Онтогенетический метод 5 страница

сокращения щупалец при действии пороговых вибрационных импульсов частотой 60 Гц, следующих через каждые 10, 15 и 30 с на протяжении 30 мин. Как и у инфузорий, уга-шение реакции сокращения щупалец зави­село от частоты раздражения: при более час­том оно было быстрее. Приобретенная реакция сохранялась на протяжении 15, 60 мин после прекращения раздражения. " При­выкшая" гидра сохраняла реакцию сокраще­ния щупалец в ответ на действие раздражи­телей большей силы или иной модальности. Как и в опытах с инфузориями, выработка привыкания у гидр зависела от исходного функционального состояния животных. Так, привыкание наиболее быстро вырабатывалось приуровне пищевой возбудимости, наблю­даемой через 4—5 дней после кормления жи­вотных. Скорость выработки привыкания за­висела от возраста гидр — привыкание вырабатывалось быстрее у однодневных гидр по сравнению с 15-дневными (рис. 2).

1 2 6 15

Рис. 2. Динамика выработки привыкания у гидр разного возраста (по: Бресткина и др., 1978):

по оси ординат— число ответных реакций, %; по оси абсцисс — возраст, сут

Воздействие сильными (намного превыша­ющими пороговый) раздражителями на " при­выкшую" гидру не изменяет дальнейшего про­текания процесса привыкания. Этот факт может свидетельствовать в пользу того, что, по-ви­димому, для гидры, так же как и для про­стейших, нехарактерно явление растормажи-вания в его типичном проявлении. Гидр

38 Н.А. Тушмалова

повторно через различные промежутки време­ни подвергали действию механических (вибрационных) раздражителей в режиме при­выкания на протяжении 30 мин. В результате выяснилось, что при интервалах, сравнимых со временем сохранения следа после однократ­ного привыкания, наблюдается ярко выражен­ное ускорение привыкания от опыта к опыту. Однако при интервалах между опытами в 24 ч декремента* не наблюдалось. Этот результат представляет интерес, поскольку именно по степени выраженности тренированности у животных различного уровня филогенеза (или нейронных систем различной сложности) при различных интервалах между приложениями можно судить о степени консолидации следа и, возможно, определить четкий критерий раз­личия памяти кратковременной и долговре­менной — основных функциональных меха­низмов поведения.

Таким образом прогресс в развитии функ­циональных механизмов поведения у кишеч-нополостных по сравнению с простейшими заключается в появлении нового свойства при­выкания — тренированности.

ПОВЕДЕНИЕ ЧЕРВЕЙ

Характеристика условнорефлекторной дея­тельности плоских червей (планарий). Прогресс в развитии нервной системы на уровне низ­ших (ресничных) червей, или турбеллярий, по сравнению с ранее описанными группами животных выражен началом процесса цефали-зации. Интегрирующее значение нервной сис­темы на этой стадии филогенеза выражается в регулировании церебральным ганглием важных функций организма, например, координации различных двигательных реак­ций (Bullock, Horridge, 1965). Вопрос о выра­ботке истинных классических условных реф­лексов у низших (ресничных) червей, представителями которых являются планарий, долгое время считался дискуссионным.

Впервые схема периодического сочетания условного раздражителя с безусловным была использована Мак-Коннелом и соавторами (Tompson, McConnel, 1955; McConnel et al., 1959, 1960). Эксперименты проводились в спе­циальной камере, снабженной латунными электродами. Действие условного сигнала (свет) на 2 с предшествовало безусловному электрическому раздражению. В течение одно-

* Декремент — снижение интенсивности ответа.

го опыта животные получали 150 сочетаний света с электрическим током через каждые 20 с. Критерием выработки условных рефлек­сов служило сокращение животных в ответ на свет. По окончании серии сочетаний свет—ток частота ответов на свет в виде сокращений и поворотов постоянно повышалась. В конт­рольных экспериментах, где животные полу­чали избирательно свет или электрический ток (или не подвергались воздействию раздражи­телей), отмечено лишь небольшое изменение числа ответов. В результате статистической об­работки результатов исследования авторы при­шли к выводу о возможности выработки клас­сических условных рефлексов у планарий. Наварра (Navarra, 1961) на планарий Dugesia tigrina в течение одного опыта 300 раз сочетал электрическое раздражение со светом и полу­чил аналогичные данные. Ли (Li, 1963), ра­ботая с планарией Curaforlmani, в условиях свободного передвижения в качестве под­крепления применял выключение верхнего света при пересечении животными узкого пуч­ка света, направленного параллельно дну эк­спериментального цилиндра (условный сигнал). У экспериментальных животных по сравнению с контрольными наблюдался большой процент положительных реакций. Вест (Best, 1962) в опытах с планарией Dugesia dorotocephala и Сига forlmani в сложном лабиринте при использо­вании в качестве условного сигнала света, а безусловного — лишение планарий воды под­твердил способность планарий к дрессировке. В работе Гриффард (Griffard, 1963) с Phagoata gracilis условным раздражителем служил ток воды, безусловным — пропускание электри­ческого тока. На основании проведенных опы­тов автор также приходит к положительному заключению о выработке условных рефлексов у планарий. Необходимо отметить, что Гриф­фард впервые проводил эксперименты более длительное время, чем предыдущие авторы, проверяя сохранение условной реакции через 10-15ч.

Используя методику Томпсона и Мак-Кон -нела (Tompson, McConnell, 1955), Джекобсон и соавторы (Jacobson et al., 1967) также при­шли к выводу о возможности выработки у пла­нарий классических условных рефлексов. Экс­перименты Томпсона точно воспроизвел Хэлас с сотрудниками (Halas et al., 1962). Однако эти авторы рассматривают реакции планарий на условный сигнал (свет) как рефлекс сенси­билизации. А.Н. Черкашин и соавторы (1966) изучали реакции планарий на сочетание монофазного электрического тока

основные закономерности эволюции поведения беспозвоночных 39

[ный раздражитель) и света (условный раздра­житель). Авторы делают заключение о том, что данных методических условиях приобретен­ные реакции не достигают уровня условных 'рефлексов.

I " Таким образом, вопрос о физиологических механизмах приобретенных реакций у плана­рий оставался открытым. Для окончательного ответа на него были проведены дальнейшие эксперименты на 5 видах планарий с различ­ной экологией, включая эндемиков озера Байкал. В первой серии вырабатывался электро­оборонительный условный рефлекс на свет (Воронин, Тушмалова, 1965). Оказалось, что для первого проявления реакции, сходной с условнорефлекторной, понадобилось от 51 до 76 сочетаний. Однако упрочения ее не проис­ходило, несмотря на 300 сочетаний раздражи­телей. Во второй серии опытов в качестве ус-ловного раздражителя применялся слабый электрический ток, вызывавший ориентиро­вочный рефлекс в виде поворота головного конца тела животного, и в качестве безуслов­ного — отрицательная реакция планарий на свет (уплывание в сторону неосвещенной ча­сам желоба). Последовательного закрепления реакции из опыта в опыт, так характерного для классических условных рефлексов, не на­блюдалось и в этом случае. Временная связь у всех планарий была нестойкой, количество положительных реакций из каждых 10 со­четаний условного сигнала с безусловным ред­ко превышало 50%.

Была использована и более простая схема экспериментов, в которой условный сигнал был постоянным. Дно экспериментальной ка­меры было разделено на темную и светлую половины. В опыте сначала определялось вре­мя нахождения животных на темном и свет­лом полях, затем на одном из полей они по-лучали удар электрическим током, вызывающим продольное сокращение тела. Основным критерием выработки условной ре-акции в этой серии экспериментов служило уменьшение времени нахождения планарий в той части камеры, где возникало электричес­кое раздражение. Закономерного и стойкого увеличения времени пребывания животных на поле, где животным не наносилось безуслов­ное раздражение, не наблюдалось. В дальней­шем был применен более адекватный безус­ловный раздражитель — раствор поваренной соли (Тушмалова, Громыко, 1968). В этом слу­чае максимальный уровень положительных реакций не превышал 50—70%, и, как при электрическом подкреплении, они характери­

зовались нестойкостью от опыта к опыту и в течение одного эксперимента. Однако при этом возможно было четко отдифференцировать начало выработки условных рефлексов (после 40—60 сочетаний), максимальный уровень по­ложительных реакций (120—200 сочетаний) и снижение уровня условнорефлекторной дея­тельности (сокращение числа положительных реакций от 10 до 0 %) после 200—300 сочетаний. У контрольных животных при изолированном применении света в 100% случаев наблюдалось лишь слабое возбуждение, выражающееся в сокращении (не более 8—10% по отношению к положительным реакциям опытных животных). Аналогичная картина наблюдалась в опытах с псевдообучением (предъявление условного и безусловного раздражителей в случайном по­рядке). При остром угашении реакции само­произвольно не восстанавливались. Из анали­за экспериментального материала следует, что условные рефлексы у изученных пресновод­ных планарий недостаточно стойки, не об­ладают всеми качествами классических услов­ных рефлексов. Они характеризуются следующими признаками, общими для экологически различных видов животных: не­прочностью в течение одного опыта, непроч­ностью от опыта к опыту (упрочение не на­ступало даже после 335 сочетаний условного сигнала с безусловным), угасанием реакций после 200—300 сочетаний, несмотря на подкрепление. Перечисленные свойства услов­ных рефлексов не являются отражением ин­дивидуальных особенностей отдельных видов, так как они характерны для животных с раз­личной экологией (от живущих в пойменных ручьях Подмосковья до эндемиков Байкала) (Тушмалова, 1968, 1967). Отмеченные законо­мерности не являются и следствием применен­ных методических приемов, аналогичные дан­ные были получены во всех 6 сериях опытов, значительно отличающихся методически.

Таким образом, подобные реакции можно отнести к категории лишь примитивных не­стойких условных рефлексов, свойственных животным определенного уровня филогенети­ческого развития (Воронин и др., 1972; Туш­малова, 1976).

Особенности строения головного ганглия планарий. Одна из замечательных филогене­тических особенностей ресничных червей, к которым относятся планарий, заключается в том, что они представляют уровень " перехо­да" диффузной нервной сети в концентри­рованную систему. У ресничных червей впер­вые в эволюции нервные элементы

40 Н.А. Тушмалова

концентрируются на переднем конце тела (Hanstrom, 1928; Заварзин, 1941; Беклемишев, 1964), т. е. появляются зачатки цефализации. Детальные сведения о клеточном (цитоархи-тектоническом) строении этого примитивно­го мозга в литературе долгое время отсутство­вали, и лишь стремление определить степень соответствия примитивного поведения плана-рий структурной организации их " мозга" по­служило поводом к конкретным исследовани­ям. Строение мозга планарий было изучено на примере типичного представителя ресничных червей Р. nigra (Бочарова, Тушмалова, 1968;

Свешников и др., 1968; Тушмалова, Свеш­ников, 1972).

Церебральный ганглий Р. nigra расположен приблизительно в 500 мкм от головного конца тела и состоит из двух частей. Из-за отсутствия оболочки его границы могут быть определены относительно. Характерной особенностью голов­ного ганглия планарий служит наличие в нем многочисленных специфических образований, состоящих из клеток, которые располагаются вокруг проходящих через мозг дорсовентраль-ных мышц (инсулярные, или островковые, включения по: Bohmig, 1906), в количестве от 40 до 70. В состав ганглия входят разнообразные по величине и форме клетки (большинство би­полярны, реже мультиполярные). Особеннос­тью большинства клеток является бедность цитоплазмой и отсутствие ядрышек у боль­шинства клеток. Размеры клеток варьируют от 3—5, 10—15 до 15—20 (" гигантские" клетки) мкм. Последние отличаются богатой цитоплаз­мой, большим ядрышком и высоким содержа­нием РНК в цитоплазме. Наличие в цитоплазме этих клеток характерной зернистой субстанции дало право считать их наиболее дифференци­рованными нейронами всего мозга.

Таким образом, исследования показали, что церебральный ганглий планарий несет чер­ты примитивной организации, состоит в ос­новном из мелких, малодифференцированных клеток. Основной особенностью гистологичес­кого строения ганглия служит наличие в нем большого количества мышечных и паренхи­матозных клеток, выполняющих, по-видимо­му, нейросекреторные функции. Только от­дельные (" гигантские") клетки могут быть с большей степенью уверенности классифици­рованы как нервные.

Представление о примитивности нервной системы планарий разделяют многие авторы (Кричинская, 1972; Лурье, 1975). Они счи­тают, что все нервные клетки планарий би­функциональны и обладают способностью к

нейросекреции. Таким образом, появившаяся впервые в эволюции у планарий цефализа-ция представлена здесь в своей примитив­ной форме и к ней приурочена приобретае­мая в индивидуальной жизни организма примитивная форма нестойких условных рефлексов.

Свойства условиорефлекторной деятельнос­ти кольчатых червей. Среди большой группы кольчатых червей, являющихся эволюционными потомками плоских червей, особое место зани­мают представители класса олигохет — дожде­вые черви, на которых проводились основные опыты по условным рефлексам. Наиболее под­робно способность к формированию условных рефлексов у дождевых червей Lumbricus rubellus изучена Н.М. Хоничевой (1968). Она вырабаты­вала оборонительные условные реакции в Т-образном лабиринте. Черви обучались пово­рачивать в правый или левый рукав лабиринта. Безусловным раздражителем служил перемен­ный ток различной интенсивности, а услов­ным — сам лабиринт, элементы которого, ве­роятно, воспринимались проприоцептивной и тактильной афферентациями. Критерием выра­ботки рефлекса служило увеличение числа по­воротов в рукав лабиринта, где животные не подвергались электрической стимуляции. Мак­симальное число сочетаний доходило до 400. Однако постепенного, закономерного увеличе­ния числа положительных реакций отмечено не было. Характерной особенностью обучения чер­вей явилось колебание процента положитель­ных реакций.

Сравнение динамики обучения трех групп червей показало, что повышение силы безус­ловного раздражителя (электрического тока) увеличивает скорость выработки реакций. Так, при напряжении 5 В максимальный процент по­ложительных реакций был отмечен на 20-й опытный день, при 12 В — на 17-й опытный день, при 18 — уже на 11-й день. Оказалось, что эта тенденция к более быстрому обуче­нию осуществляется за счет сокращения продолжительности его 1-й стадии, которая равнялась 12, 8 и 5 дням соответственно для слабого, среднего и сильного подкрепляюще­го раздражителя. Наблюдалась зависимость мак­симального процента положительных реакций от величины подкрепляющего раздражителя: при 5 В-54, при 12 В-70, при 18 В-85%. Суще­ственно, что удаление надглоточного ганглия не изменяло динамику обучения — факт, не­сомненно свидетельствующий в пользу незна­чительной интегрирующей роли данного от­дела мозга.

кэСовсем иные закономерности были полу-в опытах на полихетах. Так, Копеланд land, 1930) у Nereis virens выработал ус-вый условный рефлекс на тактильное асение. У Nereis pelagica (беломорская i) была четко продемонстрирована воз-хлъ выработки пищевых условных реф-jjkxcob на свет и вибрацию (Воронин и др., 1962). Критерием выработки условных рефлексов служило изменение " знака" фотонегатив-Жй реакции. До начала опытов черви посто-|—о находились внутри стеклянной трубки, 9 меле 30—50 сочетаний условного раздра­жителя с пищей животные проявляли четкую явясковую пищевую реакцию, выходя из 1уубки. Анализ результатов показал, что у по­ткет вырабатываются реакции, обладающие щавл основными свойствами истинных ус-

—ных рефлексов: возрастание числа по-

—хительных ответов от опыта к опыту, вы-

•яий максимальный процент положительных уемщий (до 80—100) и длительность их со-]фйкния (до 6—15 дней).

-„г Весьма существенно, что выработанная уикция угасала при отсутствии подкрепления

•самопроизвольно восстанавливалась. В кон-

•рол& ных опытах — при псевдообуславлива- уяви — увеличения числа положительных от- хяов не наблюдалось.

-•'••• Выявленные закономерности условнореф-Явкторной деятельности полихет коррелируют

•в относительно дифференцированным мозгом животных. Хорошо известно, что одной из осо­бенностей их мозга является возникновение

•сиециального ассоциативного центра — гри-

-бовцшых тел. Удаление этих отделов мозга (Приводит к нарушению условных рефлексов, «вс показано в опытах на пчелах (Воскресенс-> ш, 1957). Таким образом, истинные услов-

-име рефлексы как один из достаточных со-

-(сршснных механизмов, определяющих ^приобретенное поведение, впервые в эволю­т—и, по-видимому, появляются у полихет " (Тушмалова, 1980).

К ПРОБЛЕМЕ уУСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ИГЛОКОЖИХ

'^у По сравнению с другими группами беспоз-Чйоночных животных поведение иглокожих ме- •Чие изучено. К отдельным попыткам вырабо-^RtTb условные рефлексы у этой группы беспозвоночных относится работа Дибшлага на трех видах морских звезд (Asterias rubens,

Astropecten bispinonus, A. spinolosus) (Diebschlag, 1938). Условные рефлексы, выработанные при сочетании света или тактильного условного сигнала с оборонительным подкреплением, сохранялись всего 15 мин. Такую реакцию нельзя отнести к категории истинного услов­ного рефлекса. Позже В.И. Сафьянц (1958), работая на морских ежах, показал, что соче­тание понижения уровня воды с последую­щим осушением приводит к опусканию ежей ниже уровня снижения воды. Такую модифи­кацию поведения, свидетельствующую о накоп­лении индивидуального опыта, можно объяс­нить на основе механизма привыкания — неассоциативного обучения.

Наиболее детально вопрос об условнореф-лекторной деятельности иглокожих был изу­чен В.А. Соколовым (1960, 1966) в опытах на морской звезде (Asterias rubens). Ему удалось показать, что у морских звезд вырабатывают­ся двигательные условные рефлексы на свет и тактильный раздражитель. Важно подчеркнуть, что в этих опытах были продемонстрированы такие важные критерии условных рефлексов, как выработка угашения и дифференцировки.

ПОВЕДЕНИЕ ЧЛЕНИСТОНОГИХ

Характерной эволюционной особенностью представителей данной систематической груп­пы служит высокая степень цефализации. Дру­гой отличительной чертой является достаточно четко выраженная структурно-функциональная специализация мозга. Названные особенности наложили отпечаток на свойства функциональ­ных механизмов, определяющих приобретенное поведение, закономерности которого изучают­ся на чисто поведенческом и нейрофизиологи-ческом уровнях. Сказанное относится прежде все­го к насекомым.

Высшая нервная деятельность наиболее де­тально изучалась у ракообразных и насекомых.

Условные рефлексы ракообразных. Беспоз­воночные этой группы резко отличаются по морфологической организации нервной сис­темы: у низших раков она имеет признаки кольчатых червей, что отражается и в функ­циональных механизмах поведения. Положи­тельные результаты выработки условного реф­лекса у дафний были получены лишь в своеобразных опытах А. Б. Когана и А.П. Семе­нова (1955). У дафний был выработан пище­вой условный рефлекс по схеме: кормление в темноте (ночь), голодание на свету (день).

На высших ракообразных были получены результаты при использовании обычной схе-

Основные закономерности эволюции поведения беспозвоночных 41

Совсем иные закономерности были полу­чены в опытах на полихетах. Так, Копеланд (Gopcland, 1930) у Nereis virens выработал ус­тойчивый условный рефлекс на тактильное раздражение. У Nereis pelagica (беломорская форма) была четко продемонстрирована воз­можность выработки пищевых условных реф­лексов на свет и вибрацию (Воронин и др., 1982). Критерием выработки условных рефлек­сов служило изменение " знака" фотонегатив­ной реакции. До начала опытов черви посто­янно находились внутри стеклянной трубки, а после 30—50 сочетаний условного раздра­жителя с пищей животные проявляли четкую поисковую пищевую реакцию, выходя из трубки. Анализ результатов показал, что у по-лихет вырабатываются реакции, обладающие всеми основными свойствами истинных ус­ловных рефлексов: возрастание числа по­ложительных ответов от опыта к опыту, вы­сокий максимальный процент положительных реакций (до 80—100) и длительность их со­хранения (до 6—15 дней).

Весьма существенно, что выработанная реакция угасала при отсутствии подкрепления и самопроизвольно восстанавливалась. В кон­трольных опытах — при псевдообуславлива-нии — увеличения числа положительных от­ветов не наблюдалось.

Выявленные закономерности условнореф-лскторной деятельности полихет коррелируют с относительно дифференцированным мозгом животных. Хорошо известно, что одной из осо­бенностей их мозга является возникновение специального ассоциативного центра — гри­бовидных тел. Удаление этих отделов мозга приводит к нарушению условных рефлексов, как показано в опытах на пчелах (Воскресенс­кая, 1957). Таким образом, истинные услов­ные рефлексы как один из достаточных со­вершенных механизмов, определяющих приобретенное поведение, впервые в эволю­ции, по-видимому, появляются у полихет (Тушмалова, 1980).

К ПРОБЛЕМЕ

УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ИГЛОКОЖИХ

По сравнению с другими группами беспоз­воночных животных поведение иглокожих ме­нее изучено. К отдельным попыткам вырабо­тать условные рефлексы у этой группы беспозвоночных относится работа Дибшлага на трех видах морских звезд (Asterias rubens,

Astropecten bispinonus, A. spinolosus) (Diebschlag, 1938). Условные рефлексы, выработанные при сочетании света или тактильного условного сигнала с оборонительным подкреплением, сохранялись всего 15 мин. Такую реакцию нельзя отнести к категории истинного услов­ного рефлекса. Позже В.И. Сафьянц (1958), работая на морских ежах, показал, что соче­тание понижения уровня воды с последую­щим осушением приводит к опусканию ежей ниже уровня снижения воды. Такую модифи­кацию поведения, свидетельствующую о накоп­лении индивидуального опыта, можно объяс­нить на основе механизма привыкания — неассоциативного обучения.

Наиболее детально вопрос об условнореф-лекторной деятельности иглокожих был изу­чен В.А. Соколовым (1960, 1966) в опытах на морской звезде (Asterias rubens). Ему удалось показать, что у морских звезд вырабатывают­ся двигательные условные рефлексы на свет и тактильный раздражитель. Важно подчеркнуть, что в этих опытах были продемонстрированы такие важные критерии условных рефлексов, как выработка угашения и дифференцировки.

ПОВЕДЕНИЕ ЧЛЕНИСТОНОГИХ

Характерной эволюционной особенностью представителей данной систематической груп­пы служит высокая степень цефализации. Дру­гой отличительной чертой является достаточно четко выраженная структурно-функциональная специализация мозга. Названные особенности наложили отпечаток на свойства функциональ­ных механизмов, определяющих приобретенное поведение, закономерности которого изучают­ся на чисто поведенческом и нейрофизиологи-ческом уровнях. Сказанное относится прежде все­го к насекомым.

Высшая нервная деятельность наиболее де­тально изучалась у ракообразных и насекомых.

Условные рефлексы ракообразных. Беспоз­воночные этой группы резко отличаются по морфологической организации нервной сис­темы: у низших раков она имеет признаки кольчатых червей, что отражается и в функ­циональных механизмах поведения. Положи­тельные результаты выработки условного реф­лекса у дафний были получены лишь в своеобразных опытах А- Б. Когана и А. П. Семе­нова (1955). У дафний был выработан пище­вой условный рефлекс по схеме: кормление в темноте (ночь), голодание на свету (день).

На высших ракообразных были получены результаты при использовании обычной схе-

42 Н.А. Тушмалова

мы выработки условных реакций. В опытах на раках-отшельниках Сполдинг (Spaulding, 1904) выработал относительно стойкий (со­хранялся 7 дней) пищевой условный рефлекс на затемнение. Возможность выработки уга-сательного и дифференцировочного тормо­жения у рака-отшельника (Pagurus striatus) была продемонстрирована Михайловым (Mikhailoff, 1922) еще в 1922 году.

Положительные результаты были получе­ны в опытах А. Я. Карась (1964) на ресничных раках Astacus leptodactilis по выработке двига­тельного пищевого условного рефлекса на свет. Наиболее правдоподобно закономерности выс­шей нервной деятельности у высших раков были исследованы в серии работ Л. Я. Карась (1962, 1963, 1964) на крабах Carcinus means. Была показана возможность выработки пище­вых, зрительных, тактильных условных реф­лексов и условных рефлексов на раздражение статорецепторов и выработки основных видов внутреннего торможения (угасательного, дифференцировочного и условного тормоза). Особенностью положительных и отрицатель­ных условных связей была их нестойкость. Весьма существенно, что у животных этого уровня филогенеза формировались условные рефлексы на цепные и комплексные раздра­жители. Однако в отличие от насекомых (пчел) эти реакции также отличались нестойкостью. Автор предполагает, что сигнальным призна­ком цепных раздражителей была сила отдель­ного компонента, а не их определенная по­следовательность. Такое представление свидетельствует о низком уровне аналитико-синтетических свойств нервной системы рако­образных. Морфологической основой сформу­лированного представления может быть существование связей в ЦНС этих животных (Коштоянц, 1957).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ работ, посвященных изучению приобретенных форм поведения у беспозво­ночных, позволяет сделать заключение о том, что способность к накоплению индивидуаль­ного опыта появляется в эволюции на самых ранних ступенях развития — у донервных про­стейших организмов (Тушмалова, 1976, 1981). Однако функциональные механизмы, опре­деляющие поведение беспозвоночных живот­ных разного уровня филогенеза, различны (Тушмалова, 1980). Так, из двух форм эволю­ции ВНД (Воронин, 1977) сигнальная форма

индивидуального приспособления появляется лишь у полихет, а низшим червям, кишечно-полостным и простейшим свойственна несиг­нальная форма приспособления.

Для рассмотрения основных закономерно­стей эволюции поведения беспозвоночных принципиальное значение имеет факт фор­мирования приобретенного поведения у до-нервных организмов за счет макромолеку-лярных и ультраструктурных перестроек (Тушмалова и др., 1974; Зазулина, 1979). В эволюционном плане весьма существенно, что характер этих перестроек однозначен у животных разного уровня филогенеза, обла­дающих различными функциональными ме­ханизмами приобретенного поведения (Туш­малова, 1980, 1983).

Исходя из представлений Л.А. Орбели (1961) о том, что в процессе эволюционного развития старые функциональные отношения не уничтожаются, а лишь затормаживаются новыми, можно высказать предположение о сохранении протоплазмой клеток организмов, обладающих нервной системой, свойства про­стейших — способности формировать следо­вые реакции за счет внутриклеточных пере­строек. Развиваемое нами представление согласуется с мыслью П.К. Анохина (1968), считающего, что эволюция изменила лишь " средства доставки информации", но ее ко­нечная обработка осуществляется одним и тем же способом — молекулярным. Следователь­но, можно предположить, что усложнение (совершенствование) функциональных меха­низмов поведения по мере возрастания эво­люционного уровня определяется структурны­ми изменениями нервной системы. Этот вывод на примере беспозвоночных иллюстрирует одно из существенных методологических положений нейрофизиологии о зависимости " качествен­но нового ранга рефлекса — условного реф­лекса" от уровня развития нервной системы (Карамян, 1969). Действительно, при сравне­нии функциональных механизмов поведения беспозвоночных обращает на себя внимание параллель в степени сложности структурной и функциональной организации. Это есть не что иное, как выражение морфофизиологическо-го прогресса — ароморфоза по А. С. Северцову (1967) (см. табл. 1).

Таким образом, основные закономернос­ти функциональных механизмов поведения беспозвоночных являются по существу фило­генетическим отражением принципа единства структуры и функции.

Основные закономерности эволюции поведения беспозвоночных 43

Таблица 1