Внешние факторы поведения

Внешние факторы — это конкретные внешние стимулы, ори­ентируясь на которые субъект осуществляет деятельность по удовлетворению потребности.

Как мы видели, недостаточно иметь потребностное состояние и готовность к отражению определенных стимулов и реакции на них, надо, чтобы эти стимулы появились в отражении субъекта. Субъект психики не может начать деятельность, пока не появится мотив (сигнал, связанный с предметом потребности). Как было сказано, такой сигнал может быть очень сложно соединен с са­мим предметом потребности, на высших стадиях развития психи­ки он «помещается» во внутреннем плане в форме связанного с потребностным состоянием представления об объектах, действи­ях с ними и промежуточных этапах их достижения. На низших

стадиях это может быть просто готовность к реагированию на дан­ный сигнал или целый набор последовательных мотивов, вызы­вающих последовательность деятельностей, ведущих в конце кон­цов к такому объекту, который содержит предмет потребности, ради которой все эти предварительные деятельности осуществля­лись.

Такая «расстановка» характерна не только для обеспечения практически любой жизнедеятельности низших животных, но и для регуляции сложных форм деятельности высших представите­лей животного мира, например для создания кормовых запасов на зиму, обеспечения полового и родительского поведения, т.е. таких форм жизнедеятельности, которые не ведут к непосред­ственному удовлетворению органических потребностей. Внешние факторы, являясь конкретными стимулами внешней среды, сти­мулируют животное к реализации определенных поведенче­ских актов, как бы включают соответствующие формы пове­дения (отдельные ответные движения или более сложные их по­следовательности). Такое соответствие стимулов и вызываемого ими поведения и определило само название внешних факторов пове­дения: ключевые стимулы (или раздражители).

Внешние факторы, регулирующие деятельность субъекта по обеспечению своей жизнедеятельности, делятся на две основные группы.

1. Факторы, регулирующие ритмы жизнедеятельности. Эти фак­торы тесно связаны с эндогенными и часто прямо сочетаются с теми ритмическими изменениями внешней стимуляции, которые обеспечивают возникновение внутренней готовности организма к удовлетворению определенной потребности. Такие внешние сти­мулы еще не ведут к конкретному объекту деятельности, но под­готавливают субъекта к лучшему его восприятию, настраивают на встречу с ним. Проявляется это в обострении чувствительности к определенным воздействиям и избирательном реагировании на ситуации, «продвигающие» к достижению объекта деятельности. Например, в сумерках у хищников, охотящихся стаей, повыша­ются возбудимость, стремление держаться вместе, эмоциональ­ное заражение состоянием друг друга, что обеспечивает одинако­вый настрой всей группы и лучшую синхронизацию действий всех особей. Такие стимулы называют настраивающими раздражите­лями. У волков такой общий «настрой» заканчивается совместной «песней», которую начинает вожак стаи и все остальные подхва­тывают, в полном смысле слова «сливаясь душой», т. е. синхрони­зируя свое эмоциональное состояние, приводя с помощью звуков все свои сенсорно-перцептивные и эмоциональные процессы в общий ритм функционирования. Подобное поведение в ответ на внешний звуковой стимул мы наблюдаем у дальних родственни­ков волков — домашних собак.

_Настрзивакжще раздражители включают мы пове> ^ни«' ^К0Т°Рые еще не являются де деленный объектами, а либо отдельными ми, встроенными в какую-то деятельность иS направлен ^либ° Д^е вообще неизвестно? я? ^{ЩИМИ ее} субъекту нужными, но производящими^необходим _Mf^r° ^СЭМОМу ющий эф4> ^{ект в} организме (например «пение* Л ^HacTP^a™a-ку после*™ ^{она бы}вает сильно возбуждеш _{но в}^ ^П°^{Д МуЗЬЬ} условиях охоты, тем более в стае, не предвидимся'? ^{ЬВДОМашних}

2. Факиры, регулирующие esauModeucTZtL
В данном случае это уже такие стимулы к
ятельност* ^Убьекта к объекту и регулируй
Такие ствМУИЫ также делятся на две гХ
ражители ^Д

еше не

жу обЪ^У' ™ " ^посредственно связаны с ним Чт -" "
условия, в которых обычно находится объект _w/^K0HKpeT"
предшествУ^шда его появлению. Направляющие _СТГ ^{СТИМУЛЫ}'
быть связаны с объектом деятельности эвовдионноТ. ^{УЛЫ М0ГуТ}
прочная и Не изменяется в течение жизСсуС™^ ^
акция на ** стимулы может быть включена в^Д ^Tori
форму регуляции Деятельности. В этом ^1сш2ТТ~^~
овии ^кая связь не представлена, и^н опиентГ °^{УбЪеКТу в}
кона изменение своего состояния при реакгС^™^{Руетсятоль}-
щий стимул- Это эволюционный механизм таксисов „^Направ™-
дет описан ниже. Направляющие стимулы^мог^ Г*^
объектом прижизненно, на основе научения _HZuf ^{mM C}
направляю^™ стимула с объектом представденГс^^^{436 СВЯЗЬ}
ражении в доступной для него форме (как условно ^ ^ ^В °^Т'
ситал или^к условие достижения объекта и г п)~ ^Р1^{флекторны}й
но прижизненно сформированные связи направляюти_У^{ТВеТСТВен}-
с объектом деятельности могут измевдтьсяТо^еоЛ? ^
эволюционнЫ^х- ^{г свя}зеи

Пусковые ключевые раздражители уже приналттР^ обьекгу деятельности, с помощью которого удовл^впп ^СаМ°^Му наяпотребность. Эти стимулы запускают совеТшеннпГ™^; ные формы поведения, точно соответствующе осо^^ объекта. Именно эти раздражители и их ппЛ „Tl.? ™ яш субъекта достаточно хорошо и.ч№н гаи поведений-

н

ные модели _эго^{лю11ИОННЫХ} закономерное

механизмов действия ключевых стимулов —-— ^ческих

Пусковые раздражители прочно связаны с двумя сып субъекта: 1) с воспринимающими и оценивающий (£ ^{ИСТемами} пускового раздражителя возбуждает у субъек^Гвершенн" ™?

деленное отношение к нему); 2) с двигательными ответными ре­акциями (в ответ на действие пускового раздражителя субъект про­изводит совершенно определенные движения и осуществляет оп­ределенные действия с ним). В экспериментальном плане эти ис­следования безупречны (они подробно описаны в книгах К.Ло­ренца, Н. Тинбергена, учебниках по поведению животных). Слож­ность в предложенных авторами теоретических моделях состав­ляет то, что трудно отделить, какие механизмы являются дей­ствительно врожденными (т.е. на самом деле инстинктивными), а какие обеспечены прижизненным формированием опыта (на­учением).

Разбирая действие ключевых раздражителей, Н. Тинберген вы­деляет систему блокирующих и разрешающих иерархически уст­роенных механизмов в нервной системе, под воздействием эндо­генных (внутренних) и экзогенных (внешних) факторов после­довательно «открывающих дорогу» для реализации определенных форм поведения.

Действительно, принцип такой работы нервной системы — всех механизмов и сочетания их действий — врожденный (т. е. это стро­ение самой нервной системы на данном эволюционном уровне развития животных). Но стимулы, на которые будет производить­ся реакция животного, и, более того, даже сами потребности, для удовлетворения которых эти стимулы и реакции на них нуж­ны, далеко не всегда будут даны субъекту от рождения. Многие из них формируются и связываются между собой прижизненно. В дан­ном случае понятие «инстинктивное поведение» расширяется во­обще до всех механизмов поведения на основе одинакового прин­ципа работы нервной системы, т. е. до физиологических механиз­мов поведения.

Таким образом, действие внешних факторов, регулирующих по­ведение субъекта (всех видов ключевых стимулов), может обеспе­чиваться разными формами регуляции деятельности. Только на ран­них стадиях эволюции все они являются врожденными. Позднее они встраиваются в деятельность на основе разных форм науче­ния или даже познаются с помощью сознания. Логика изменения их встраивания в деятельность следующая: сначала «освобожда­ются» от генетической фиксации конкретные стимулы, принад­лежащие объектам деятельности; они осваиваются прижизненно в онтогенезе (как облигатное или как факультативное научение, которое будет описано ниже); затем животное становится способ­ным в опыте сочетать условия, ведущие к объекту, с самим объек­том будущей деятельности; и только в последнюю очередь воз­можно отражение субъектом закономерностей возникновения своих эндогенных состояний и управление ими, что появляется только у человека (например, создание ситуаций для повышения или уменьшения напряжения своих потребностей).

Внутренние и внешние факторы, регулирующие активность субъекта для обеспечения его жизнедеятельности, вызывают оп­ределенные поведенческие ответы, которые субъект осуществляет как движения своих эффекторных органов. Выше уже отмеча­лось, что такие движения связаны с самим строением органов и являются их функциями. Сами эти органы в эволюции возникли для обеспечения передвижения субъекта и его взаимодействия с объектом. Эффекторные органы, как мы видели, должны обеспе­чивать передвижение всего тела субъекта {локомоции) и движе­ние, результатом которого является передвижение объекта отно- ■ сительно тела (манипуляции), а не передвижение всего тела. В лю- j бом случае не сам эффекторный орган, а субъект на основе вое- \ приятия стимула и его оценки решает, как должно быть орга- 1 низовано движение. Движение органов имеет три основные ха- | рактеристики: способность осуществлять движение определенной формы (например, загребающее, царапающее, отталкивающее, захватывающее и т.п.), двигаться с разной скоростью (начинать движение, ускорять, замедлять, останавливать) и двигаться в раз­ном направлении. Все это присуще строению самих органов, но орган «не знает», с какой интенсивностью и в каком направ­лении надо производить движение. В какой ситуации, с какой ско­ростью и в каком направлении надо производить движение — т.е. интенсивность и ориентация движений относительно воз­действующего раздражителя — это уже исходит от субъекта. В определенных пределах от субъекта зависит и изменение конфи­гурации (формы) движений органов (в пределах, допустимых их строением). Движения, осуществляемые с разной скоростью и в разном направлении, называются кинезами, а ориентация дви­жений относительно стимула — таксисами.

Кинезы — это способность органа осуществлять поступатель­ное движение с переменной скоростью и в разном направлении. Такое движение может осуществляться отдельным органом (на­пример, движение конечности) или совокупностью органов (пе­редвижение тела за счет движения конечностей). Кинетические движения простейших могут осуществляться всем телом за счет перемещения протоплазмы (у амебы), всем телом за счет посту­пательного движения жгутика (у жгутиковых), всем телом за счет синхронного движения ресничек, «ощупывающих» поверхность или «загоняющих» пищевые частицы в ротовое отверстие (у ин­фузорий). Кинетические движения высших животных намного сложнее, часто они представляют собой сочетание движений раз­ных частей эффекторного органа, что значительно повышает его возможности. Вьщеляются две основные формы кинезов: ортокине-зы — поступательное движение с переменной скоростью и клино-кинезы — изменение направления движения. В более или менее «чистом» виде они встречаются только у простейших, у которых

любое движение осуществляется обычно всем телом. У них можно рассматривать эти формы как проявления относительно целост­ных двигательных актов: инфузории при действии отрицательных раздражителей увеличивают скорость движения (ортокинез) и угол поворота движения (клинокинез). У животных со сложно устроен­ными эффекторными органами клинокинезы и ортокинезы сложно переплетаются в движениях каждого органа и в сочетаниях этих движений. У высших животных (и человека) зависимость кинезов от градиента стимуляции обнаруживается только в простейших врожденных сенсомоторных координациях — безусловных реф­лексах (например, мигательном, чихательном и т.п.).

Таксисы — это ответные двигательные реакции животного на определенные агенты среды. Таксисы обеспечивают пространствен­ную ориентацию движения. Ориентация всегда осуществляется по отношению к чему-то — к определенному воздействию (стимулу) и в определенном направлении — приближение к стимулу или отдаление от него. Поэтому таксисы не связаны непосредственно с эффекторным органом, зато связаны с воспринимающими си­стемами и механизмами передачи информации от них к органам, осуществляющим движения. Только на ранних стадиях эволюции таксисы выглядят как эффект движения определенных экзосома-тических органов (ресничек, жгутиков, щупалец и т.п.). Позднее таксисами обозначается общая тактика поведения по отно­шению к стимулу, которая может обеспечиваться разными орга­нами, иногда в весьма своеобразной форме: например, движение по направлению к свету (фототаксис) может включать в себя не только прямо направленное передвижение, но и обход преграды, сочетание локомоций и манипуляций (отодвигание, разрушение преграды) и т.п. Таксисы имеют две основные характеристики: стимул, по отношению к которому ориентируется движение, и направленность движения (по направлению к стимулу или от него). В соответствии со стимулом таксис получает свое назва­ние, например: ориентация на свет — фототаксис, на температу­ру — термотаксис, на прикосновение — тигмотаксис, на тече­ние жидкости — реотаксис, на определенные химические раздра­жители — хемотаксис и т.п. По направленности различают поло­жительные и отрицательные таксисы. Направленность таксиса может быть связана с качеством стимула, например: поло­жительный фототаксис — движение по направлению к свету, от­рицательный геотаксис — движение от центра земного притяже­ния (вверх), положительный гидротаксис — движение в сторону большей влажности; или с количественной характери­стикой стимула, например: термотаксис у инфузории будет положительным при одной температуре (движение из холодной зоны в сторону более теплой) и станет отрицательным, когда температура станет слишком высокой (тогда движение будет на-

правлено обратно — в сторону более холодной зоны). Сложное поведение высших животных может регулироваться сочетанием и взаимным обусловливанием различных таксисов. Например, дож­девой червь при высокой влажности демонстрирует отрицатель­ный геотаксис (вылезает на поверхность земли), а при низкой — положительный, кроме того, в такую ориентацию «вмешивается» и температура окружающей среды.

Кинезы и таксисы так же, как внутренние и внешние факторы регуляции поведения, могут быть полностью детерминированы генетически (осуществляться как готовая двигательная координа­ция, не подлежащая изменению, в ответ на стимул) или строить­ся прижизненно (в большей или меньшей степени). Кинезы, как способность органа производить движение в определенном на­правлении и с определенной интенсивностью, в целом обуслов­лены самим строением органов, но могут прижизненно изменяться в рамках видотипичных возможностей, что достигается научени­ем (например, тренировкой у человека) и в меньшей степени условиями формирования самих органов в онтогенезе. То же от­носится к форме движения органа. В принципе основные двига­тельные схемы закреплены за органами, и их движения будут осу­ществляться, если сохранны соответствующие нервные механиз­мы регуляции. Таксисы могут быть врожденными (на ранних ста­диях развития полностью) или приобретаемыми в процессе жизни (в разной пропорции на разных стадиях развития). На поздних ста­диях филогенеза прижизненно формируются ориентация многих движений, сочетание двигательных координации, их соотнесение с сенсорно-перцептивными системами.