Экспериментальное изучение поведения кольчатых червей.

Дождевые или земляные черви широко распространены на территории всего Земного шара. Эти животные играют огромную роль в почвообразовании, поэтому они издавна привлекают к себе пристальное внимание ученых самых разных профилей. Достаточно хорошо изучено и их поведение. Так, жизнедеятельность дождевых червей подробно описывал еще Ч. Дарвин. В ходе его опытов выяснилось, что они по-разному реагируют на зрительные, осязательные, обонятельные и температурные раздражители. Р. Йеркс и ряд других ученых исследовали у дождевых червей способность к образованию простейших навыков. Для этой цели чаще всего использовалась методика выработки оборонительных условных реакций в Т-образном лабиринте. Черви обучались поворачивать в правый или левый рукав лабиринта. Безусловным раздражителем служил переменный ток различной интенсивности, а условным – сам лабиринт, элементы которого, вероятно, воспринимались проприоцептивной и тактильной афферентациями. Критерием выработки рефлекса служило увеличение числа поворотов в рукав лабиринта, где животные не подвергались электрической стимуляции. В опытах Р.Йеркса черви обучались правильному выбору стороны после 80-100 сочетаний.

Наличие органов чувств помогает дождевым червям различать простейшие формы. Так, в процессе запасания пищи, они схватывают двойные сосновые иглы за основание, а опавшие листья за верхушки, за которые они втягивают их в свою норку.

Еще более четкие условные рефлексы удается вырабатывать у многощитинковых червей – полихета. Так, у нереисов удавалось выработать устойчивые условные рефлексы на тактильное раздражение, пищу, свет и вибрацию Анализ результатов показал, что у полихет вырабатываются реакции, обладающие всеми основными свойствами истинных условных рефлексов: возрастание числа положительных ответов от опыта к опыту, высокий максимальный процент положительных реакций (до 80 – 100) и длительность их сохранения (до 6 – 15 дней).

Весьма существенно, что выработанная реакция угасала при отсутствии подкрепления и самопроизвольно восстанавливалась. В контрольных опытах – при псевдообуславливании – увеличения числа положительных ответов не наблюдалось.

Выявленные закономерности условнорефлекторной деятельности полихет коррелируют с относительно дифференцированным мозгом животных. Хорошо известно, что одной из особенностей их мозга является возникновение специального ассоциативного центра – грибовидных тел. Удаление этих отделов мозга приводит к нарушению условных рефлексов, как показано в опытах на пчелах. Таким образом, истинные условные рефлексы как один из достаточных совершенных механизмов, определяющих приобретенное поведение, впервые в эволюции, по-видимому, появляются у полихет ((Тушмалова, 1980)

Полихеты вырабатывают привыкание по отношению к сотрясению, вибрации, движущейся тени, уменьшению и увеличению освещенности, электрическому току и другим раздражителям. Живут они в неглубоких норках, которые самостоятельно роют в илистом дне мелководных морских заливов. Полихеты – хищники. Большую часть дня они проводят, высунувшись «по пояс» из своего жилища, и при появлении добычи всегда готовы на нее наброситься. При прикосновении к голове червя, при вибрации, при прохождении над ним тени червь быстро прячется в норку, но уже через минуту вновь выглянет наружу. Если какой-то из этих раздражителей многократно повторять, то через некоторое время полихета перестает обращать не него внимание. Скорость выработки привыкания зависит от природы раздражителей, их силы и величины интервалов между их применениями.

В естественных условиях усложнение поведения выражается в осуществлении достаточно сложных форм инстинктивного поведения в виде роющей, собирательной и строительной деятельности. У представителей этой группы отчетливо выражено половое поведение и простейшая забота о потомстве, выраженная в изготовлении кокона для яиц и откладывания его в особую норку.

17.1.7. Моллюски

Изменение среды обитания, переход животных из водной среды в наземную и воздушную обусловили возникновение новых функций, связанных с изменением способов передвижения, строения тела, нервной системы и органов чувств. В соответствии с этим изменилось и поведение животных, расширилась их деятельность и усложнились формы отражения ими окружающего мира.

Моллюски представляют собой большую и весьма изменчивую группу. Среди них есть раковинные и безраковинные, водные и наземные, прикрепленные к субстрату и весьма подвижные формы. У всех моллюсков, за исключением одного класса, более или менее обособлена голова, несущая ротовое отверстие. Кроме того, на голове могут быть различные щупальца – " рожки" и глаза. Из других органов чувств обычно имеются органы химического чувства и органы равновесия. Центральная нервная система моллюсков обнаруживает различную степень сложности у представителей разных классов. У более примитивных форм строение нервной системы напоминает таковую кольчатых червей. У других – центральная нервная система уже ясно дифференцирована на несколько пар связанных между собой нервных узлов. Совершенно особняком стоит группа головоногих моллюсков, имеющих достаточно совершенный головной мозг и органы чувств. По уровню развития психики головоногие вполне соответствуют низшим позвоночным.

Для улиток характерны и органы химического чувства – осфридии, лежащие у основания жабров, и служащие для исследования воды, попадающей в мантию. У сухопутных улиток имеется вторая пара головных щупальцев, выполняющих функции органов обоняния. Кроме того, кожа улиток богата разнообразными чувствительными клетками.

Поведение брюхоногих моллюсков, обитающих в разных средах уже достаточно разнообразно. В частности, они проявляют довольно сложное половое поведение, выражающееся в своеобразных брачных танцах. Оплодотворенные яйца улитки откладывают в специально выкопанные ямки, отверстия которых после окончания кладки тщательно заделывают. Некоторые виды заключают яйца в специальный кокон из застывающей на воздухе пены.

Условные рефлексы у улиток вырабатываются примерно также как у кольчатых червей, аналогичным образом они обучаются и в Т-образном лабиринте.

17.1.8. Головоногие моллюски

Головоногие моллюски к которым относятся осьминоги, кальмары, каракатицы – это совершенно уникальная группа беспозвоночных. Несмотря на то, что по своему морфологическому строению они бесспорно относятся к типу моллюсков, головоногие достигли высокочайшей степени развития.

Нервная система головоногих моллюсков сложнее, чем у всех других беспозвоночных животных. Ганглии ее очень велики и так плотно сближены друг с другом, что по существу образуют единую высокоспециализированную нервную массу. По тонкости своих чувств, точности восприятия и сложности ответных реакций и поведения головоногие превосходят многих морских животных. Ученые, исследовавшие их поведение в экспериментах, пришли к выводу, что в образовании условных рефлексов и процессов торможения у головоногих много общего с высшими позвоночными. При этом мозговые центры, отвечающие за эти функции у позвоночных по своему происхождению не гомологичны таковым у головоногим.

Большой степени совершенства у головоногих моллюсков достигают глаза. Глаз осьминога мало отличается от глаза млекопитающего или даже человека. Острота зрения этих животных исключительно велика. Конкуренцию им могут составить только глаза совы, кошки и человека. Рекордным является и размер глаз. Так, глаза каракатицы лишь в десять раз меньше ее самой, а у гигантского спрута глаза достигают 40 см в диаметре. Это самые большие глаза в мире животных! Кроме глаз, осьминоги имеют и светочувствительные клетки, рассеянные в коже. Кроме них, в кожных покровах присутствуют осязательные, обонятельные и вкусовые клетки. Вкусовая чувствительность головоногих очень велика. Хорошо выражено у них и чувство равновесия.

Все головоногие исключительно морские животные. Обитают они только в океанах и морях с повышенной соленостью. Среди них есть формы, ведущие придонный образ жизни и обитающие в толще воды. Встречаются головоногие и на разных глубинах, как на мелководье, так и в глубоких впадинах.

Поведение осьминогов весьма разнообразно, Они активные хищники, потребляющие в пищу самую разную добычу. Многие виды строят для себя достаточно сложные убежища из камней и раковин. Они откладывают хорошо сформированные яйца или рожают живых детенышей. За кладками яиц самки тщательно ухаживают и их бдительно охраняют.

Эксперименты показали, что головоногие хорошо обучаются. Они способны различать геометрические фигуры по форме, цвету и размеру. Выработанные условные рефлексы сохраняются у них в течение длительного времени. Наблюдения в океанариумах показали, что осьминоги хорошо приручаются, узнают ухаживающих за ними людей и охотно вступают с ними в контакт.

Рядом исследователей обращалось особое внимание на весьма развитое у осьминогов «любопытство», что выражается в обследовании ими биологически «бесполезных» предметов, а также на их высокоразвитые манипуляционные и конструктивные способности. Эти способности проявляются в строительстве валов и убежищ из камней, панцирей крабов, раковин устриц и т. п. Этот строительный материал осьминог подбирает, переносит и укрепляет «руками». Иногда такие гнезда представляют собой закрытые со всех сторон строения. По некоторым, правда, еще не подтвержденным наблюдениям осьминоги способны и к орудийным действиям, пользуясь камнями для защиты.

В начале ХХ века в одном из американских океанариумов было сделано исключительно интересное наблюдение. Однажды, по непонятной причине, из одного из аквариумов, накрытого стеклом стали по ночам пропадать рыбы. Оказалось, что виноват в этом был живший в аквариуме расположенном напротив, осьминог. Он сдвигал стекло, закрывающее его аквариум, вылезал наружу, переползал через проход, открывал аквариум с рыбами, влезал в него и учинял там разбой. Наевшись, он покидал аквариум, задвигал за собой стекло, возвращался домой и закрывал за собой крышку. Проделывал это осьминог, только когда в океанариуме никого не было. Чтобы проследить за его поведением, наблюдателям пришлось спрятаться в шкаф. Самое удивительное при этом, что в природе осьминоги практически никогда не покидают водную среду. Подобное поведение, несомненно, можно отнести к проявлению рассудочной деятельности. С поведением головоногих моллюсков, обитающих в глубинах океана, связано множество мифов и легенд. Известный российский биолог И.Акимушкин – автор многих научно-популярных книг о животных назвал их приматами моря. И действительно, по уровню своего развития они представляют собой как бы приматов в ветви первичноротых.

17.1.9. Членистоногие

Членистоногие включают в себя несколько классов: ракообразных, паукообразных и насекомых. Нервная система, органы чувств и рецепция у представителей этого типа имеет значительно более сложное строение по сравнению с кольчатыми червями и брюхоногими моллюсками. В процессе эволюции эти животные приспособились к самым разным условиям существования на Земле. Их можно найти и в воде, и на суше и в воздухе. Членистоногие обладают весьма развитыми органами движения и манипуляции. Строение их конечностей весьма разнообразно в связи с приспособлению к ползанию, бегу по земле, плаванью в воде, прыжкам, рытью земли и летанию в воздухе. Образ жизни, а также характер добывания пищи заметно отличается у представителей разных классов членистоногих.

Нервная система членистоногих представлена надглоточным ганглием, окологлоточными комиссурами и брюшной нервной цепочкой, проходящей вдоль всего тела и имеющей в каждом сегменте небольшие ганглии. Головной ганглий членистоногих является координирующим центром.

Анализаторная способность членистоногих связанная с дифференцированием самых разнообразных свойств биологически значимых предметов, воспринимаемых при помощи органов обоняния, вкуса, зрения, осязания и слуха сочетается с высокой степенью развития синтетических процессов, проявляющихся в осуществлении активных связей животного не только с предметами окружающей среды, но и с особями своего вида, в самых разнообразных инстинктивных формах их поведения.

У членистоногих наблюдается чрезвычайно сложная инстинктивная деятельность, проявляющаяся в ответ на определенные раздражители. Особой сложностью отличаются инстинкты насекомых. Именно в этой группе животных развитие инстинктов достигает наивысшей степени. К сожалению, объем учебника не позволяет подробно рассматривать поведение членистоногих в целом. Поэтому, мы ограничимся лишь кратким обзором особенностей поведения насекомых.

17.1.10. Насекомые

Насекомые представляют собой совершенно феноменальную группу. Численность их видов превышает количество всех видов остальных животных на земле. Многие из них существуют практически в неизменном состоянии в течение многих миллионов лет. Насекомые достигли самого высокого уровня развития среди беспозвоночных, и играют очень важную роль в биосфере и далеко не безразличны в практическом отношении для человека. В этом классе имеется свыше миллиона видов, и было бы трудно ожидать одинакового уровня развития поведения у всех представителей данной группы. Мы рассмотрим только самый высокий уровень поведения, который показывает, что может быть достигнуто при наличии такой нервной системы.