Ббк 88. 2

ЗООПСИХОЛОГИЯ

ЭЛЕМЕНТАРНОЕ МЫШЛЕНИЕ ЖИВОТНЫХ

Допущено Министерством образования

Российской Федерации в качестве учебного пособия

для студентов высших учебных заведений,

обучающихся по направлению «Психология»

и специальности «Биология»

АСПЕНТ ПРЕСС

Москва 2003

УДК 159.9

ББК 88.2 3 86

Рецензенты:

доктор психол. наук, профессор З. З. Данилова;

Директор Института высшей нервной деятельности

и нейрофизиологии РАН, академик И. А. Шевелев

доктор биолог. наук, профессор В. В. Шульговский

Зорина 3. Б., Полетаева И. И.

3 86 Зоопсихология. Элементарное мышление животных: Учебное пособие / 3. А. Зорина, И. И. Полетаева. — М.: Аспект Пресс, 2003.- 320 с.

ISBN 5-7567-0135-4

Учебное пособие посвящено элементарному мышлению, или рассудочной деятельности — наиболее сложной форме поведения животных. Впервые вниманию читателя предложен синтез классических работ и новейших данных в этой области, полученных зоопсихологами, физиологами высшей нервной деятельности и этологами. В пособии нашло отражение содержание лекционных курсов, которые авторы в течение многих лет читают в Московском Государственном университете им. М. В. Ломоносова и других вузах. Обширный список литературы предназначен для желающих самостоятельно продолжить знакомство с проблемой.

Пособие предназначено для студентов и преподавателей биологических и психологических факультетов университетов и педагогических вузов.

УДК 159.9

ББК 88.2

ISBN 5—7567—0135-4 © ЗАО Издательство «Аспект Пресс»

2001, 2002, 2003

Все учебники издательства «Аспект Пресс» на сайте

www.aspectpress.ru

Посвящается памяти нашего учителя—

Леонида Викторовича Крушинского

Предисловие. 4

1. ВВЕДЕНИЕ.. 6

1.1. Основные направления науки о поведении животных. 7

1.2. Классификации основных форм поведения. 9

1.3. Мышление человека: Определения и классификация. 11

2. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ МЫШЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ.. 14

2.1. Донаучный период накопления знаний. Представления о «разуме» и «инстинкте» животных в трудах естествоиспытателей XVIII — первой половины XIX века. 15

2.2. Ф. Кювье об «уме» и инстинкте животных. 16

2.3. Влияние эволюционного учения Ч. Дарвина на исследование поведения. Книга Дж. Роменса. «Канон Ллойда-Моргана». 16

2.4. Объективные методы изучения поведения и психики животных. 18

2.4.1. И. П. Павлов - основоположник учения о высшей нервной деятельности. 19

2.4.2. Сравнительная характеристика обучения животных методом «проб и ошибок» в исследованиях Торндайка 19

2.4.3. Бихевиоризм. Работы Дж. Уотсона, Б. Скиннера и других. 20

2.4.4. Когнитивные процессы у животных. Исследования Э. Толмена и И. С. Бериташвили. 22

2.5. Сравнительная психология и зоопсихология в России. 23

2.5.1. «Объективный биологический метод» изучения поведения животных в трудах В. А. Вагнера 23

2.5.2. Зоопсихологические исследования З. З. Ладыгиной-Котс. 25

2.5.3. Исследования поведения и психики приматов в СССР. 27

2.6. Описание «инсайта» в опытах В. Келера. 28

2.7. Учение о высшей нервной деятельности и проблема мышления животных. 29

2.8. Исследование зачатков мышления у животных-неприматов в первой половине XX века. Работы Н. Майера и О. Келера. 31

2.9. Исследования высших когнитивных функций животных во второй половине XX века. 32

2.9.1. Концепция Л. В. Крушинского о физиолого-генетических основах рассудочной деятельности 33

2.9.2. «Говорящие» обезьяны и проблема происхождения второй сигнальной системы. 34

2.10. Генетика поведения. 36

2.11. Этология. 37

2.11.1. Основные направления этологических исследований. 37

2.11.2. Основные положения этологии. 39

2.11.3. Значение работ этологов для оценки рассудочной деятельности животных. 40

2.11.4. Исследование поведения человекообразных обезьян в естественной среде обитания. 41

2.12. Основные гипотезы об эволюции психики. 42

3. ИНДИВИДУАЛЬНО-ПРИСПОСОБИТЕЛЬНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЖИВОТНЫХ: Ассоциативное обучение, когнитивные процессы.. 45

3.1. Обучение и пластичность. 45

3.2. Классификация форм индивидуально-приспособительной деятельности. 46

3.2.1. Неассоциативное обучение (привыкание) 47

3.2.2. Ассоциативное обучение. 47

3.3. Дифференцировочные условные рефлексы. 57

3.3.1. Последовательные переделки сигнального значения дифференцировочных стимулов. 59

3.3.2. Формирование «установки на обучение». 59

3.3.3. Формирование «систем» дифференцировочных условных рефлексов. 60

3.4. Когнитивные (познавательные) процессы. 61

3.4.1. Общая характеристика. 61

3.4.2. Латентное обучение. 67

3.4.3. Пространственное обучение. Современная теория «когнитивных карт». 67

3.4.4. Исследование обучения и памяти животных в ситуациях, приближенных к естественным. 71

3.4.5 Обучение «выбору по образцу». 74

3.4.6. Заучивание последовательностей стимулов. 75

3.4.7. Инсайт-обучение. 75

4. ЭЛЕМЕНТАРНОЕ МЫШЛЕНИЕ, ИЛИ РАССУДОЧНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ, ЖИВОТНЫХ: Основные понятия и методы изучения.. 76

4.1. Определения понятия «мышление животных». 77

4.2. Основные направления изучения элементов мышления у животных. Экспериментальные модели 80

4.3. Каким требованиям должны удовлетворять тесты на рассудочную деятельность. 81

4.4. Классификация тестов, применяемых для изучения рассудочной деятельности (мышления) животных 84

4.5. Способность к достижению приманки, находящейся в поле зрения. 85

4.5.1. Достижение приманки с помощью орудий. 85

4.5.2. Достижение приманки с помощью сооружения «пирамид» («вышек») 93

4.5.3. Использование орудий в опыте с «тушением огня» и в других ситуациях. 95

4.5.4. Орудийные действия антропоидов в естественной среде обитания. 98

4.5.5. Орудийные действия у позвоночных, не относящихся к приматам. 99

4.6. Методики, разработанные Л. В. Крушинским для изучения способности животных к поиску приманки, исчезающей из поля зрения. 101

4.6.1. Понятие об «эмпирических законах» и элементарной логической задаче. 102

4.6.2. Методика изучения способности животных к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения («задача на экстраполяцию») 103

4.6.3. Методики изучения способности животных к оперированию пространственно-геометрическими признаками предметов. 106

4.7. Изучение способности животных к экстренному определению алгоритма изменений положения скрытой приманки. Тест Ревеша-Крушинского. 112

4.8. Изучение способности к экстренной интеграции ранее образованных независимых навыков. 114

4.8.1. Способность к «рассуждению» у крыс. 115

4.8.2. Задача для голубей на «доставание банана». 115

4.8.3. Тест на экстренное сопоставление стимулов, ранее связанных с разным числом единиц подкрепления: выбор по признаку «больше, чем». 117

5. ИЗУЧЕНИЕ СПОСОБНОСТИ ЖИВОТНЫХ К ОБОБЩЕНИЮ И АБСТРАГИРОВАНИЮ 118

5.1. Общие сведения. 119

5.2. Методические основы экспериментов по изучению операций обобщения и абстрагирования. 119

5.3. Оценка уровня обобщения и абстрагирования в тестах на перенос. 122

5.4. Уровни обобщения и абстрагирования, доступные животным. 127

5.5. Признаки, доступные обобщению животных. 129

5.5.1. Обобщение абсолютных признаков. 130

5.5.2. Естественные стимулы и «естественные» (перцептивные) понятия. 132

5.5.3. Обобщение относительных признаков «больше», «правее». 135

5.5.4. Обобщение относительных признаков «сходство» и «соответствие». 137

5.5.5. Выбор стимулов по аналогии. 139

6. СПОСОБНОСТЬ ЖИВОТНЫХ К СИМВОЛИЗАЦИИ.. 141

6.1. Языки животных и язык человека. 142

6.2. Исследование способности животных к символизации (на примере «счета») с помощью лабораторных тестов 144

6.2.1. Способность к символизации у приматов. 144

6.2.2. Способность к символизации у птиц семейства врановых. 147

6.3. Обучение животных языкам-посредникам. 150

6.3.1. Какими свойствами должны обладать языки-посредники?. 150

6.3.2. Обучение человекообразных обезьян амслену. 151

6.4. Понимают ли обезьяны смысл знаков и синтаксис языка-посредника?. 156

6.5. Обучение языкам-посредникам других животных. 161

7. ИЗУЧЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ СОЗНАНИЯ У ЖИВОТНЫХ.. 163

7.1. Основные характеристики сознания. 164

7.2. Способность к самоузнаванию у человекообразных обезьян. 165

7.3. Самоузнавание и использование другой информации, полученной с помощью зеркала, у животных других видов 169

7.4. Способность животных к оценке знаний и намерений других особей («theory of mind») 172

7.5. «Социальные знания» и жизнь в сообществе. 175

8.СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МЫШЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ.. 180

8.1. «Сложное обучение» и уровень развития животных. 181

8.2. Сравнительная характеристика уровня элементарной рассудочной деятельности (элементарного мышления) у животных разных таксономических групп. 183

8.3. Рассудочная деятельность и сложность строения мозга. 186

8.3.1. «Цефализация», сложность нейронного строения и уровень рассудочной деятельности. 186

8.3.2. Повреждение участков мозга и способность к экстраполяции. 187

8.4. Сопоставление способности к экстраполяции и к обучению. Роль экологических факторов в успешности решения тестов. 188

8.5. Элементарное мышление человекообразных и низших обезьян. 191

9. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЭЛЕМЕНТАРНОЙ РАССУДОЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И ДРУГИХ КОГНИТИВНЫХ СПОСОБНОСТЕЙ ЖИВОТНЫХ.. 193

9.1. Индивидуальные различия в проявлении когнитивных способностей животных. 193

9.2. Роль генотипа в формировании способности к рассудочной деятельности. 194

9.3. Методы и объекты генетики поведения. 197

9.4. Изменчивость поведения и выявление роли генотипа. 198

9.5. Генетические исследования способности к обучению.. 202

9.6. Психогенетика человека и генетика поведения животных. 210

Заключение. 213

ГЛОССАРИЙ.. 215

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ.. 219

ЛИТЕРАТУРА¹ 222

ОГЛАВЛЕНИЕ.. 235

Предисловие

Отличительная особенность этого учебного пособия состоит в том, что оно посвящено описанию преимущественно одной, но важной и фундаментальной функции мозга животных — элементарному (довербальному) мышлению, которое называют также «разумом», «рассудочной деятельностью», «разумным» или «рассудочным поведением».

Исследование рассудочной деятельности животных важно не только само по себе, но еще и потому, что оно тесно связано с проблемой происхождения психической деятельности человека в процессе эволюции. Представления о зачатках мышления животных и об уровнях его сложности всегда были предметом дискуссии и до сих пор продолжают вызывать разногласия. Вместе с тем к настоящему времени накоплено огромное количество фактов, которые убедительно свидетельствуют о том, что некоторые формы элементарного мышления имеются у достаточно широкого круга позвоночных. У ближайших родственников человека — человекообразных обезьян — в той или иной степени присутствуют элементы всех наиболее сложных когнитивных функций человека: обобщения, абстракции, усвоения символов, а также преднамеренности коммуникаций и самоузнавания. Очевидно, изучение физиологии высшей нервной деятельности и зоопсихологии невозможно без усвоения этой суммы знаний, что, в свою очередь, диктовало необходимость написания данного учебного пособия.

Весь комплекс современных знаний о мышлении животных оформился в результате усилий специалистов разных направлений на протяжении всего XX века. Первоначально пальма первенства принадлежала, несомненно, зоопсихологам и сравнительным психологам, которые заложили основы представлений об интеллекте животных. С середины 30-х годов по инициативе И. П. Павлова в работу включились физиологи высшей нервной деятельности. В 70—90-е годы существенный вклад в понимание этой проблемы внесли и этологи, поскольку именно они подробно изучили поведение многих видов животных в естественной среде обитания.

Особенно интенсивно эти работы развиваются, к сожалению, за пределами России. В последнее десятилетие одна за другой появились монографии, посвященные разным аспектам высших когнитивных функций и мышления животных. В новейших зарубежных руководствах по поведению животных (Domjan, 1993; Manning, Dawkins, 1998; Pearce, 1998), пока не переведенных на русский язык, эта область исследований получает все более полное освещение. Многие исследования российских ученых в этих книгах практически не упоминаются, равно как и в отечественной учебной литературе сколько-нибудь полное и систематизированное освещение этой области знаний отсутствует.

Принципиальная новизна данного пособия заключается в том, что в нем обобщены современные представления о мышлении животных и сделаны доступными для изучения студентами разных специальностей и разного уровня подготовки. Оно может быть использовано при изучении таких дисциплин, как сравнительная психология и зоопсихология (специальности 52. 100 и 02. 04. 00), физиология высшей нервной деятельности (специальность 03. 00. 13), этология и пр.

В книге достаточно подробно описаны те многообразные методические приемы, использование которых привело к современному пониманию проблемы разума животных (тесты на элементарную рассудочную деятельность животных, предложенные Л. В. Крушинским, выбор по образцу, обучение обезьян языкам-посредникам и др.). Особое внимание уделяется тем конкретным ситуациям, когда поведение животного выходит за рамки выполнения наследственно обусловленной видоспецифической программы или использования результатов той или иной формы индивидуального опыта.

В пособии дана характеристика развития рассудочной деятельности позвоночных животных с разным уровнем структурно-функциональной организации мозга. Наряду с описанием экспериментов на грызунах и голубях (имеющих достаточно примитивный мозг), рассматриваются результаты многочисленных исследований на более сложных животных — хищных млекопитающих, низших и человекообразных обезьянах (в этом ряду строение и функция их мозга усложняются). Помимо данных, полученных на обычных лабораторных объектах, приведены подробные итоги последних экспериментов на врановых птицах. Эта группа видов интересна тем, что представляетсобой одну из вершин эволюционного развития в классе птиц и известны особой пластичностью поведения в естественной среде.

Весомый творческий вклад в разработку проблемы рассудочной деятельности, или мышления, животных внес наш учитель Леонид Викторович Крушинский (1911-1984) — ведущий отечественный специалист в изучении поведения животных. Ему принадлежит оригинальная концепция нейробиологических основ рассудочной деятельности, которая органически связана как с классической этологией, так и с генетикой поведения. По мере появления новых работ в области изучения сложных когнитивных функций животных, проводимых в том числе и в созданной им лаборатории, представления Леонида Викторовича получают убедительные подтверждения.

В пособие включена глава, где рассматриваются основы нейрогенетики и генетики поведения, на которых базируются современные представления о психической деятельности животных. Более детально эти проблемы изложены в нашем учебнике «Основы этологии и генетики поведения» (Зорина, Полетаева, Резникова, 1999).

Основу настоящего пособия составил спецкурс «Рассудочная деятельность животных как эволюционная предпосылка мышления человека», который 3. А. Зорина с середины 80-х годов читает на кафедре высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ, а с конца 90-х и в некоторых других вузах (факультет психологии МГУ, Псковский педагогический университет и др.).

В помощь тем, кто заинтересован в более углубленном изучении проблемы, в пособии приводится подробный список первоисточников.

Для облегчения восприятия текста книги в каждой главе мы особо выделяем определения и выводы. Кроме того, для терминов, не имеющих устоявшихся русских эквивалентов, мы в скобках приводим английское название. В конце книги дан словарь терминов (Глоссарий).

Значительная часть фактов, представленных в этой книге, получена благодаря экспериментальным исследованиям наших коллег по лаборатории физиологии и генетики поведения биологического факультета МГУ, основанной Л. В. Крушинским, — Л. С. Бондарчука, Б. А. Дашевского, Л. П. Доброхотовой, Т. С. Калининой, О. Ф. Лазаревой, Н. В. Маркиной, Л. Н. Молодкиной, Е. И. Очинской, М. Г. Плескачевой, Н. В. Поповой, Н. П. Поповой, Л. Г. Романовой, А. Ф. Семиохиной, А. А. Смирновой, И. Б. Федотовой, Д. А. Флесса, О. О. Якименко.

Мы сердечно признательны И. В. Равич-Щербо, благодаря дружеским советам и настойчивости которой появилась эта книга, а также Н. А. Григорьян и В. В. Шульговскому за консультации и доброжелательную критику.

Выражаем глубокую благодарность И. А. Шевелеву и З. З. Даниловой, нашим рецензентам, за внимательное ознакомление с рукописью и благожелательные отзывы. Благодарим А. А. Смирнову, О. Ф. Лазареву и М. Г. Плескачеву за участие в написании ряда разделов книги, а также З. Ц. Еремина за помощь в подготовке рукописи к изданию.

Наши исследования последних лет стали возможны благодаря финансовой поддержке фондов РФФИ (гранты 95-04-11099-а, 97-04-62069-и и 98-04-48440-а), Университеты России (1992-1997), ISF JKE-100, «Фундаментальные проблемы естествознания и техники» Министерства образования РФ (№ 97-10-277), Швейцарского национального научного фонда (IР№ 051224), а также NATO Science Programme, Cooperative Science & Technology Sub-programme, Colloborative Linkage Grant № 97-5824.