Виды доминанты – или виды, преобладающие по численности; и виды

эдификаторы – виды средообразователи, или виды создающие условия для

жизни других видов. Например, в таком биоценозе как сосновый лес, среди

доминантов можно назвать сосну и мох кукушкин лен, который явно

преобладает по численности в мохово-лишайниковом ярусе; а среди видов__ средообразователей, безусловно, будет сосна. На сфагновых торфяниках

эдификатором будет сфагновый мох. Именно он будет создавать

специфические условия биоценоза, которые отличаются плохой аэрацией,

низкой теплопроводностью торфа, кислой реакцией среды, бедностью

элементов минерального питания. В степных биоценозах эдификатором

служит ковыль. Виды, живущие в биоценозе за счет доминантов, получили

название предоминантов. К примеру, в дубовом лесу таковыми являются

кормящиеся на дубе насекомые, сойки, мышевидные грызуны.

Все виды, слагающие биоценоз, в определенной степени связаны с

доминирующими видами и видами эдификаторами. Внутри биоценоза

формируются более или менее тесные группировки, комплексы популяций,

зависящие от структурных элементов биоценоза. Так создаются единицы

биоценоза – консорции. Учение о консорциях было разработано в 50-х годах

ХХ века В.Н. Беклемишевым и Л.Г. Раменским. Консорция – это

совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах

одного биоценоза трофически или топически связана с видом эдификатором

– автотрофным растением. В консорции можно выделить ядро (вид

эдификатор), и его окружение (сосуществующие вокруг ядра виды).

Например, в сосняке, ядром консорции будет сосна, а ее окружением можно

считать всех связанных с ней эпифитов, паразитов, симбионтов, мутуалов, и

пр.

Пространственная структура – это распределение организмов в

биоценозе по вертикали и по горизонтали. При вертикальной градации

биоценоза выделяют ярусы. Например, в сосняке ягодниково-разнотравном

можно выделить 6 ярусов: древесный ярус (образован взрослыми соснами),

ярус подлеска (рябина, береза, осина), ярус подроста (молодые особи вида

эдификатора, древесных растений подлеска), ярус кустарников (лещина,

шиповник), травяно-кустарничковый ярус, мохово-лишайниковый ярус.

Ярусность может быть как надземная, так и подземная. В любом биоценозе

могут быть и внеярусные растения, например лианы. В лесах умеренных

широт, к таковым можно отнести, например, княжик сибирский.

При горизонтальном членении биоценоза можно говорить о его

мозаичности. Горизонтально выделенные структурные элементы биоценоза

получили наименование синузий. Они образуются потому, что растения,

распределяясь неравномерно, создают то большие, то меньшие скопления,

придающие растительному покрову мозаичный характер. В геоботанике

синузия рассматривается как структурная часть фитоценоза,

характеризующаяся определенным видовым составом и эколого-

биологическим единством входящих в нее видов. Например, синузия сосны,

синузия черники, синузия брусники, синузия мха кукушкин лен, синузия

сфагнума, и т.д. Помимо синузий, при горизонтальном членении биоценоза

можно говорить о парцелле. Парцелла – это структурная часть при

горизонтальном членении биоценоза, отличающаяся составом и свойствами

компонентов, спецификой их связей и материально-энергетическим обменом.

В отличие от синузии, парцелла – комплексная единица, так как в нее входятна правах участников обмена веществом и энергией не только растения, но и

животные, и микроорганизмы, и почва, и атмосфера. Примером парцеллы

может быть участок мелколиственного леса со всем его населением внутри

более крупного хвойного (соснового) фитоценоза.

Экологическая структура – это состав биоценоза из экологических групп

организмов, выполняющих в сообществе в каждой экологической нише

определенные функции. Например, экологическую структуру биоценоза

отражает соотношение групп организмов объединенных сходным типом

питания. В лесах преобладают сапрофаги, в степях и полупустынях –

фитофаги, в глубинах Мирового океана – хищники и детритоеды. Разные

экологические группы по отношению к абиотическим факторам также

преобладают в определенных типах сообществ. Например, на болоте чаще

встретишь растения гигрофиты; в степях и полупустынях – ксерофиты; во

влажном тропическом лесу – мезофиты, мезо-гигрофиты, гигро-гидрофиты и

т.д.

Пространство с более или менее однородными условиями, заселенное тем

или иным сообществом организмов (биоценозом) называется биотопом.

Любой биоценоз образует совместно с биотопом биологическую

макросистему более высокого ранга – биогеоценоз.

Термин «биогеоценоз» предложил в 1940 году В.Н. Сукачев. За

исключением некоторых деталей, этот термин можно считать

тождественным термину «экосистема», - предложенному в 1935 году

английским исследователем А. Тенсли. Есть мнение, что термин

«биогеоценоз» в большей степени отражает структурные особенности

макросистемы. А термин «экосистема» больше описывает функциональные

особенности системы. Впоследствии стали говорить о том, что

принципиальным различием является то, что биогеоценоз всегда выделяется

в рамках конкретного фитоценоза, а его границы можно отыскать на

местности и нанести на карту, чего в отношении экосистемы сделать нельзя,

поскольку «экосистема» - это устойчивая безразмерная система живых и

неживых организмов, в которой осуществляется внешний и внутренний

круговорот вещества и энергии. Экосистема это и капля воды с ее

микробным населением, и пруд, и лес, и степь, и озеро, и город, и

космический корабль, и аквариум, и т.д.

По В.Н. Сукачеву (1942) «биогеоценоз» - это совокупность на известном

протяжении земной поверхности однородных природных явлений –

атмосферы, горной породы, гидрологических условий, растительности,

животного мира, мира микроорганизмов и почвы. Эта совокупность

отличается спецификой взаимодействий слагающих ее компонентов, их

особой структурой и определенным типом обмена веществ и энергии между

собой и другими явлениями природы и представляет собой внутреннее

противоречивое единство, находящееся в постоянном движении и развитии

(1964). Экосистема – это понятие безранговое, «биогеоценоз» - имеет

определенный ранг, поскольку это однородный участок наземной__выступающего в роли маркера этой единицы.

Экологическая ниша – это совокупность экологических факторов –

абиотических и биотических – необходимых для существования популяции в

экосистеме (приведено по Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, 2005). Еще одно

определение экологической ниши звучит следующим образом: экологическая

ниша это место вида в природе, включающее не только его положение в

пространстве и отношение к абиотическим факторам, но и функциональную

роль в сообществе (в первую очередь, трофический статус). Впервые в науке

понятие «экологическая ниша» использовал в 1917 году Дж. Гринел, который

под нишей понимал пространство, которое вид занимает в сообществе.

Спустя 13 лет Ч. Элтон использовал понятие «экологическая ниша» для

обозначения способа питания вида, т.е. его места в пищевых цепях. Однако

наиболее полное представление о нише связывают с именем Дж. Хатчинсона

(1957), который рассматривал экологическую нишу как всю сумму связей

вида с абиотическими и биотическими факторами. По Ю. Одуму

экологическая ниша – это «профессия» вида в экосистеме (т.е. из чего вид

производит органику, куда это органика перераспределяется, каким образом

это происходит, и т.д.). Например, два вида морских желудей на литорали в

Шотландии занимают разные экологические ниши. Критерием разделения

экологических ниш является продолжительность затопления. Один вид

обитает в нижней части литорали, при ее более длительном затоплении,

другой – в верхней, при более кратковременном затоплении. Важно в этой

связи правило русского эколога Ф. Гаузе, в 30-х годах сформулировавшего

принцип, получивший впоследствии его имя: «Два вида не могут

сосуществовать, если они занимают одну экологическую нишу» (один из них

должен погибнуть, либо уйти в другую экологическую нишу). Реально, в

природе этот принцип действует относительно, поскольку сосуществованию

видов способствуют флюктуирующие ресурсы. Также, всегда имеется третий

вид, который сдерживает рост конкурирующих популяций, и безусловно

всегда имеется мозаичность местообитания. В одной экологической нише

виды могут сменять друг друга, т.е. действует своеобразная модель карусели.

Экологические ниши можно выделять как у животных, так и у растений.

Например, в высокогорьях Кавказа распространены сообщества пустошей,

где лишайники занимают самый верхний слой почвы и используют как

источник воды и минеральных элементов атмосферные осадки; в более

глубоких слоях субстрата расположены подземные органы злаков, корни

которых используют почвенную влагу. Д. Хатчинсон различает два варианта

ниш: фундаментальную и реализованную.

Ф ун да ме нт ал ьн аян иш а –это ниша, которую вид может занять при

отсутствии конкуренции. Она обусловлена генетически.

Р еа ли зо ва нн аян иш а –это часть фундаментальной ниши, которую вид

занимает при наличии конкуренции. Она обусловлена и генетически и

экологически. Соотношение объемов фундаментальной и реализованной ниш

–признак стратегии вида. Так у виолентов эти объемы практически равны.__ Биотоп – это как бы «адрес» организма, а экологическая ниша – его

«профессия». Группы видов, обладающих сходными функциями и нишами

одинакового размера, роль которых в сообществе подобна, называют

гильдиями. Например, все мышевидные грызуны, в зоне степей. Виды,

занимающие одинаковые ниши в разных природных зонах или

географических областях, называют экологическими эквивалентами.

Пример: бизоны в Северной Америке, зубры на территории Восточно-

Европейской равнины.

Структурная организация экосистемы:

В 1990-е годы академик А.М. Гиляров отмечал, что четкого определения

экосистемы не существует, но обычно считается, что это совокупность

разных обитающих совместно организмов, а также физических и химических

компонентов среды, необходимых для их существования, или являющихся

продуктами их жизнедеятельности. Сегодня есть две трактовки экосистемы.

При узком понимании к экосистеме относят только такие совокупности

организмов и условий среды, в которых имеется режим саморегуляции: лес,

озеро, болото, море. Если такую экосистему незначительно нарушить, то она

самовосстановится. Такого понятия придерживался А. Тенсли.

При широком понимании (по Ю. Одуму) к экосистеме относят любые

совокупности взаимодействующих организмов и условий среды их обитания,

вне зависимости от того, имеется в них механизм саморегуляции или нет.

Примеры: город, ферма, лесопосадка, аквариум, космический корабль.

- трофическая структура; пищевые цепи и сети:

В каждой экосистеме можно выделить функциональные блоки, которые

параллельно отражают трофическую структуру экосистемы. Это:

продуценты, консументы и редуценты.

Продуценты – это автотрофные организмы, синтезирующие органические

вещества из неорганического углерода, используя фотосинтез или

хемосинтез (растения и цианобактерии – фотоавтотрофы, осуществляющие

фотосинтез из углекислого газа и воды с выделением кислорода при

использовании солнечной энергии и автотрофные бактерии –

хемоавтотрофы, использующие для синтеза органических соединений

химическую энергию окисления неорганических соединений).

Консументы – это организмы, которые используют готовое органическое

вещество в живом или мертвом состоянии. Внутри консументов можно

выделить следующие функциональные группы:

-фитофаги – растительноядные организмы. От насекомых, до крупных

млекопитающих – лосей, слонов, жирафов;

-зоофаги – хищники. От крупных (лев, тигр, волк), до мелких (овод,

слепень, комариха);

-паразиты – организмы, длительное время живущие внутри или на теле

другого организма – хозяина, и питающиеся за его счет;

-симбиотрофы – микроорганизмы (грибы, бактерии, простейшие),

связанные отношениями взаимовыгодного сотрудничества с растениями или__животными. Они питаются прижизненными выделениями или продуктами

пищеварения, получению которых способствуют;

-детритофаги – животные, питающиеся детритом (мертвыми тканями

животных или растений или экскрементами).

Редуценты (деструкторы) – гетеротрофные организмы, как правило,

бактерии и грибы, питающиеся органическими остатками и разлагающие их

до минеральных веществ. Благодаря редуцентам в атмосферу возвращается

большая часть углекислого газа, потребленного в процессе фотосинтеза, а

также образуется метан при анаэробном разложении органического вещества

в условиях повышенной влажности.

Питаясь друг другом, организмы образуют цепи питания.

Цепь питания – это последовательность организмов, по которой

передается энергия, заключенная в пище, от ее первоначального источника.

Каждое звено пищевой цепи – это самостоятельный пищевой уровень.

Первый трофический уровень – продуценты, второй – растительноядные

консументы, далее – хищники, затем – редуценты. Различают два типа

пищевых цепей: цепи выедания (пастбищные) и цепи разложения