулярной массой, наружный – значительно больше веществ.

Оболочка некоторых дрожжей на определенной стадии развития способна ослизняться, в результате чего происходит склеивание отдельных клеток в более крупные комочки. Этот процесс называется агглютинацией, а дрожжи, способные к агглютинации, называются хлопьевидными. Он очень важен в виноделии, так как ускоряет процесс осветления вина после окончания брожения. Расы, неспособные к агглютинации, называются пылевидными. В первичном виноделии они не используются. Их применяют в производстве шампанского резервуарным способом.

Цитоплазматическая мембрана служит осмотическим барьером клетки. Она состоит из нуклеиновых кислот, протеинов и полисахаридов. Цитоплазма клетки выглядит однородной. В ней осуществляются жизненно важные процессы обмена веществ. Она обладает избирательной способностью к восприятию тех или иных веществ. Так, например, она не воспринимает сахарозу из раствора, тогда как глюкоза, фруктоза, органические кислоты и минеральные соли проходят свободно. В цитоплазме происходят сложные превращения поступивших веществ: часть их расходуется на образование самой цитоплазмы и оболочки клетки, часть служит источником энергии, необходимой для жизненных процессов.

Цитоплазма способна к движению, более энергично оно происходит в молодых клетках. Цитоплазма обладает также способностью на отдельных участках сжиматься и расправляться, в результате чего изменяется форма центральной вакуоли (полости, заполненной клеточным соком). Цитоплазма представляет собой сложную коллоидную систему, дисперсной средой которой является вода, содержащая в растворенном состоянии углеводы, минеральные соли, аминокислоты, ферменты. Вязкость цитоплазмы в 800 раз превышает вязкость воды..

Ядро – органоид клетки – находится в цитоплазме и является носителем наследственных свойств организма. Оно имеет вид округлого или овального пузырька диаметром около 2 мкм, окруженного очень тонкой оболочкой. Содержит прозрачную жидкость - нуклеоплазму и более плотную кариосому (ядрышко). Ядро представляет собой конгломерат склеивающихся хромосом. Они неоднородны и состоят из зернистых и палочковидных структур. В зависимости от рода и вида дрожжей их может быть от 4 до 10-12. В ядрах обособлена в виде включений дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). С ее помощью осуществляется передача наследственных признаков. При размножении ядро делится на 2 части, а при спорообразовании - на количество частей, соответствующее количеству образующихся спор.

Митохондрии (хондриосомы) (рис.3) также являются органоидом клетки. Это мелкие структуры, имеющие формы зернышек, палочек или нитей. Они имеют двухслойную оболочку. От внутренней оболочки вглубь отходят многочисленные выступы, называемые гребнями, или кристами. Длина митохондрий 0, 4-1, 0, ширина 0, 2-0, 5 мкм. Они содержат 30% липидов и 50% белка. Митохондрии - это дыхательный аппарат, где сконцентрированы окислительные ферменты.

Рис.3. Схема строения митохондрии: 1 – простые перегородки; 2 – разветвленные перегородки; 3 – полость (криста).

Рибосомы представляют собой органоиды, в которых происходит синтез белка за счет активированных аминокислот, поступающих из митохондрий. Синтез белков осуществляется при помощи рибонуклеиновой кислоты (РНК), связанной с белком. Последовательность чередования аминокислот при синтезе определяется последовательностью нуклеотидов в РНК, входящей в состав рибосом.

Вакуоль, отделенная от цитоплазмы липопротеидной мембраной, является обязательным органоидом клетки. В вакуолях содержатся белки, жиры, углеводы, органические и минеральные вещества в коллоидном состоянии и ферментные системы. Тут аккумулируются различные элементы и их соединения в виде солей с концентрацией, значительно превышающей их содержание в окружающей среде. В вакуолях могут иметь место ферментативные превращения. Круглые дрожжевые клетки содержат одну вакуоль, продолговатые - две. Форма их непостоянна. К запасным веществам дрожжевой клетки относятся метахроматин (волютин), гликоген, жировые включения, находящиеся в вакуолях. Метахроматин – комплекс, состоящий из липопротеидов, РНК, полифосфатов. Гликоген - полисахарид, родственный крахмалу, называемый еще животным крахмалом. Его содержание в дрожжевой клетке достигает 30-40% от массы сухих веществ. Гликоген накапливается в дрожжах в период бурного брожения. К концу брожения он исчезает, так как расходуется голодающими клетками. Жировые включения содержатся в вакуолях в виде мелких капель, которые увеличиваются с ростом клетки.

Клеточная стенка определяет устойчивую форму гифы. Она представляет собой плотную упругую.полимерную структуру¸ выполняющую опорно-двигательную функцию, защищает клетку от воздействия внешних факторов, обладает избирательной проницаемостью для веществ различной химической природы. Клеточная стенка у грибов на 80-90 % состоит из полисахаридов¸ азотосодержащих хитин и безазотистых. В клеточной стенке содержатся также белки, липиды¸ полифосфаты¸ нуклеиновые кислоты.

Существует 2 вида размножения дрожжей — вегетативное (бесполое) и половое с образованием спор. У большинства видов дрожжей вегетативное размножение осуществляется почкованием, редко делением (Schizosaccharomyces). Аспорогенные. дрожжи размножаются только почкованием. Половое размножение происходит при неблагоприятных условиях, когда дрожжи перестают почковаться и превращаются в сумки (аски) со спорами — аскоспоры. Половой процесс заключается в копуляции (слиянии) 2 вегетативных клеток путем сближения их и образования копуляционного канала, в котором происходит слияние частей плазмы и ядра клеток, называемое кариогамией, с образованием диплоидной зиготы, представляющей 2 клетки, соединенные копуляционным каналом. Редукционное деление, или мейоз, сопровождаемое уменьшением числа хромосом вдвое, происходит сразу, без полового процесса, и зигота превращается в аск с 4 гаплоидными спорами, поэтому вегетативное поколение таких спор гаплоидно. Споры прорастают без копуляции. Так происходит размножение у дрожжей Zygosaccharomyces (рис. 2Б).

Рис. 2. Половое размножение и цикл развития дрожжей: а — аскоспоры; б — оплодотворение; в — хромосомная редукция; г — диплоидные клетки, преобразующиеся в аски и образующие аскоспоры в количествах, изменяющихся в зависимости от вида. Гаплоидная генерация изображена пустыми фигурами, диплоидная — заштрихована. А — Saccharomyces; Б — Zygosacharomyces; В — Saccharomycodes

У дрожжей Saccharomyces половой процесс происходит при слиянии спор или проросших из них клеток с образованием диплоидной зиготы, которая сразу начинает почковаться, образуя диплоидное потомство (рис. 2А). Мейоз происходит непосредственно перед образованием спор