Обходной путь гексокиназной реакции

Образование глюкозы из глюкозо-6-фосфата. В последующей обратимой стадии биосинтеза глюкозы фруктозо-6-фосфат превращается в глюкозо-6-фосфат.

Процесс окисления цитозольных НАДН(Н⁺) связан с работой челночных механизмов.

Различают глицерофосфатный и малатный челночные механизмы. Чаще наблюдается первый.

При глицерофосфатном челночном механизме (мышцы, мозг) цитозольные 2НАДН(Н⁺) окисляются, диоксиацетонфосфат восстановливается в глицерофосфат (глицерофосфатдегидрогеназа цитозоля), последний способен проходить через мембраны митохондрий. В митохондриях с участием ФАД происходит окисление глицерофосфата и образуется вновь диоксиацетонфосфат (глицерофосфатдегидрогеназа митохондрий), который возвращается в цитоплазму и вновь участвует в окислении цитозольных НАДН(Н⁺), а ФАДН₂ окисляется в процессе биологического окисления и дает по 2 АТФ. Т.к., при окислении 1 молекулы глюкозы образуется 2 цитозольных НАДН(Н⁺), то при данном челночном механизме образуется 4 АТФ.

При малатном челночном механизме (печень, почки) цитозольные НАДН(Н⁺) окисляются с участием ЩУК, которые восстанавливается в малат (яблочную кислоту)(цитоплазматическая малатдегидрогеназа).

Малат проходит через митохондриальную мембрану и в митохондриях подвергается окислению под действием митохондриальной малатдегидрогеназы и образуется вновь ЩУК. При этом НАД⁺ восстанавливается. В процессах биологического окисления и окислительного фосфорилирования 1 НАДН(Н⁺) дает 3 АТФ. Поскольку при окислении 1 молекулы глюкозы образуется 2 цитозольных НАДН(Н⁺), всего при малатном механизме выделяется 6 АТФ. Т.о, энергетический баланс аэробного окисления 1 молекулы глюкозы составляет 36 АТФ (при использовании глицерофосфатного челночного механизма) или 38 АТФ (при использовании малатного челночного механизма).

При гликогенолизе образуется 37 АТФ.