Водные млекопитающие.

Водные млекопитающие, как и наземные, имеют уши, состоящие из наружного отверстия, среднего уха с тремя слуховыми косточками и внутреннего уха, соединенного слуховым нервом с головным мозгом. Слух у морских млекопитающих превосходный, ему помогает и высокая звукопроводность воды.

К числу самых шумных водных млекопитающих относятся тюлени. В период размножения самки и молодые тюлени воют и мычат, и эти звуки часто издаются лаем и ревом самцов. Самцы ревут в основном для того, чтобы обозначить территорию, на которой каждый собирает гарем из 10-100 самок. Голосовое общение у самок не столь интенсивное и связано, прежде всего, со спариванием и заботой о потомстве.

Киты постоянно издают такие звуки, как щелканье, скрип, вздохи на низких тонах, а также нечто подобное скрипу ржавых петель и приглушенным ударам. Считается, что многие из этих звуков есть не что иное, как эхолокация, используемая для обнаружения пищи и ориентации под водой. Они также могут быть средством поддержания целостности группы.

Среди водных млекопитающих бесспорным чемпионом по испусканию звуковых сигналов является дельфин афалина. Звуки, издаваемые дельфинами, описываются, как стоны, писки, скуление, свист, лай, визг, мяуканье, скрип, щелчки, чириканье, похрюкивание, пронзительные крики, а также как напоминающие шум моторной лодки, скрип ржавых петель и т.п. Эти звуки состоят из непрерывной серии вибраций на частотах от 3000 до более чем 200 000 герц. Они производятся при выдувании воздуха через носовой проход и две клапановидные структуры внутри дыхала. Звуки модифицируются усилением и ослаблением напряжения носовых клапанов и за счет движения «язычков» или «пробок», расположенных внутри воздухоносных путей и дыхала. Производимый дельфинами звук, похожий на скрип ржавых петель, представляет собой «сонар», своеобразный эхолокационный механизм. Постоянно посылая эти звуки и принимая их отражение от подводных скал, рыб и других объектов, дельфины могут легко перемещаться даже в полной темноте и находить рыбу.

Дельфины, несомненно, общаются друг с другом. Когда дельфин издает короткий унылый свист, а за ним свист высокий и мелодичный, это означает сигнал бедствия, и другие дельфины немедленно приплывают на помощь. Детеныш всегда отвечает на адресованный ему свист матери. Когда дельфины рассержены, они «лают», а тявкающий звук, издаваемый только самцами, как полагают, привлекает самок (см. ХРЕСТ 5.6).

17.3.4. Ориентировочно-исследовательская активность животных

Одним из показателей уровня псхического развития животных, несомненно является степень развития у них ориентировочно исследовательской активности. Вот что пишет по этому поводу Б.Ф.Сергеев." Тех, кому посчастливилось близко познакомиться с человекообразными обезьянами у нас на Севере, где они, помещенные за решетку и тщательно опекаемые человеком, освобождены от всех забот (добывания пищи, необходимости всегда быть начеку, ежедневного строительства гнезд для ночлега и др.). а потому имеют достаточно большой досуг, поражает, сколько времени и с каким самозабвением шимпанзе способны предаваться изучению любой игрушки, любого сложного предмета, оказавшегося у них в клетке. Самое удивительное, что эта игра, продолжающаяся часами, осуществляется совершенно бескорыстно. Конечно, животное, разобрав последовательно шесть матрешек, не откажется съесть орех или сливу, оказавшуюся на месте седьмой, но интерес обезьяны к игрушке сразу же коренным образом изменится: больше уже она не будет подолгу возиться с матрешками, разнимать их и пытаться складывать снова, засовывать одну половинку в углубление другой, исследовать это углубление пальцами, стукать матрешек друг о друга или бросать на пол, прислушиваясь к звукам, которые они издают. Теперь, получив игрушку в собранном виде, шимпанзе, не теряя времени даром, доберется до сливы, если ее туда положили, и тотчас же теряет интерес к самой матрешке, а если внутри ничего не найдет, то может не на шутку рассердиться, но играть с матрешками все равно больше не будет.

Аналогичные реакции животных по изучению отдельных предметов, элементов среды или изменений в окружающей обстановке получили название ориентировочно-исследовательского рефлекса, или ориентировочно-исследовательской деятельности. Правда, в таком объеме, как у шимпанзе, мы больше ни у кого из животных не обнаружим интереса к незнакомым и явно бесполезным, с утилитарной точки зрения, предметам или явлениям. Даже мартышки и прочие низшие обезьяны гораздо менее любознательны, чем антропоиды. О других животных и говорить не приходится. Собака, например, заинтересовавшись незнакомым предметом, скорее всего ограничится тем, что тщательно его обнюхает. Значительно реже собаке захочется взять незнакомый предмет в зубы или потрогать его лапой.

По степени развитости ориентировочно-исследовательского рефлекса с шимпанзе могут поспорить только дети, и то не раньше, чем достигнут одного года. Зато к 3—4 годам, когда малыши овладеют речью, она становится новым механизмом познания окружающего мира. В жизни каждого ребенка бывает период, когда слова «почему», «зачем» и «как» он произносит чаще всех остальных слов.

Развитие ориентировочно-исследовательской деятельности в филогенезе изучено совершенно недостаточно. На самых ранних этапах эволюции организмов у них нет еще и намека на возможность осуществления ориентировочных реакций. В этот период окружающая среда оказывает непосредственное влияние на метаболизм клеток и тканей. Позже возникают специальные структуры, воспринимающие изменения среды и передающие информацию исполнительным элементам нервной системы. На этом этапе развития анализ раздражителей, воздействующих на организм, осуществляется только по их биологическому качеству и в связи с их значимостью.

Намного позже в ходе филогенетической эволюции живые организмы приобрели способность «проводить анализ» внешних раздражителей по их физическим параметрам независимо от биологического значения этих воздействий, что представляет собой качественно новую ступень в развитии отражения внешнего мира центральной нервной системой животных, так как этим была заложена основа для восприятия биологически индифферентных раздражителей — важнейшего завоевания эволюции. Оно создало условия для неизмеримо более точных и дифференцированных реакций на внешние воздействия. Только с этого момента можно говорить о наличии у животных высшей нервной деятельности как таковой, т. е. о развитии у них способности к образованию индивидуально приобретаемых временных связей между бесчисленным множеством индифферентных раздражителей и ограниченным набором реакций организма. Это значительно увеличило приспособляемость животных к меняющимся условиям среды.

Способность воспринимать и анализировать индифферентные раздражители — необходимая предпосылка для того, чтобы они оказались в состоянии вызывать ориентировочную реакцию животных. Ориентировочный рефлекс — многокомпонентная реакция организма на новизну в самом широком значении этого слова, направленная на обеспечение всестороннего анализа внешних раздражителей. Сюда входят такие реакции, которые обычно скрыты от наблюдателя, например рефлекторное повышение чувствительности рецепторных клеток, и такие бросающиеся в глаза общеповеденческие реакции, как поворот и насто-раживание ушей, поворот головы, конвергенция глаз на рассматриваемом предмете, принюхивание, сближение с заинтересовавшим предметом и прочие реакции, направленные на его изучение. Кроме вычленения и анализа новых раздражителей ориентировочный рефлекс играет важную роль в процессах обучения. Он обеспечивает активацию нервных центров, повышая их возбудимость до уровня, необходимого для замыкания временной связи.

Ориентировочный рефлекс обладает двумя важнейшими особенностями. Во-первых, неспецифичностью. Для возникновения ориентировочной реакции безразлично, с каким раздражителем встречается животное: со зрительным, звуковым, обонятельным или термическим. Любой из них вызовет ориентировочный рефлекс. Для проявления ориентировки необязательно даже появление нового раздражителя, достаточно изменения характера, давно действующего и уже утратившего способность вызывать ориентировочный рефлекс. Он возникнет при увеличении или уменьшении силы раздражителя, частоты его появления, при изменении локализации его в пространстве, скорости его передвижения и т. д. Во-вторых, ориентировочный рефлекс способен угашаться в результате повторных воздействий раздражителя и увеличения вероятности его очередного появления.

В школе И. П. Павлова исчезновение ориентировочной реакции связывали с развитием внутреннего угасательного торможения, а способность выработанного торможения подавлять ориентировочный рефлекс объясняли тем, что он занимает как бы промежуточное положение между условными и безусловными рефлексами. Западные зоопсихологи связывают устранение ориентировочной реакции с привыканием. Предполагается, что осуществление ориентировочного рефлекса основано на способности центральных аппаратов нервной системы строить нервную модель внешнего мира, экстраполировать ее на ближайшие отрезки времени и сравнивать с происходящими событиями. В случае несовпадения модели с падающими на организм в данный момент раздражителями возникает сигнал рассогласования, дающий толчок к оценочным реакциям и возникновению возбуждения, вызывающего всю гамму проявлений ориентировочной реакции.

Если перевести описание ориентировочной реакции, данное в кибернетических терминах, на язык нейрофизиологии, можно предположить, что модель внешнего мира «нарисована» в мозгу животного «пером» привыкания и представляет собой узор из ставших неэффективными пре-синаптических окончаний сенсорных нейронов. Благодаря привыканию все обычные, постоянно действующие на организм раздражители лишены возможности вызвать ориентировочный рефлекс; зато любой новый, еще не приученный раздражитель легко находит путь к нейронам, управляющим ориентировочным рефлексом, и застает их подготовленными для немедленного ответа. При такой организации ничто из обычных обстановочных раздражителей не отвлекает животное и не препятствует осуществлению ориентировочной реакции.

Не существует единого мнения о том, на какой стадии филогенетического развития у животных появились ориентировочные рефлексы. Одни исследователи связывают способность к развитию типичных ориентировочных реакций с формированием коры головного мозга, которая впервые возникла у рептилий. Другие на основе изучения поведенческих реакций и электрофизиологических показателей пришли к выводу о существоваиии ориентировочного рефлекса уже на стадии костистых рыб или даже у высших червей, насекомых, ракообразных, моллюсков. Наблюдения за муравьями-разведчиками на принадлежащей им территории показывают, что их внимание привлекает все: пища, враги, состояние дорог, надземных и подземных коммуникаций, строительные материалы, наличие запасов на промежуточных базах, встречные муравьи-фуражиры и муравьи-разведчики. Не менее наглядно проявляется ориентировочная реакция у полихеты нереис, когда она обследует встретившуюся ей на пути норку.

Таким образом, особенности поведения животных показывают, что ориентировочные реакции возникли в филогенезе очень рано. Следует, однако, обратить внимание на то, что бедность внешних проявлений ориентировочной реакции не является бесспорным доказательством ее отсутствия. Дельфины в первый период адаптации к неволе, иногда затягивающийся на много месяцев, всячески избегают вступать в контакт с предметами, находящимися в бассейне, даже с такими обычными, как обрывки морских водорослей. Это отсутствие интереса к окружающей среде нередко трактуют как слабое развитие ориентировочно-исследовательской деятельности. В действительности любой предмет тщательно и многократно исследуется дельфином с помощью эхолокации, позволяющей получить об объекте исчерпывающую информацию, а нежелание вступать с ним в непосредственный контакт свидетельствует лишь о природной осторожности животных." (Сергеев.Б.Ф. Ступени эволюции интеллекта. Л. 1986 стр. 129-131).

17.3.5. Сложное обучение и уровень развития животных

На основании сравнительно-физиологических исследований представителей главных классов позвоночных животных – рыб, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих, в том числе грызунов. хищных и приматов, Л.Г.Воронин пришел к заключению, что скорость образования условных рефлексов сама по себе, без учета качественных особенностей реакций, не является свидетельством высоты развития высшей нервной деятельности животных. Она может зависеть от типологических особенностей, степени развития тормозных явлений, и ориентировочно-исследовательской активности животного.

Устанавливая равную скорость образования простейших временных связей, относящихся к реакции пищедобывания у животных разных филогенетических уровней, Воронин подчеркивает, что у представителей разных систематических групп имеются качественные отличия высшей нервной деятельности, выражающиеся в сложности поведения и в способности к интегрированию деятельности различных анализаторов. Эти качественные особенности, по его мнению, " определяются широтой возможности установления временных связей между большим или малым количеством элементов бесконечно сложной внешней и внутренней среды и врожденными или приобретенными деятельностями организма." (Л.Г.Воронин, Анализ и синтез сложных раздражителей у высших животных. М.1952, стр.184).

Чтобы оценить степень развития более сложных когнитивных функций, необходимо было разработать другие процедуры обучения животных, которые требовали бы улавливания общего «правила», «алгоритма» решения серии однотипных задач. Предполагалось, что их использование могло бы выявить различия в обучении и когнитивных процессах, которые коррелировали бы со сложностью строения мозга.

В лаборатории Л. Г. Воронина в 60-е годы проводились массовые исследования скорости формирования «цепных» УР у животных разных таксономических групп: рыбах, пресмыкающихся, птицах и млекопитающих. В результате было показано, что «цепи» УР легче вырабатываются и дольше сохраняются у животных с более развитым мозгом.

Методом, позволяющим сравнивать между собой животных с разным уровнем развития головного мозга оказался метод многократных переделок УР, или формирование установки на обучение, предложенный Биттерманом (1973) Этот метод также позволил выявить различия в способности к обучению у животных разных видов, коррелирующие с уровнем развития мозга.

Скорость формирования установки на обучение соответствует уровню организации мозга: низкая — у грызунов, выше — у хищных млекопитающих и врановых птиц, очень высокая — у приматов в целом.

Вместе с тем внутри отрада приматов существуют определенные различия по этому показателю. Наиболее успешно формируют «установку» человекообразные обезьяны, причем шимпанзе опережают в этом отношении других антропоидов, включая горилл, и даже детей с низким коэффициентом интеллектуального развития, что служит одной из важных иллюстраций широко распространенного представления об исключительной близости шимпанзе к человеку (Rumbaugh et al., 2000).

Межвидовые различия обнаруживаются и в скорости обучения «выбору по образцу». Если крысам и голубям требуются сотни сочетаний для формирования и упрочения реакции выбора по сходству, то человекообразным обезьянам нужен гораздо меньший период тренировки, а в некоторых случаях им достаточно первых проб.

При сравнении способностей животных разных видов к обучению простым условным рефлексам различий не обнаруживается. В тестах на способность к сложным формам обучения, когда животное должно уловить (понять) общее правило выбора, большего успеха добиваются животные с более высокоорганизованным мозгом.

Критерием уровня психического развития животных следует считать степень сложности контакта организма с внешней средой, обусловленную свойствами организма в связи с интегрированием деятельности его анализаторов и воспроизведением процессов анализа и синтеза.

Эволюция поведения позвоночных животных в соответствии с усложнением их центральной нервной системы идет в основном по линии все большего развития и усложнения надстройки ненаследственных реакций. Об этом писал А. Н. Северцов [1922], отмечая, что у хордовых эволюция пошла в направлении прогрессивного развития психики " разумного типа", т. е. наследственно нефиксированных действий. Именно этот путь можно считать основной линией прогресса поведения, ведущей, в конце концов, к разуму человека. Эта линия, базируясь на совершенствовании поведения в онтогенезе животного, прошла длительный путь развития. Простые условные рефлексы образуются практически с одной и той же скоростью почти у всех позвоночных. Однако, птицы и млекопитающие отличаются возможностью выработки условных рефлексов на комплексные раздражители и на сложные цепи раздражителей, выработкой сложных двигательных стереотипов, более выраженным внутренним торможением, более быстрой переделкой условных рефлексов, способностью к сложным ассоциациям индифферентных раздражителей. Обнаружены также соответствующие различия в способности к выработке сложных навыков, а у позвоночных с наиболее высоко развитой психикой — способность к сложным действиям в необычной обстановке, т.е. рассудочная деятельность

Эта линия поведенческого прогресса связана со всей организацией животных, их активностью, а также с централизацией нервной системы, ее цефализацией и формированием структуры и образованием мозга позвоночных с развитием в нем специальных ассоциативных зон, особенно широко обособленных в мозге человека.

17.3.6. Опосредованное обучение и сигнальная преемственность

В связи с усложнением и бурным нарастанием поведенческих адаптации у позвоночных животных, начиная с класса рыб, в дополнение к индивидуальному научению по принципу проб и ошибок все в большей степени развивается новый тип обучения – групповой. В этом случае происходит опосредованное обучение животных друг от друга и, таким образом, передача опыта от более опытных членов группы к менее опытным. Способность к подражанию и запоминанию заметно прогрессирует в ветви вторичноротых по мере усложнения психики животных. Б.П. Мантейфель рассматривает способность к опосредованному обучению как весьма важный в прогрессе поведения ароморфоз, значительно увеличивший устойчивость популяции. Групповое обучение имеет особенно большое значение в классах рыб, птиц и млекопитающих. Можно также предполагать, что его зачатки конвергентно возникли у некоторых представителей членистоногих и у головоногих моллюсков. У птиц и млекопитающих необычайно широко развито еще более прогрессивное направление опосредованного обучения — сигнальная преемственность (см. гл.)

В ветви первичноротых сигнальная преемственность практически отсутствует. Ее можно предполагать лишь у некоторых высших членистоногих. У высших же позвоночных животных она имеет огромное значение, значительно обогатив и усовершенствовав поведенческий комплекс животных, лабильно объединив опыт многих поколений и способствуя образованию у животных сложной сигнализации, столь необходимой для развития сигнальной преемственности. В классе рыб элементы сигнальной преемственности проявляются лишь у некоторых эволюционно молодых групп тропических рыб.

У амфибий как групповое обучение, так и сигнальная преемственность не отмечены. Возможно, что с этим связано и общее относительно слабое развитие психических возможностей амфибий.

У класса рептилий также не отмечено группового обучения и сигнальной преемственности. Возможно что-либо подобное лишь у некоторых видов, держащихся группами, например, у некоторых крокодилов.

У птиц и млекопитающих сигнальная преемственность развита необычайно сильно. Это обучение охватывает широкие области жизни: питание и добывание пищи, защита от врагов, ориентация, некоторые сигналы, полет и много др.

Б.П. Мантейфель отмечает, что в эволюции ветви вторичноротых четко прослеживается линия поведенческого прогресса, по которой усложняются и совершенствуются адаптивные особенности поведения животных, их способы отражения внешнего мира. Они идут от простой раздражимости простейших животных, через установленное П. К. Анохиным [1963] качество живой протоплазмы — опережающее отражение действительности — к врожденным реакциям и их усложненным, инстинктивным формам; далее возникает способность к индивидуальному образованию временных связей (обучению). Далее возникает способность к групповому обучению животных, и, наконец, — к сигнальной преемственности. При этом указанные ступени не просто переходят одни в другие, а надстраиваются одни над другими, усложняя комплекс поведения и тем самым достигая все большей устойчивости популяции и независимости ее от воздействий факторов внешней среды.

Опосредованное обучение, несомненно, имеет очень большое значение в прогрессе поведения, создавая возможность популяционного накопления информации и передачи ее от поколения к поколению. Именно в человеческом обществе групповое обучение и сигнальная преемственность скачком перешли на новый уровень — культурной или социальной преемственности.

17.3.7. Рассудочная деятельность и элементарное мышление животных

С точки зрения эволюции психики очень важной проблемой является эволюция элементарного мышления или рассудочной деятельности животных. В предыдущих главах настоящего пособия была достаточно подробно рассмотрена история изучения этого феномена и основные его формы элементарного мышления, или рассудочной деятельности животных.

Многочисленные экспериментальные исследования показали, что одни формы мышления достаточно примитивны и встречаются у низкоорганизованных животных, другие — более сложные и доступны видам, наиболее продвинутым в эволюционном развитии. В настоящий момент хорошо изучено, на каких этапах филогенеза они возникли, как происходило их усложнение в эволюционном ряду, а также какие особенности строения мозга обеспечивают проявление того или иного уровня развития рассудочной деятельности.

Многочисленные исследования, проведенные в лаборатории Л.В. Крушинского, позволили при помощи вышеуказанных методик оценить уровень рассудочной деятельности позвоночных животных основных таксономических групп: рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.

Рыбы.

Все изученные виды рыб, в том числе: карпы, караси, гольяны, хемихромисы оказались не способны к экстраполяции направления движения пищи. Их лишь удавалось обучить решению данных задач, после сотен предъявлений теста.