Онтогенетический метод 4 страница

Основные закономерности эволюции поведения беспозвоночных 31

Таким образом, результаты опытов Н.Н. Ти­мофеева не могут служить доказательством способности простейших вырабатывать услов­ные рефлексы.

Часто как доказательство выработки у про­стейших условных рефлексов приводят серию работ Гельбера по выработке у инфузорий Paramecium aurelia пищевых условных рефлек­сов. В связи с принципиальной важностью фи­зиологической оценки этих работ в плане об­суждаемой проблемы, остановимся подробно на рассмотрении результатов этих работ. Опы­ты проводились следующим образом. Стериль­ная платиновая проволока длиной 7, 6 см с ди­аметром кончика 0, 5 мм располагалась в середине стеклянной экспериментальной лун­ки под углом 85° к горизонтали. Поднимание и опускание проволоки осуществлялось с по­мощью специального рубильника. В конт­рольных экспериментах было показано, что по­гружение проволоки в нативную культуру* на 3 мин приводит к скоплению на ней 1—2 ин­фузорий. При обучении проволоку опускали в лунку с голодными инфузориями на 15 с с интервалами в 25 с (время отсчитывали фото­графическим хронометром).

Каждое третье опускание проволоки под­креплялось пищей (опускалась проволока с нанесенными бактериями). В контрольных эк­спериментах не было обнаружено изменений в количестве животных, что исключило воз­можное объяснение увеличения числа живот­ных у проволоки за счет простого изменения двигательной активности инфузорий.

Однако в этой работе не обнаружено воз­действия обучения с подкреплением, что, по мнению автора, может быть объяснено сла­бой или замедленной реакцией животных на эффект опускания проволоки. Хотя такое объяснение автора и не лишено основания, более вероятной причиной нам кажется нару­шение процедуры выработки условных реф­лексов: слишком большие интервалы между сочетаниями (оптимальные условия частоты вообще специально не изучались) и неперио­дичность подкрепления (лишь третье предъяв­ление иглы сочеталось с пищей).

В дальнейшем Гельбером было показано, что выработанная реакция инфузорий — при­липание " дрессированных" животных к сте­рильной проволоке — сохраняется до Зч.

Был продемонстрирован эффект, анало­гичный угасанию, у трех групп культур

* Нативная культура — не подвергавшаяся воздей­ствиям исследователя культура

Р. aurelia, обученных по описанной методи­ке, через 2 ч проверялось сохранение обуче­ния. Группы перед началом проверки получи­ли разное количество испытаний без подкрепления: группа 1—10 испытаний, груп­па 2—5, группа 3—не получала совсем. Оказа­лось, что через 2 ч после дачи проб группа 3 показала количество ответов, превышающее остальные группы. Группы без обучения (кон­трольные) дали " нулевые" ответы. Эти опы­ты, без сомнения, подтверждают пластичность поведения инфузорий. Однако они, как и пре­дыдущие эксперименты автора, не дают (в силу особенностей используемой методики) ответа на природу физиологических механиз­мов, лежащих в основе наблюдаемого явле­ния. Отмеченное угасание на самом деле мог­ло развиваться по механизму привыкания к отсутствию пищевого раздражителя, что ис­ключает условнорефлекторную природу явле­ния.

В этой связи заслуживают внимания опы­ты Катца и Детерлайна (Katz, Deterline, 1958), которые использовали методику Гельбера с дополнительными контрольными эксперимен­тами и показали, что после перемешивания жидкости в лунке с бактериями " дрессирован­ные" инфузории не оседают на поверхности стерильной проволоки на дне лунки. В другом опыте авторы на дне лунки с голодными па­рамециями вносили с помощью платиновой проволоки небольшое количество бактерий. По­вторив методику выработки условных рефлек­сов у инфузорий Р. aurelia, они использовали только стерильную платиновую проволоку. Ре­зультаты достоверно опровергали опыты Гель­бера: были получены такие же данные, как и в случае с проволокой, покрытой предвари­тельно бактериями (инфузории без " обучения" собирались на поверхности стерильной про­волоки).

Таким образом, результаты опытов Гель­бера, на наш взгляд, могут свидетельствовать лишь о способности инфузорий четко реаги­ровать на пищевое раздражение или, возмож­но, на изменение среды, вызванное присут­ствием бактерий.

Привыкание простейших. У организмов, лишенных нервной системы, могут быть бо­лее простые (неусловнорефлекторные) формы приспособительного поведения. Примером эле­ментарного механизма накопления индиви­дуального опыта служит привыкание (Thorp, 1964). Под привыканием понимают прекраще­ние реакции на постоянно действующий био­логический раздражитель. Л.Г. Воронин (1968,

32 Н.А. Тушмалова

1969, 1972) относит привыкание простейших к несигнальной форме индивидуального при­способления. К одной из первых работ по вы­работке привыкания у простейших принад­лежат опыты Данича (Danisch, 1921) на сувойках (Vortioella nebulivera). Автор иссле­довал привыкание к механическому раздра­жению у инфузорий. Критерием привыкания служило прекращение сокращения стебелька сувойки в ответ на раздражение. О динамике привыкания судили по количеству сокраще­ний, необходимых для отсутствия сокращения. В работе получена зависимость скорости выра­ботки привыкания от силы механического раздражения — привыкание вырабатывалось тем быстрее, чем меньше была сила исполь­зуемого механического раздражителя.

Позднее закономерности привыкания у простейших изучал Кинастовский. Им было подробно изучено влияние механического раз­дражения на сокращение инфузорий (Kinastowski, 1963). Автор в качестве механи­ческих раздражителей использовал свободно капающую каплю и специальный прибор, вызывающий вибрацию экспериментального сосуда. Оказалось, что оптимальными услови­ями для развития привыкания служит сила раздражителя от 400 до 1600 эрг, частотой 10 и 15 раз/мин. Раздражение с большей силой (20000 эрг) не приводит к уменьшению чис­ла сокращений, а может вызывать судорожное состояние и летальный исход. Действие раздра­жителя оптимальной силы с частотой 1 раз в 1 мин не снижало числа сокращений во времени. Полное прекращение реакций в ответ на меха­ническое раздражение в оптимальных условиях опыта наступало через 13—20 мин.

В опытах Кинастовского животные с выра­ботанным привыканием отвечали на сигнал дру­гой модальности и на сигнал этой же модаль­ности, но большей силы, что отличало полученный феномен от утомления. В аспекте рассматриваемых работ представляют интерес опыты А. Б. Когана (1963, 1964) на сувойках. Была показана способность этих инфузорий со­кращаться в ответ на механическое раздраже­ние — падение на предметный столик малень­кого свинцового шарика с высоты 3 см. Оказалось, что если к телу сувойки подвести стеклянную палочку так, чтобы выпрямление стебелька осуществлялось только на 3/4 его дли­ны, то инфузории могут изменять свое поведе­ние (замедление выпрямления стебелька, сокра­щение длины при выпрямлении) и, что особенно важно, сохранять эти изменения не­которое время после прекращения раздражения

— удаления палочки. Автор опытов называет та­кую форму поведения своеобразной приспосо-бительной реакцией. Отсутствие условного сиг­нала делает невозможным предположение об условнорефлекторном механизме формирования следовых реакций в этом случае. Можно предпо­ложить, что у сувоек вырабатывалось привыка­ние к модифицированному сокращению.

Влияние различных факторов на выработку привыкания у инфузорий спиростом исследо­вал Аппельвайт (Applewhite, Morowitz, 1967;

Applewhite, 1968; Applewhite, Stuart, 1969). В опы­тах Аппельвайта изучалось привыкание к вибра­ционному раздражению на популяциях из 60— 100 инфузорий. Вибрационный раздражитель подавался каждые 4 с (падение груза с силой в 70 условных единиц). Критерием привыкания служило отсутствие сокращений на три раздра­жения подряд (использовалась фоторегистрация). Сохранение выработанного привыкания прове­рялось через 15 и 30 с после окончания опытов. В процессе опытов выявилась зависимость привы­кания от температуры: при проверке сохране­ния привыкания через 15, 30, 60 и 90 с при температурах +15, +25 и +37°С оказалось, что более быстрое забывание (больший процент со­кратившихся инфузорий) наблюдается при тем­пературе 37°С.

Известно, что среда культивирования про­стейших может оказывать влияние на некото­рые показатели функционального состояния животных (биение ресничек, изменение вяз­кости протоплазмы и т.д.). Поэтому особый ин­терес представляют эксперименты Аппельвайта и сотрудников (Applewhite et al., 1969) по изу­чению влияния на привыкание ионов метал­лов. Оказалось, что предварительное 15-минут­ное содержание инфузорий в растворах хлоридов калия и натрия (в концентрации от 0, 5 до 0, 005 моль/л), а также кальция, магния и марганца (в концентрации от 0, 25 до 0, 0025 моль/л) не повлияло на выработку и сохра­нение привыкания, а воздействие ионов маг­ния оказалось ярко выраженным. В этих опы­тах о динамике привыкания судили по первой, средней и последней парам раздражений, а сохранение проверялось через 30 и 120 с пос­ле воздействия последнего раздражения. Дви­гательная активность " магниевых" инфузорий 1 при этом не изменялась. Одним из предпола­гаемых механизмов влияния магния на при­выкание авторы считают активирование этим ' ионом некоторых энзимов*..

* Энзимы — специфические белки, играющие роль катализаторов.

Основные закономерности эволюции поведения беспозвоночных 33

Интересные данные получены Аппельвай-том и соавторами (Applewhite et al., 1969) при изучении клеточной локализации феномена привыкания. После выработки привыкания животных разрезали пополам и вновь отдель­но обучали переднюю и задние части. Оказа­лось, что для принятого критерия выработки (отсутствие реакции до трех нулей подряд) понадобилось примерно одинаковое число ме­ханических стимулов. Анализ полученных фак­тов позволяет согласиться с мнением авторов работы о том, что привыкание не является следствием утомления, повреждения или ме­стной адаптации.

Изучение роли макронуклеуса в процессе привыкания продемонстрировало отсутствие различий в динамике выработки этой реакции у половинок инфузорий, содержащих ядро и лишенных его, что позволило автору выска­зать предположение о локализации памяти клетки в цитоплазме.

Оценивая серию работ Аппельвайта и со­трудников по изучению привыкания у реснич­ных инфузорий, необходимо отметить, что они вырабатывали нестойкие реакции (отсут­ствие реакции на три последовательных сти­мула), которые при оценке динамики выра­ботки могут быть определены как первые признаки формирования привыкания, но не как прочно выработанная реакция.

Основные закономерности выработки при­выкания у Stentor coeruleus были изучены Ву-дом (Wood, 1970, 1972). У животных выраба­тывалось привыкание к механическому раздражению. При постоянной частоте раздра­жения увеличение силы сигнала замедляло скорость выработки привыкания: в опытах с постоянной силой тока привыкание выраба­тывалось тем медленнее, чем реже давался сиг­нал; при очень сильных раздражениях привы­кание не вырабатывалось совсем. Следы привыкания в виде снижения частоты ответов на механические стимулы сохранялись в тече­ние 3 ч.

Несомненным достоинством опытов Вуда служит использование им теста на " расторма-живание" как одного из существенных пока­зателей наличия или отсутствия обучения в такой элементарной форме, каким является привыкание. Оказалось, что привыкание, вы­работанное на механический стимул с силой в 0, 04 усл. ед., не растормаживается после од­нократного раздражения большей силы (0, 12 усл. ед.) или после подпорогового раздраже­ния электрическим током. По мнению авто­ра, неспособность к растормаживанию служит

единственным отличием свойств привыкания одноклеточных организмов от высших живот­ных.

Оригинальную форму обучения у стентора наблюдали Беннет и Френсис (Bennet, Francis, 1972). Критерием обучения служило сокраще­ние времени передвижения стентора в капил­лярной трубке, соединенной с относительно большим резервуаром, наполненным водой. При повторении проб с частотой один раз в 60 с время сокращалось от 58 с в первой про­бе до 31 с в третьей. Реакция сохранялась при­мерно на одном уровне в течение 30 мин. Было показано также, что обучение происходит лишь при строгом соблюдении определенных усло­вий опыта — вертикальном расположении ка­пиллярных трубок с внутренним диаметром не более 0, 5 мм. В трубках с диаметром 1 и 2 мм обучения не происходило. Авторы приходят к выводу о том, что изученный вид обучения есть не что иное, как результат привыкания стентора к механическому стимулу. Знаком­ство с экспериментами Беннета и Френсиса позволяет нам подобное объяснение считать справедливым.

Итак, приведенный материал показывает, что одноклеточные организмы обладают свой­ством изменять поведение под влиянием раз­личных раздражителей. Эти изменения сохра­няются в течение 30—60 мин, а иногда до 3 ч. Сохранение следов от раздражений свидетель­ствует о способности простейших к накопле­нию индивидуального опыта.

Наиболее детально вопрос о характерных особенностях функциональных механизмов, определяющих поведение простейших, был исследован в серии работ Н. А. Тушмаловой с сотрудниками (Тушмалова, 1968, 1974, 1977;

Тушмалова, Доронин, 1971; Доронин, 1974;

Тушмалова, Зазулина, 1977; Доронин, Туш­малова, 1978; Тушмалова, Кузьмичева, 1979). Приступая к изучению привыкания у донерв-ных животных на примере привыкания Spirostomum ambigaum к вибрационному раз­дражению, авторы поставили своей целью прежде всего ответить на вопрос: в какой сте­пени привыкание простейших соответствует понятию приобретенное поведение, вырабо­танному в опытах на позвоночных животных и высших беспозвоночных. Были изучены такие свойства привыкания, как тренированность, растормаживание, информационная значи­мость интервалов между раздражениями, за­висимость выработки этого феномена от ис­ходного функционального состояния и возраста животных. По динамике реакции при-

34 Н.А. Тушмалова

выкания всех животных можно отнести к двум группам. В первой группе привыкание было относительным и заключалось лишь в умень­шении числа сокращений в единицу времени. Во второй группе животных реакция была аб­солютной — в ответ на раздражение сокраще­ния отсутствовали. Первое проявление привы­кания отмечено после 1—10 мин; отсутствие сокращений до 10 нулей подряд — после 13— 47 мин. Как показал анализ эксперименталь­ных данных, оптимальными следует считать сигналы, действующие через промежутки вре­мени, сравнимые с рефракторными перио­дами* (около 5 с), а по силе — с порогом со­кращения инфузорий. Быстрее всего привыкание развивается при действии сигна­ла через 7 с. При увеличении интервала между раздражениями увеличивается время, необхо­димое для достижения 100 %-ного угашения реакции. Однако реакция вырабатывалась и при сигнале, действующем значительно реже — через 1 мин: в этих случаях феномен разви­вался значительно медленнее.

Привыкание вырабатывалось и при раздра­жении 1—9 раз в минуту. Однако для достиже­ния критерия 10 нулей требовалось значительно больше времени (до 50 мин). Наиболее четко значение временного интервала в динамике выработки привыкания было продемонстриро­вано в опытах с применением раздражителей в аритмическом режиме, по случайному закону, отмечалось замедление в выработке привыкания при аритмическом режиме раздражения. Как и у более высокоорганизованных животных, у инфузорий были выявлены индивидуальные отличия в динамике привыкания (рис. 1). У животных с выработанным привыканием в 100 % сохранялась реакция на сигнал другой модальности и более сильный сигнал этой же модальности, что отличает изучаемый фено­мен от утомления. Условия, при которых на­блюдалось утомление инфузорий, резко отли­чались от условий выработки привыкания. Нереагирование на сигнал любой силы и часто­ты — утомление — развивалось в результате длительной стимуляции инфузориий до 3—4 ч с частотой раздражения 1 раз в 1 с и силой, превышающей пороговую в 4—5 раз.

При изучении ультраструктурных измене­ний инфузорий в процессе привыкания также обнаружены разнонаправленные сдвиги при привыкании и утомлении в ядрышке макро­нуклеуса. Так, привыкание сопровождалось

активацией ядрышка — увеличением синтеза рибосомной РНК. При утомлении наблюдалось резкое снижение синтеза рибосомной РНК.

Анализ результатов показал, что привыка­ние к вибрационному раздражителю может быть отнесено к категории явлений, харак­теризующих следовые процессы, т. е. к памяти. Неясным оставался вопрос о том, в какой сте­пени следовые явления одноклеточных обла­дают свойствами, общими с другими, более высокоорганизованными животными. Одним из критериев приобретенности (выработанно-сти) реакции служит способность к расторма-живанию**. Использование приема расторма-живания привыкания показало, что эта реакция никогда не восстанавливается при дей­ствии экстренных раздражителей более слабых, чем агент, на который было выработано при­выкание. При действии же раздражителей боль­шей силы, чем индифферентный, расторма-живание носило случайный характер. Воздействия стимулами другой модальности (электрический ток, культуральная среда, на­сыщенная кислородом или углекислотой) не дали положительных результатов. Эффект рас-тормаживания привыкания был отмечен лишь при действии очень сильного раздражителя — пищевого, т. е. при внесении в камеру с инфу­зориями капли бактериальной суспензии. Для выяснения вопроса, какой же из факторов (рН среды или непосредственно бактерии) явля­ется действующим, в контрольных экспери­ментах в камеру вносили каплю прокипячен­ной суспензии либо фильтрат суспензии бактерий, либо чистый подщелоченный куль-туральный раствор. Статистически достоверное растормаживание наблюдалось только при ис­пользовании капли культуральной среды по­вышенной щелочности (рН > 8).

Помимо растормаживания, важным кри­терием способности животных формировать следовые реакции является ускорение обуче­ния при неоднократном повторении процеду­ры обучения — тренированность. У популя­ции инфузорий привыкание вырабатывалось в течение 20 мин, затем инфузории отсажи­вались в часовое стекло с культуральной жид­костью. Через 60 мин клетки вновь подверга­лись воздействию вибрационного раздражителя. Процедура повторялась 5—6 раз. Анализ полу­ченных данных показал, что при первом при­менении раздражителей (первый опыт) уро­вень ответов снижается до 35—40 %. По мере

* Рефракгерный период — период снижения или вре­менного исчезновения возбудимости клетки.

** Растормаживание — восстановление реакции при действии нового раздражителя.

Основные закономерности эволюции поведения беспозвоночных 35

повторения опытов достоверно уменьшается вероятность сокращения только на первые раз­дражители. При 5-й и 6-й повторностях ин­фузории реагируют на механический стимул с вероятностью, которая не отличается (Р > = 0, 9) от уровня ответов в конце первого опыта. Та­ким образом, процесс тренированности при­выкания у инфузорий выражается только в понижении вероятности сокращения на пер­вые стимулы по мере применения серий раз­дражителей (при интервале между опытами 60 мин).

Рис. 1 Динамика выработки привыкания у отдельных инфузорий (по: Тушмалова, 1972):

по оси ординат — время, мин; по оси абсцисс — номера инфузорий;

светлые столбцы диаграмм — время, необходимое для достижения 1 нуля, с сетчатой штриховкой — 3, с косой штриховкой — 5, черные — 10 нулей

Не отмечено прямой зависимости динами­ки привыкания от уровня спонтанной двига­тельной активности и пищевой возбудимости:

скорость выработки не зависела от числа пи­щеварительных вакуолей. Однако при длитель­ном голодании привыкание не вырабатывалось. Обнаружена зависимость привыкания от воз­раста инфузорий и состояния их ядерного ап­парата. Оптимальным для формирования при­выкания оказался возраст 45 — 55 ч после деления (примерно 50 % продолжительности жизни). В возрасте 105 ч, когда макронуклеус инфузорий находится в состоянии конденса­ции (физиологическая реорганизация, по, И.Б. Райкову, 1967), привыкание не выраба­тывалось.

Говоря о привыкании простейших, важно дцздчеркнуть, что этот феномен проявляется не только у ресничных инфузорий, но и у бо­лее простых одноклеточных — Amoeba proteus.

Н.А. Тушмалова и И.Л. Кузьмичева (1978, 1979) изучали закономерности формирования привыкания амеб на периодическое предъявле­ние света 800 — 2000 лк с интервалом в 1 — 2 мин. Критерием выработки привыкания слу­жило прекращение течения цитоплазмы в от­вет на 10 предъявлений света подряд. Как и у ресничных инфузорий, у амеб было выявлено абсолютное привыкание (52, 5 %) и относи­тельное — уменьшение числа ответных реак­ций (47, 5 %). Оказалось, что по зависимости скорости выработки привыкания от силы и частоты раздражения этот феномен у амеб со­поставим с таковым у спиростом.

Таким образом, проведенные опыты пока­зали, что приобретенное поведение простей­ших обладает свойствами, общими с таковыми у животных, имеющих нервную систему, и одновременно несет черты более примитив­ной организации.

ПОВЕДЕНИЕ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ

Об условнорефлекторной деятельности ки-шечнополостных. Вопрос о способности ки-шечнополостных формировать условные реф­лексы в настоящее время остается открытым. Результаты немногочисленных эксперимен­тальных попыток выработки условных реак­ций у различных видов этого типа до сих пор не дали положительных результатов. Одна из первых работ была предпринята А.А. Зубковым и Г.Г. Поликарповым (1951). Они проводили опыты в часовом стекле и обнаружили, что движения гидры, прикрепленной близко к поверхности воды, совершаются в направле­нии от поверхности воды, хотя на глубине в условиях равномерного освещения наблюда­ются движения во всех направлениях; через 60 мин после начала опыта движения в сто­рону поверхности воды прекращаются. При вто­ричном повышении уровня воды " выработан­ная" реакция сохраняется до 3—4 ч, а затем угасает. На основании таких свойств реакции, как угашение при неподкреплении, тормо­жение при действии экстрараздражителей (со­трясение и изменение освещенности), авторы определили наблюдаемую модификацию пове­дения гидр как выработку условного рефлек­са, однако результаты проведенных опытов могут иметь и иные объяснения. Так, Л.М. Чай-лахян (1957) объясняет " приобретенность" такой реакции гидр лишь изменением со­стояния мышечных элементов. Более деталь-

36 Н.А. Тушмалова

ный анализ условнорефлекторной деятельно­сти кишечнополостных дан в работе Л.М. Чай-лахяна (1957) на примере опытов с пресно­водным полипом. Сочетание света (условный сигнал длительностью от 5 с до 1 мин) с элек­трическим током — безусловный раздражитель при интервалах от 2 до 3 мин привело к про­явлению реакции сокращения животных толь­ко на изолированное действие света. При уве­личении интервала между условными и безусловными раздражителями до 5—6 мин " условная" реакция отсутствовала. Выявленные закономерности позволили автору заключить, что реакция полипа на свет не условный, а суммационный рефлекс — результат повыше­ния возбудимости животного вследствие сум-мации следов от предыдущих раздражений электрическим током, под влиянием чего до-пороговая интенсивность света становилась по­роговой.

Нами была проведена серия эксперимен­тов по изучению способности к формирова­нию условнорефлекторной памяти у пресно­водной гидры (Hydra attenuata). В первых двух сериях опытов (Тушмалова, Симирский, 1977) были исследованы реакции гидр на действие сочетанных раздражителей при попытке выра­ботать пищевые и электрооборонительные ус­ловные рефлексы. Условным сигналом служил свет лампы освещенностью в 1000 лк с изолированным действием в течение 30—60 с, на протяжении 30 с совпадающий с безуслов­ным пищевым подкреплением (циклопы). Интервалы между сочетаниями определялись временем заглатывания циклопа и составляли 6—10 мин. Критерием положительной услов­ной реакции было выбрано открывание гипо-стома в ответ на изолированное действие све­та. Контролем служили животные, которые ежедневно получали дозированную пищу в отсутствии света, и животные, получающие пищу при непрерывном освещении красным светом. Изменение реакции гидр от сочетания к сочетанию выражалось лишь в том, что свет неспецифически влиял на пищевое заглаты­вание гидр, изменяя как время от захвата пищи до заглатывания, так и время заглаты­вания пищи. Ни в одном из опытов условной пищевой реакции в ответ на изолированное действие света не наблюдалось.

Во второй серии опытов условным сигна­лом служила вибрация частотой 60 Гц с дли­тельностью импульса 3—6 с, безусловным — постоянный электрический ток (15В), подавае­мый в виде импульсов длительностью 0, 5—3 с. Критерием выработки условного рефлекса

была реакция сокращения тела при допорого-вой вибрации. Для исключения суммации раз-номодальных раздражителей интервал между сочетаниями был увеличен до 3 мин. Увеличе­ние числа сочетаний до 100—200 не привело к снижению порога вибрации.

В третьей серии опытов (Тушмалова, Ус­тинова, 1978, 1979) была изучена возмож­ность выработки химического оборонитель­ного условного рефлекса на свет у гидр. Опыты проводились с животными в возрасте 8—10 дней, считая его началом отделение гидры от материнской особи. Условным раздражителем служил свет (1000 лк), безусловным — 0, 2 %-ный раствор хлорида натрия (эта концентра­ция вызывает сокращение всего тела гидры). Условный раздражитель действовал изолиро­ванно 30 с, а 30 с его действие совпало с бе­зусловным. Раздражители предъявлялись с ин­тервалом 4 мин, что поданным Л.М. Чайлахяна исключало суммационный эффект. Ежеднев­но каждая гидра получила 20 сочетаний ус­ловного и безусловного раздражителей. В про­цессе опытов у 100 % гидр наблюдалось уменьшение латентного периода реакции со­кращения тела гидры в ответ на безусловный раздражитель с достоверностью Р < 0, 001. Од­нако число условных ответов к 6-му дню опы­тов увеличилось только до 18, 6 %. Следова­тельно, и в этой серии экспериментов выработка условных рефлексов также не на­блюдалась, а была лишь отмечена модифика­ция поведения в виде уменьшения латентно­го периода реакции на безусловный раздражитель.

Таким образом, результаты опытов, про­веденных с различными методическими при­емами, оказались аналогичными — они не выявили свойств приобретенных реакций, ко­торые можно было бы определить как услов-норефлекторные.

Особенности привыкания кишечнополост­ных. Исследование закономерностей формиро­вания привыкания кишечнополостных нача­лось относительно недавно. Так, Рушфорт (Rushforth, 1963) изучал привыкание гидр к сфокусированному пучку света. Скорость привыкания к свету, подаваемому с часто­той 1—5 раз в 1 мин, зависела от силы осве­щенности: в то время как для первого отсут­ствия ответа при сильном свете понадобилось 40 сокращений, при слабом — всего 3—5. В другой группе экспериментов изучалось при­выкание к механическим раздражителям: один характеризовался частотой 105 Гц длительнос­тью 2 с и подавался с интервалом в 16 с, дру-

Основные закономерности эволюции поведения беспозвоночных 37

гой характеризовался частотой 50 Гц, длитель­ностью 1 с и подавался с интервалом в 19 с. Привыкание к механическому стимулу выра­батывалось тем быстрее, чем чаще подавался сигнал: при частоте 105 Гц — за 8 ч, при час­тоте 50 Гц — за 20 ч. В этих опытах гидры, " привыкшие" к механическому раздражению, отвечали сокращением на действие света. Пос­ле удаления щупалец у гидр исчезали сокра­щения на механические раздражения, но со­хранялись реакции на свет. Одновременное же удаление щупалец и гипостома (прикрепитель­ное приспособление в области ротового отвер­стия) прекращало сокращения на оба назван­ные раздражения. Принципиальная важность этих опытов заключается прежде всего в том, что они доказали существование у гидр раз­личных рецепторов для восприятия света и механического раздражения. Полученные дан­ные согласуются с выводами Лентса (Lentz, 1966) о том, что у гидр рецепторы, воспри­нимающие свет, локализованы в гипостоме, а воспринимающие механические раздраже­ния — в щупальцах.

^ Привыкание у гидр может вырабатываться и на химические раздражения (Rushforth,, 1965, 1967). На основании анализа экспе­риментальных данных Рушфорт (Rushforth,

•• 1967) дает следующие критерии привыкания гадр: 1) достаточно частое предъявление сти­мулов приводит к уменьшению ответа вплоть да прекращения; 2) при прекращении раздра­жения ответные реакции восстанавливаются;

3) более быстрое развитие привыкания наблю­дается при меньшем межстимульном интер­вале; 4) привыкание развивается тем быстрее, чем слабее стимул; 5) при выработке привыка­ния к одному из раздражителей сохраняется реакция на сигнал другой модальности.

Результаты привыкания у гидр показали необходимость дальнейшей работы в этом на­правлении, так как до сих пор отдельные свой-

•вяв^привыкания остались неизученными. В частности, не проводились тесты на растор-щживание, недостаточно изучено такое свой-< (ЯВ»этой реакции, как тренированность. Изу- Л—ие способности к тренированности «Крудиено еще и тем, что она может прояв-

•Ася не только в ускорении выработки ре­ванш, а например, в изменении соотноше­ния отдельных фаз при выработке реакции. Дмкнению этих вопросов и были посвящены

•мнерименты Н. А. Тушмаловой и сотрудни- W на гидре (Hydra attenuata) (Тушмалова и ЦЬ)«1975; Бресткина и др., 1978). Критерием выработки привыкания служило прекращение