Теоретическая часть

Любое животное оказывается под влиянием экзо– и эндогенных факторов, которые прямо или косвенно воздействуют на нервную систему. Нервная система определяет форму поведения, которая реализуется через механическое взаимодействие животного со средой.

Классификация систем контроля поведения:

I. Экзогенные

II. Эндогенные

I. Экзогенные: 1. Физические (абиотические)

2. Биологические (биотические)

1. Физические (абиотические)

1.1. Астрономические, т.е. космические, планетарные факторы (солнечная, лунная и звездная активность, геомагнитное поле, время года и длительность дня). Астрономические факторы играют большое значения в миграционном и хоминг (возвращение на территорию постоянного обитания) поведения. Одной из самых универсальных и стабильных систем контроля, обеспечивающих миграцию, является геомагнитное поле Земли. Способностью воспринимать геомагнитное поле обладают многие животные. К ним относятся различные перелетные птицы, мигрирующие рыбы, некоторые виды земноводных, рептилий, насекомых, моллюсков и млекопитающих. Так установлено, что зональность естественного магнитного поля Земли приводит к формированию магнитных максимумов и минимумов на обширных участках морского дна. Специальные исследования показали, что киты и дельфины часто выбрасываются на сушу в зонах пересечения береговой линии полосами магнитных максимумов. Это одно из многочисленных подтверждений способности китообразных к восприятию геомагнитного поля Земли.

1.2. Экологические, т.е. среда обитания (вода, воздух, земля или почва), температура, рельеф местности или дна моря, атмосферное давление или глубина океана, освещенность, радиационный фон и др. факторы.

Под влиянием изменения температуры происходят глубокие изменения поведения животных, вплоть до смены стратегии размножения. Так в большинстве популяций рыбы Rivulus marmoratus являются гермафродитами, наблюдается самооплодотворение. Исследования анализа ДНК у ривулюсов в районе о. Твин–Кейс показали, что в этой популяции часто встречается ауткроссинг. Это явление обусловлено динамикой термального режима.

Большое значение имеет температура и для эмбрионального развития животных. Это показано в экспериментах на яйцах черепахи Chelydra serpentina. Так, черепахи из кладок, выращенные при температуре 28°C, при опасности спасались бегством и плавали медленнее, чем черепахи, выращенные при температуре 26°C, которые при опасности предпочитали затаиваться.

2. Биологические (биотические)

2.1. Флористические, т.е. взаимодействия с растениями. Плотность растительности, её видовой состав и др. флористические факторы оказывают колоссальное влияние на поведение. Растения часто оказывают решающее воздействие на миграции животных в поисках пищи, адаптивное групповое поведение, выбор индивидуальной стратегии поведения, территориальность, доминирование и гибель животного.

2.2. Фаунистические, т.е. внутривидовые и межвидовые взаимодействия животных.

Виды фаунистических взаимодействий:

· антагонистические – конфликты между животными: драки, оборонительное поведение, бегство.

· социальное облегчение – феномен состоит в том, что одно лишь присутствие или поведение другой особи повышает вероятность, степень проявления или частоту какой–либо формы поведения.

· кооперация – объединение и взаимодействие двух животных для выполнения какой–либо задачи.

· конкуренция – возникает из–за какого–то ресурса, количество, которого ограничено.

· аффилиация – стремление животных находится вместе.

Вследствие наличия биотических факторов, прежде всего фаунистических, возникает новое качество взаимодействия с экзогенными объектами – коммуникативный и психологический контакт.

II. Эндогенные: 1. Генетические

2. Гормональные

1. Генетические системы.

1.1. Поведенческие реакции могут определяться отдельными генами. Такие реакции обнаружены у инфузорий, насекомых, птиц, млекопитающих.

Наиболее известным примером регуляции поведения одним геном является чистка сот пчелами. Пчелы подвержены заболеванию – американской пчелиной гнильце, которая поражает личинок, находящихся в запечатанных сотах. Для предупреждения распространения болезни пчелы осуществляют чистку улья от мертвых личинок, при этом ген а ответственен за распечатку ячеек, ген в – за удаление личинок. Семьи пчел с генотипом ааВв только распечатывают ячейку, не вынося мертвых личинок, что приводит к постоянному заражению улья. Среди млекопитающих эффекты действия отдельных, как правило, мутантных, генов лучше всего исследованы у мышей. Так ген Dancer вызывает дефекты внутреннего уха, приводит к неумению плавать и круговым движениям, ген проявляется в фенотипе как коричневая окраска шерсти и усиление её чистки.

1.2. Значительно чаще встречаются формы поведения, контролируемые одновременно многими генами Они обнаружены у большинства беспозвоночных и позвоночных животных. Полигенное наследование поведения млекопитающих хорошо исследовано на собаках. Например, существование различных пород собак, предназначенных для выполнения совершенно определенных функций (спаниели – охота на водоплавающую птицу и т. д.). Их поведение узко специализировано и наследуется генетически. Очевидная специализация этих пород была достигнута благодаря жесткому отбору по поведенческим качествам.

Хромосомные мутации, не приводящие к летальному исходу, оказывают серьёзное влияние на физическое состояние и развитие мозга животных, а соответственно и на их поведение.

Генетические изменения могут лежать и в основе возрастных конфликтов, как у животных, так и у человека: генно–поведенческая и эволюционная теория конфликта родители–потомки (Godfray, 1995).

Таким образом, поведенческие признаки могут передаваться отдельными генами или группами генов (полигенное наследование). Генетически детерминированное поведение может изменяться с течением времени в результате мутаций или стабильно сохраняться внутри вида, популяции, семьи. Генетические механизмы контроля поведения играют большую роль в передаче наследственных форм поведения. Это крайне выгодно для сохранения и выживания вида. С другой стороны, генетический контроль за поведением делает животное менее адаптивным и более зависимым от внешней среды. Поэтому генетический контроль не универсален.

2. Гормональные системы. Наибольшему гормональному контролю (мужские и женские половые гормоны, гонадотропные гормоны гипофиза) подвержено половое созревание, половой диморфизм, размножение, ухаживание, копуляция, инверсия пола. Особую роль играют гормоны в становлении половых различий в поведении. Гормональной регуляции подвержено половое поведение как позвоночных, так и беспозвоночных животных. Примером гормональной регуляции выбора полового партнера служит динамика изменений синтеза кортикостерона при размножении тритонов. В период ухаживания уровень данного гормона был ниже у неактивных самцов (по сравнению с самцами, проявляющими брачное поведение), и у самок, не принимающих ухаживание, чем у отзывчивых. При этом уровни половых гормонов в обеих группах самок не различались. Таким образом, в размножении тритонов кортикостерон играет важную роль у обоих полов, а его концентрация определяет тактику поведения.

Однако гормоны влияют не только на половые функции. Так тестостерон тесно связан с активностью и агрессивностью поведения. Его повышенный уровень отмечается у агрессивных животных. Меланоцитостимулирующий гормон необходим для выработки реакции избегания, вызывает рефлекторную зевоту и реакцию потягивания у собак. У гомойотермных (теплокровных) животных характерным является калоригенное (повышающее температуры тела) действие тироксина. А регуляция температуры тела играет существенную роль в выборе стратегии поведения, поисках убежища, питании и половом созревании гомойотермных животных. Щитовидная железа изменяет свою активность в зависимости от времени года. Эта особенность метаболизма железы оказывает влияние на поведение пойкилотермных (холоднокровных) животных. Так, увеличение активности железы у колюшки стимулирует её миграцию из солёной воды в пресную в период размножения. Различная реактивность надпочечников при действии стрессовых факторов (а соответственно и индивидуальный уровень стресс–гормонов) обуславливает строго индивидуальную пугливость животных.

Огромное значение для животных имеют э кзогенные системы контроля поведения, поскольку их жизнь зависит от любых, даже незначительных изменений в окружающей среде. Эти воздействия сказываются на самых разных аспектах поведения.

Рассмотрим некоторые примеры. Цикличность астрономических факторов вызывает регулярные изменения поведенческой активности, что особенно заметно у зимнеспящих животных. В зимнюю спячку впадают животные самых разнообразных размеров и поведения (беспозвоночные, рыбы, рептилии, амфибии, млекопитающие). При этом происходит как радикальное изменение стратегии поведения, так и физиологическая перестройка организма особи.

Изменение интенсивности освещения влияет на миграционную и пищевую активность животных. В море и пресных водах наблюдается суточная вертикальная миграция животных различных видов. Доказано, что изменение интенсивности света перед заходом и восходом солнца – основная причина этого процесса. Под влиянием изменения температуры происходят глубокие изменения поведения животных, вплоть до смены стратегии размножения. Примером может быть гермафродитизм некоторых рыб, который под влиянием определенной температуры способен трансформироваться в традиционные формы размножения.

На обучение животных влияет практически всё, что их окружает: от времени года до личности дрессировщика. Тем не менее, интересны достоверные опыты по изучению влияния окружающей среды на обучение животных. Так крысы известны как хорошо обучаемые животные. Если крыс обучать в бассейне находить притопленную на глубину в 1, 5 см платформу, то с 10–15 попытки они начинают сразу плыть к нужному участку бассейна. Однако водная среда настолько нехарактерна для этих животных, что успешно приобретенный навык забывается уже через 2ч после окончания обучения. Наоборот, при экспериментах в наземных лабиринтах, после нескольких успешных решений сложных задач крысы запоминают их на очень долгое время.

Таким образом, исследуя причины конкретного действия животного, следует тщательно классифицировать внешние факторы, которые могут маскировать или даже радикально изменять стратегию поведения.