Изменение пищедобывательного поведения под воздействием внешних условий.

Диапазон используемых кормов и способы их добычи могут подвергаться весьма значительным изменениям в зависимости от перемены внешних условий. Относительно быстрое изменение видовых стереотипов пищедобывательного поведения и образование новых навыков происходит в большой степени благодаря опосредованному обучению.

Интересные изменения произошли за последние десятилетия в питании больших пестрых дятлов. Эти птицы, питавшиеся в основном древесными вредителями, частично перешли на выкармливание птенцов в теплые годы главным образом тлями, соскабливая их клювом с листьев и побегов. В холодные дождливые годы, когда прекращается размножение тлей, многие дятлы начинают хищничать, разоряя гнезда мелких птиц, преимущественно дуплогнездников. Можно думать, что это явление так или иначе связано с уменьшением в культурных лесах старых деревьев, зараженных вредителями.

В 1948 году было описано, как большие синицы в Англии научились протыкать клювами картонные крышки у бутылок со сливками, которые торговцы оставляли утром у дверей домов своих клиентов, и выпивать часть сливок. По этому поводу Р. Шовен [1972] писал: «Этот трюк, «изобретенный» отдельными птицами, переняли другие, так что он широко распространился в довольно большом районе, и молочники уже не осмеливались оставлять по утрам молоко у дверей домов. Вероятно, первые синицы научились этому методом проб и ошибок, а остальные, подражая первым».

В наших поселках и городах нередко серьезной помехой хозяйкам бывают синицы – «форточницы», научившиеся расклевывать свертки с продуктами, вывешиваемые зимой за окно, или лежащие на балконах. Подобным же образом ведут себя вороны и галки.

Весьма интересна история возникновения хищного поведения у новозеландского попугая кеа. Эта некрупная, размером с ворону, птица живет в горных районах Новой Зеландии и питается обычно растительной пищей и мелкими животными. Однако в связи с развитием овцеводства некоторые кеа начали проявлять хищнические наклонности, нападая на овец и нанося им своим мощным клювом огромные раны в области спины. Овцы от этого погибают, и их мясо поедается попугаями. Первые случаи такого хищничества были отмечены в 1868 г. Можно предполагать, что ему предшествовали случаи «чистки» овец попугаями от паразитов. При «чистке» ранки на коже овец кровоточили, и кровь пришлась, вероятно, по вкусу попугаям. Затем хищничество кеа приняло довольно широкие масштабы, причем, видимо, большое значение имело при этом опосредованное обучение.

Интересный пример быстрого изменения особенностей поведения грача наблюдали в Черноморском заповеднике в 60-е годы. Грачи, гнездящиеся в лесах заповедника, всегда питались в основном насекомыми – вредителями сельского хозяйства. Однако, вдруг у обособленно живущей группы, гнездящейся на островке, стали проявляться хищнические наклонности. Эта группа грачей жила в смешанной колонии с малой белой цаплей. У этих двух видов нередко возникали драки, во время которых разбивались яйца и расклевывались птенцы в гнездах. Вскоре грачи начали посещать соседний остров и спокойно расклевывать лежащие в гнездах яйца чаек. Особенно большой урон они наносили гнездам черноголовых чаек, которые при тревоге не защищают своих кладок. Так «грачи-хищники», приспособились к добыче высококалорийного и легкодоступного корма.

В антропогенный период филогенеза происходят особенно быстрые изменения поведенческих адаптации животных. Человек, так или иначе, все сильнее вмешивается в жизнь животных нашей планеты. Он ускоряет естественный эволюционный процесс и придает ему новые направления.

А. Н. Формозов [1972] приводит интереснейшие наблюдения за поведенческими адаптациями животных к человеку. Так, он отмечает, что в 1948 г. в Актюбинской области лисы выходили к железнодорожному полотну неподалеку от тех станций, на которых шла торговля копченой и вяленой рыбой, и ждали, когда из окон проходящего поезда пассажиры выбрасывали рыбные отходы. Он же описывает, как ласточки летают около идущего человека и следуют за повозкой или автомашиной, схватывая насекомых, вылетающих из травы. Подобно этому, сокол-чеглок ловит мелких птиц, выпугиваемых идущим поездом. Следует отметить, что относительно недавно появившаяся техника сначала вызывала резкую оборонительную реакцию у многих животных, но затем в результате адаптации превратилась не только в индифферентный раздражитель, но в ряде случаев стала служить и положительным условным пищевым раздражителем. Прежняя идиллическая картина пахаря и сопровождающих его грачей теперь заменилась трактором, идущим с плугами. Стрекотание такого трактора привлекает животных, охотящихся за червями, личинками насекомых и мелкими грызунами. За такими тракторами движутся часто целые колонны грачей, галок, ворон, речных и сизых чаек. Его сопровождают пустельги и кобчики, а нередко и азартно охотящиеся за грызунами лисицы. При этом врановые птицы быстро устанавливают, в какой части поля держится наиболее богатая почвенная фауна, и следуют за трактором именно на этом участке.

Много птиц концентрируется во время покоса в районе лугов. Следом за косилкой двигаются и кормятся грачи, вороны, скворцы, аисты, майны, сизоворонки. Ласточки ловят спугнутых мелких насекомых, а остальные птицы поспешно хватают все живое, что внезапно оказывается на поверхности скошенных трав. Так же как покос, птиц привлекает на луга и посевы трав и полив. Грачи, галки, чибисы, майны, сороки, сизоворонки, удоды и др. собираются на участках полей, где только начинается полив. Следуя вдоль края медленно наступающей воды, птицы ловят насекомых, выползающих на поверхность.

Многие птицы и млекопитающие связали свое поведение с техникой рыбных промыслов. Так, глупыши живут в северных морях в основном за счет отходов тралового лова. Так же ведут себя в различных морях и многие виды чаек, для которых звук работающих на судах лебедок, выбирающих тралы и неводы, служит пищевым раздражителем. Эти птицы в массах скапливаются около промышляющих рыболовецких судов. Так, например, неоднократно отмечалось, что при выгрузке с судов открытых ящиков с рыбой, вороны и чайки собираются к транспортерным лентам и спокойно едут на них, поедая сайру из движущихся ящиков.

Дельфины часто преследуют идущий под водой трал с уловом и вытаскивают зубами рыбу через ячею. Морские львы у берегов Камчатки привыкли забираться в идущие в воде тралы и пожирать рыбу. Даже будучи вытащенными в трале на борт судна, они ведут себя довольно независимо и прыгают обратно в море.

9.5. ЗАПАСАНИЕ КОРМА

9.5.1. Причины вызывающие запасание корма

Резкие сезонные изменения качества или доступности корма, колебания урожайности семян и «мякотных» плодов, правильное чередование обильных пищей и голодных сезонов обусловили возникновение и развитие у многих животных важной адаптивной черты пищедобывательной деятельности – способности собирать и сохранять запасы корма впрок. Эта особенность поведения хорошо выражена у немногих групп птиц и огромного числа видов млекопитающих. Запасание корма совершенно отсутствует у представителей низших классов позвоночных (рыб, амфибий, рептилий).

В собирании запасов корма не нуждаются виды, впадающие в длительную спячку, или совершающие далекие миграции. Эта адаптивная черта поведения особенно характерна для видов, относительно оседлых и деятельных в течение всего года. Однако, некоторые виды, совершающие непериодические миграции и местные перекочевки, например, песцы и белки, при случае собирают запасы даже во время самих кочевок. Мигрирующие белки осенью, находясь в пути, продолжают развешивать на ветвях грибы, которыми сами они не смогут воспользоваться, но грибы достанутся белкам, кочующим позднее или оставшимся зимовать на месте. Таким образом, с точки зрения интересов сохранения вида, подобные запасы корма оказывается весьма целесообразным. Многие виды, проводящие всю зиму в норе, но не впадающие в полную спячку (обыкновенный хомяк, бурундук, длиннохвостый суслик) собирают запасы семян, так как нередко пробуждаются от зимнего сна и кормятся ими. Их кладовые располагаются обязательно в норе, рядом с зимовочной камерой. Весной эти зверьки выходят из нор настолько рано, что не могут найти достаточного количества полноценных кормов, еще скрытых под плотным снегом. Сохранившиеся с осени запасы кладовых играют большую роль в жизни бурундука и, видимо, длиннохвостого суслика именно в этот ранневесенний период, когда у них происходит спаривание.

9.5.2. Изменчивость поведения, связанного с запасанием корма

Распространение этой приспособительной черты поведения среди млекопитающих в большой степени связано с географической средой.

В тех частях земного шара, где нет резкой смены сезонов, например, во влажных областях тропической и экваториальной зоны, лесная растительность которых всегда имеет свежую листву, а зрелые плоды встречаются в течение всего года, нет экологических предпосылок для развития способности животных создавать большие, долговременные запасы корма. Некоторые обезьяны, собирающие плоды на деревьях, насытившись, прячут небольшое количество пищи за щеки и уносят ее, чтобы использовать позднее. Однако такие акты пищедобывательной деятельности трудно считать за подлинное проявление хорошо развитой способности к собиранию запасов.

В тех же тропических областях, где чередуются резко выраженные сухие и дождливые сезоны, например в саваннах Африки, часть видов собирает большие запасы корма перед наступлением сухого, зимнего периода.

В нашей стране число видов и особей животных, собирающих запасы, особенно велико в континентальных областях степей и пустынь с их резкими сменами жаркого лета и длительной очень холодной зимы, а также в области листопадных и хвойных лесов умеренного и холодного поясов.

Интенсивность запасания в большой степени зависит от континентальности климата. Хорошей иллюстрацией этого может служить поведение полевки-экономка. Свое название этот зверек получил в связи с тем, что собирает большие запасы корневищ и клубней, до 10–15 кг и более на одну семью небольших зверьков. Для хранения запасов, экономки еще осенью, пока земля не промерзла, выкапывают большие камеры в норе по соседству с гнездом. Эти запасы играют существенную роль в жизни экономок Камчатки и Восточной Сибири, где почва сильно промерзает, что лишает зверьков возможности выкапывать корневища в течение всей длинной и очень морозной зимы. По мере движения к западу, соответственно уменьшению континентальное климата и суровости зим, размеры запасов, собираемых полевками-экономками местных популяций, становятся все меньше. В Костромской области большинство экономок еще выкапывают специальные кладовые, а в Московской области и тем более на западной границе ареала, где зима относительно очень мягкая, только ничтожный процент этих зверьков и не ежегодно собирает небольшие запасы корма.

То же самое наблюдается и у водяной крысы.На западе Европейской части России у этого полуводного грызуна запасы корма на зиму встречаются редко и не всегда; по массе они не превышают нескольких сот граммов, тогда как на северо-востоке ареала – в Якутии, вес запасов достигает 25–30 кг.

Белки уже с середины лета, когда начнут созревать семена хвойных деревьев, орехи и желуди, перемещаются в насаждения, наиболее богатые этим осенне-зимним кормом. Совершенно созревшие «орешки» кедра и желуди каждый осевший на месте зверек во множестве прячет в опавшие листья, лишайники и мох, небольшие дупла по всему кормовому участку, окружающему гнездо.

При недостаточном урожае этих кормов и обилии грибов белки в августе – октябре развешивают их плодовые тела по ветвям на высоте 1, 5–5 м от земли. Эти грибы хорошо провяливаются и сохраняются, находясь выше наибольшего уровня снега, т. е. легко доступны для белки зимой, но мало доступны для большинства ее конкурентов. В темнохвойных лесах тайги белка запасает от нескольких десятков грибов до 150–300. В борах Западной Сибири, где семенной корм дает только сосна и кормовые условия значительно хуже, чем в тайге, белки местной географической расы собирают на зиму каждая от 1500 до 2000 грибов. В то же время на Кольском полуострове запасания грибов белками, не отмечалось вообще. Это один из примеров того, как в соответствии с местными географическими условиями у животных одного вида, но живущих в разных частях ареала, инстинкт запасания корма проявляется то сильнее, то слабее и может совсем не влиять на характер пищедобывательной деятельности там, где по природным условиям в этом нет необходимости.

9.5.3. Способы запасания пищи

Представители различных таксономических групп, делая запасы, используют разные стратегии. Так, например, хищные млекопитающие устраивают их не в специально приготовленных хранилищах, а в любом месте на большом индивидуальном охотничьем участке, где удается добыть количество корма больше суточной потребности. Запасы делает и использует обычно один зверь, с тем, чтобы использовать позднее. В целом они не имеют решающего значения в борьбе за существование хищника. Лесная куница, поймав зайца-беляка или глухаря, прячет отдельные куски добычи под колоды, камни, иногда затаскивает на деревья и помещает на ветвях у ствола. Леопарды в Африке, как правило, укрывают часть добычи на деревьях, так как оставленную на земле быстро уничтожают гиены и шакалы. Росомаха, убившая зимой северного оленя или лося, умело «разделывает» тушу на части, уносит их под упавшие деревья, в бурелом, закапывает в снег и живет близ такого склада, пока полностью не использует добычу. Так же поступает и лисица при удачной охоте на зайца: в северных районах она закапывает добычу по частям в снег, в песчаных пустынях зарывает в песок или закапывает в пустующие норы грызунов. В перечисленных случаях все запасы укрываются так, чтобы не привлекать внимания пернатых нахлебников– воронов, ворон, сорок, соек; которые, нередко, следят, за крупными хищниками, растаскивают часть их добычи и своим криком привлекают более опасных четвероногих конкурентов.

Бурый медведь крупную добычу не разделывает на куски, а, оттащив в укромное место, заваливает ветвями, мхом и постепенно использует, временами даже охраняя от назойливых нахлебников. Некоторые мелкие хищники из семейства куньих делают относительно большие запасы. Так, кладовые у ласки и горностая иногда содержат до 20–40 полевок и мышей, собранных в одном месте, а у черного хоря – многие десятки лягушек. В запасах европейской норки обнаруживали от 2 до5 кг мелкой рыбы, у американской норки – до 20 кг и т. д.

Звери, обитающие в норах или дуплах, могут устраивать большие кладовые непосредственно в своем жилище или рядом с ним. В зачаточной форме эта адаптивная черта поведения свойственна и насекомоядным – группе довольно примитивных млекопитающих. Небольшие запасы беспозвоночных собирают североамериканские короткохвостые землеройки, водных беспозвоночных запасает наша выхухоль. У этого зверька установлен интересный прием, с помощью которого он поедает крупных, обладающих очень прочными, плотно замыкающимися раковинами двустворчатых моллюсков (перловиц и беззубок). Затащив несколько живых моллюсков в надводную часть своей норы, выхухоль оставляет их здесь до тех пор, пока ослабевшие животные не приоткроют створки своих раковин. Легко расправившись с таким моллюском, она выбрасывает пустые створки наружу. Местонахождение нор этого зверька часто выдает скопление пустых неповрежденных створок моллюсков. Кроты запасают впрок земляных червей, наблюдатели находили до 1000 червей, собранных в один из ходов кротовой норы. Основным периодом собирания запасов кротами является осень, а внешним сигналом служит начало понижения температуры почвы. Чаще встречаются запасы из 100– 300 червей, расположенные на дне ходов, вблизи гнездовой камеры норы. Все запасенные кротом черви имеют повреждения от укусов на головном отделе; черви остаются живыми, но лишаются способности передвигаться.

Группа реакций, связанных с запасанием кормов, в более совершенной форме проявляется у грызунов, тоже живущих поодиночке или парами в течение всего неблагоприятного периода года, но концентрирующих запасы в ближайших, лишь для них доступных окрестностях постоянной норы или гнезда и, наконец, непосредственно в самой норе. Летяга поздней осенью запасает и складывает в нескольких дуплах по 30–40 г тонких побегов березы и ольхи с сережками, служащих ей основным кормом зимой. Казалось бы, это не дает зверьку никаких преимуществ, так как сережки на деревьях для него вполне доступны всю зиму. В действительности дело обстоит сложнее. В течение всего холодного периода года сережки истребляются рябчиками, живущими в тех же биотопах, где и летяга; запасание этого корма в дуплах устраняет их конкуренцию. Кроме того, сильные морозы, ветер, появление наледи на ветвях затрудняют кормежку летяги на деревьях. Наличие кладовых дает ей возможность при неблагоприятных условиях погоды кормиться запасами в хорошо защищающем ее дупле.

Некоторые грызуны устраивают совместные кладовые. Обитатель континентальных степей Северной Монголии и Забайкалья – полевка Брандта, с августа начинает прочищать старые подземные камеры и роет новые помещения для запасов. В первых числах сентября в каждой зимовочной колонии собираются группы из 10–20 зверьков и сообща в течение двух с половиной месяцев запасают корм. Они или срезают кусочки побегов полыни или целиком выкапывают узколистную осоку, лапчатку, некоторые злаки и т. п. Плотно уложенные растения заполняют все камеры-кладовые; вес запасов достигает 10 кг и более. Крайне малоснежная, морозная с сильными ветрами зима континентальных высоких степей по своим условиям очень неблагоприятна для жизнедеятельности мелких зверьков. С наступлением холодов полевки Брандта забивают ходы в нору и в продолжение 2–2, 5 месяцев не показываются на поверхности земли, питаясь только собранными запасами. В ясные дни конца января и в феврале они начинают изредка выходить греться на солнце и только с половины марта переходят к весеннему образу жизни, для которого характерны большая продолжительность пребывания на поверхности почвы и поиски свежего корма.

Подобная групповая, или общественная, заготовка и использование зимних запасов, характерна для ряда других видов грызунов, зимующих семьями или сезонными группами. Это установлено, например, для больших, краснохвостых, монгольских, малоазийских и полуденных песчанок; курганчиковых мышей, горных полевок, малых, даурских и монгольских пищух, речных бобров и др. Некоторые из перечисленных грызунов собирают только запасы семян и клубней, другие заготовляют сено, складывая его в специальные стожки, или укрывая в нишах и под защитой скал и в специальных камерах нор. Этим занимаются пищухи, снежные полевки, большие песчанки и др.

Запасание сена характерно или для обитателей скалистых биотопов, где его запасы можно легко уберечь от намокания, используя защиту каменных плит, или для видов, живущих в степях и пустынях с континентальным климатом и большой сухостью воздуха, благоприятной для длительного хранения сухого корма. Многие виды зверьков подсушивают запасаемые растения, раскладывая их на короткий срок на камнях или оголенной земле, а затем уносят в кладовые. Из практики сельского хозяйства известно, что длительная сушка травы на ярком солнце вызывает снижение количества каротина в заготовленном сене, т. е. ухудшает его биологическую ценность как корма. Многие грызуны, например, большие песчанки, подсушивают сено в утренние часы еще при слабой инсоляции или вечером и убирают на хранение слегка подсушенным, что дает им возможность создавать запасы достаточно полноценного корма. Многие образцы сена из запасов горных полевок, пищух и песчанок долго сохраняют зеленоватый цвет и приятный аромат.

Живущие в скалах зверьки прикрывают собранное сено мелкими камешками, – это предохраняет запасы от раздувания ветром и расхищения сибирскими козерогами, косулями и др. Кучки мелких камней примерно одного размера всегда лежат наготове около нор монгольской пищухи и др.

Весьма хорошо развито запасание корма у бобров, пары и семьи которых более постоянны, чем у большинства грызунов, так как их молодые свыше года остаются при родителях. В областях с длительной и холодной зимой, где лед рек и глубокий снежный покров крайне затрудняют бобрам добывание веточного корма и поиски укрытий при появлении опасности, они в течение всей осени достают и транспортируют зимние запасы. Бобры приступают к заготовке после первых ночных похолоданий, которые, видимо, служат внешним сигналом, вызывающим эту специфическую реакцию. Они подгрызают и валят ивы, осины, тополя, реже березы, дубы, лещины и некоторые другие породы, разделяют толстые ветви на довольно большие куски и по воде доставляют их к зимовочной норе или хатке. Здесь ветви погружают в воду близ берега, но на достаточно глубоком месте и укрепляют, зарывая толстые концы в дно. Из травянистых растений в зимние запасы они в небольшом количестве кладут крупные корневища кувшинок, кубышек, ириса, тростника и т. д. Каждую ночь в течение всей осени все члены семьи заняты заготовкой, поэтому у больших семей зимние запасы оказываются соответственно большими, чем у бездетных пар или одиночек (по количеству и величине стволов, срубленных за осень бобрами каждого поселения, можно с известной долей вероятности судить о величине семей этих очень скрытных животных).

Полный запас зимнего корма большой семьи бобров нередко содержит до 25–30 куб. м ветвей, стволов, корневищ. Верхние ветви такой кучи вмерзают в лед, нижние лежат на дне. Проголодавшийся бобр ныряет подо льдом к запасам, отгрызает кусок ветви и возвращается с ним в свое жилье. Тонкие побеги эти грызуны съедают целиком с почками, корой и древесиной, с толстых ветвей обгладывают кору. В холодной воде веточный корм несколько месяцев сохраняет свои пищевые достоинства; бобры, имеющие запасы, проводят время в достаточно теплой камере хатки или норы и совсем не подвергаются опасностям, грозящим неуклюжему тяжелому зверю при появлении в мороз на глубоком рыхлом снегу. Очищенные от коры сучья или выбрасываются в воду, или используются для укрепления стенок и кровли хаток.

Кроме запасов обычной пищи, у белок установлено затаскивание на ветви выветрившихся костей, т. е. заготовка впрок минеральной подкормки.

Чтобы оценить биологическое значение запасания кормов в борьбе за существование представителей того или другого вида, нужно, прежде всего, знать, какое количество суточных норм пищи («пайков») они успевают сосредоточить и укрыть у своего жилья до начала наступления неблагоприятного периода. Подсчеты показывают, что обыкновенный бурундук, запасающий от 1, 5 до 6 кг семян (редко больше), имеет в норе от 100 до 400 суточных пайков, если зимует в одиночку. Однако в зимовочной норе нередко находят пару (самца и самку); в таком случае продолжительность периода, обеспеченного запасами, окажется в два раза меньшей. В действительности запасов и паре обычно хватает даже на весну, так как зверьки, находящиеся в состоянии зимнего сна, пробуждаются и кормятся редко.

Нередко запасы даже мелких зверьков бывают столь велики, что часть их остается на следующее лето. Так, например, однажды в Беловежской пуще тяжестью огромного запаса желудей, собранных желтогорлыми мышами, была выломлена подгнившая стенка дупла, и 47 кг желудей высыпались на землю. Конечно, пара мышей не могла бы уничтожить этот запас даже и за более продолжительную зиму, чем в Белоруссии.

9.5.4. Использование животными чужих запасов.

Нередко случается и так, что собранные запасы расхищают другие, более сильные млекопитающие. В пограничных районах Сибири и Монголии кабаны осенью разыскивают кладовые узкочепепных полевок, и поедают их запасы, состоящие, в основном, из корневищ живородящей гречишки. Медведи осенью и весной разрушают норы бурундуков, добывая собранные ими кедровые «орешки»; стада северных оленей на болотистых тундрах севера Сибири с большой жадностью поедают сочные ростки осоки, собранные в кладовых полевкой Миддендорфа. Большие запасы привлекают крупных расхитителей; мелкие подсобные запасы и остатки пищи, укрытые в различных местах охотничьего участка норки, куницы или лисицы, истребляет целый ряд врагов и конкурентов этих животных. Таких примеров много.

В течение столетий, у народов аборигенов Восточной Сибири, Камчатки, Забайкалья и Северной Монголии бытовал обычай осенней заготовки на еду корневищ и луковиц, выкопанных из кладовых полевок. Установлено, что плоды лещины, кедра, дуба, липы, собранные бурундуками, желтогорлыми и лесными мышами отличаются исключительно высокими качествами, поскольку грызуны отбирают их, пользуясь своим тонким чутьем.

9.5.5. Запасание пищи птицами.

Заготовка пищи на зиму характерна и для целого ряда видов птиц. Некоторые виды сов устраивают кладовые в дуплах, куда они приносят добытых мышей и мелких птиц. Активно прячут в щелях коры различные семена синицы и поползни. Некоторые виды сорокопутов накалывают пойманных насекомых на шипы колючих растений.

Создание запасов пищи, и запоминание их пространственных координат входит в обязательный видоспецифический репертуар поведениявида.

Весьма активно делают запасы сойки и кедровки разных видов. Зимой и весной они отыскивают свои запасы, причем проявляют при этом удивительную точность, которая свидетельствует о запоминании координат каждой из таких «кладовок». Каждая кедровка в период плодоношения кедра запасает свыше тридцати тысяч его семян, которые прячет приблизительно в десяти тысячах разных мест. Совершенно удивительным оказывается то, что эти птицы безошибочно находят свои кладовые и после выпадения снега, весьма заметно меняющего рельеф и внешний облик местности. Оказалось, что основными ориентирами для птиц служит расположение деревьев и крупных валунов, что свидетельствует о наличии у них в голове хорошей когнитивной карты местности. Данная способность была использована исследователями в качестве экологической модели пространственной памяти птиц.

ВИДЕОКЛИП " РАЗУМ ЖИВОТНЫХ" Ч.1 13.50-15.15 КЕДРОВКА

9.5.6. Экспериментальное изучение пространственной ориентации птиц, делающих запасы.

Поразительная точность, с которой кедровки отыскивают свои кладовые, была отмечена натуралистами еще в конце XIX в. В 60-е годы XX в. на Телецком стационаре Биологического института СО АН СССР с целью изучения этой способности кедровок была проведена серия экспериментов. Они проводились следующим образом. В сезон плодоношения кедров в построенную прямо в тайге большую вольеру после некоторого периода голодания выпускали по очереди кедровок. Получив доступ к кедровым шишкам, и утолив первый голод, птицы начинали рассовывать орехи под мох, корни кустарника, под стволы деревьев. Наблюдатели точно картировали расположение кладовок, а птиц затем удаляли из вольера на разные промежутки времени (от нескольких часов до нескольких дней). По возвращении в вольеру все подопытные птицы безошибочно обнаружили подавляющее число своих кладовок, причем практически не трогали чужих. Кедровки действовали при этом целенаправленно и, по-видимому, совершенно точно помнили, где они находятся. Характер поведения кедровок в эксперименте полностью соответствовал тому, что наблюдали в естественных условиях орнитологи. Точность обнаружения кладовок кедровками нарушается при смещении внешних пространственных ориентиров. Это экспериментально подтверждало предположение зоологов о том, что эти птицы точно запоминают место каждой кладовки, а не ищут их наугад.

Способность к систематическому запасанию корма накладывает отпечаток на общую структурно-функциональную организацию мозга и поведения птиц (Зорина и Полетаева, 2001).

Была обнаружена прямая зависимость между выраженностью запасания у 5 видов врановых (4 вида американских соек и колумбийской кедровки) и их способностью к некоторым видам обучения, включая радиальный лабиринт. При этом было показано, что чем более важную роль в выживании вида играет способность создавать запасы корма, тем лучше птицы решали экспериментальные задачи, в которых было необходимо пользоваться пространственными характеристиками.

Представляло интерес выяснить, какие характеристики событий, наряду с запоминанием пространственных координат, фиксируют птицы при устройстве запасов. Работы английской исследовательницы Н.Клэйтон показали, что они запоминают более сложную информацию и могут ответить не только на вопрос, где спрятана пища, но также что спрятано и когда это произошло. В одном из экспериментов сойки запасали два вида корма: орехи и мучных червей. Оказалось, что при испытании через 4 часа они одинаково точно и активно находили оба вида запасов, тогда как через 104 часа искали только орехи и не подходили к кладовкам со «скоропортящимся продуктом». На основании этих и ряда подобных фактов такого рода когнитивную деятельность птиц можно рассматривать как проявление «памяти на эпизоды» (по Зориной и Полетаевой, 2001).

Тема 10
КОМФОРТНОЕ ПОВЕДЕНИЕ. СТРОИТЕЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

10.1. КОМФОРТНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

10.1.1. Определение комфортного поведения

Под комплексом комфортного поведения подразумеваются те действия животного, которое оно производит для своего удобства или удовольствия. Биологическая целесообразность этих действий не всегда объяснима и не всегда в этом нуждается. Фабри считает, что комфортное поведение, служащее уходу за телом можно рассматривать в качестве разновидности манипулирования. Объектом манипулирования в данном случае является не посторонний предмет, а собственное тело животного. Как указывает Темброк, комфортное поведение складывается из довольно сложного комплекса явлений. К нему относятся все движения, связанные с очисткой поверхности кожи: отряхивание, разные формы груминга (чистка, чесание, облизывание и т.п.), потягивание, купание (в воде или в песке, земле), а также позы сна и отдыха.Практически все эти формы движения имеют ярко выраженный видовой характер и особенности. Вместе с тем они легко воспроизводятся в порядке образования условного рефлекса. Так, например, некоторые исследователи при изучении условно рефлекторных механизмов используют рефлекс отряхивания.

Различные комфортные движения обычно проявляются вместе. Близость во времени таких движений объясняется ни тем, что они определяются одними и теми же причинами, а тем, что они занимают менее важное место в иерархии типов активности организма и могут проявляться лишь тогда, когда отсутствует тенденция к более важным реакциям. Так, например купание может осуществляться с целью очистки тела от загрязнения и паразитов, охлаждения в жару, облегчения процесса линьки или просто для удовольствия. Комфортные движения редко прерывают другие виды активности, но сами могут быть прерваны с легкостью.

Инстинктивная природа комфортных движений обнаруживается в видоспецифичности их выполнения, а также в строгой последовательности очищения или почесывания отдельных участков тела. Многие из таких действий носят характер комплексов фиксированных действий. Достаточно вспомнить, как тщательно и со строго определенной последовательностью движений умывается домашняя кошка.

Комфортное поведение широко распространено уже среди членистоногих. Каждому человеку приходилось наблюдать, как обыкновенная муха чистит лапками голову, крылья и т.д. Стрекозы после приема пищи тщательно чистят передними ногами щупики, глаза и маску. Околоротовыми придатками чистят ноги. Чистят также голову и заднюю часть туловища. Крылья чистят путем поглаживания их сверху задним концом туловища. Иногда стрекозы смачивают ноги в капельке воды и затем чистят глаза, голову и ноги. Все виды стрекоз могут нырять в воду и затем чиститься в процессе полета.

Комфортное поведение занимает существенное место в поведенческом репертуаре каждого вида. Так, М.А.Дерягиной, у зубров, бизонов и их гибридов было описано всего свыше ста типичных для данных видов поз и движений. При этом оказалось, что две трети их приходится на позы сна, покоя и комфорта (по Фабри, 1976).

10.1.2. Типы комфортного поведения

10.1.2.1. Потягивание.

Многие физиологи считают, что акт потягивания после сна или периода покоя представляет особую форму движения; он хорошо известен всем из наблюдений повседневной жизни и свойственен не только млекопитающим, птицам, рептилиям и рыбам, но и некоторым беспозвоночным. Происхождение и физиологическое значение акта потягивания не совсем ясно. Многие исследователи придают значение измененному кровообращению во время сна или более или менее длительного покоя.

Движения потягивания можно уже у рыб. В частности колюшки, периодически расправляют плавники, прежде всего спинные колючки, и, одновременно с этим открывают рот. Эта «зевота» не имеет ничего общего с тем, что мы понимаем под этим словом, ее назначение – расправить челюсти и потянуться.

Движение, которое можно обозначить как потягивание, можно наблюдать в брачный период у саламандр: готовые к спариванию самки обнюхивают маркированные места, и их возбуждение проявляется в движении потягивания.

Мыши, просыпаясь, вперед одну переднюю лапу, а другую, противоположную ей заднюю – назад, изгибает спину и зевает или выпрямляется, вытягивая вверх передние лапы по стене. Подобный способ потягивания характерен именно для грызунов, и отличается, от аналогичных способов, например, у хищников или копытных

10.1.2.2. Отряхивание.

Всем хорошо известно, как отряхивается вышедшая из воды собака. Фактически также отряхиваются все млекопитающие. Данная форма комфортного поведения имеет место и у представителей других классов позвоночных. Весьма энергично отряхиваются после купания в воде или песке птицы. Отмечены подобные движения и у рыб. Так, при помощи отряхивания чистятся рыбы-иглы. Делая энергичные отряхивающие движения, т.е. быстро вращаясь вокруг продольной оси, они освобождаются от нежелательных членистоногих или от инородных тел. Кроме того, они моются с помощью хвоста, достающего до спины. Рыба-игла изгибает свой хвост, делая на конце петлю, и быстро скользит ею вдоль туловища по всей его длине, проводя его чистку. У морских коньков передняя часть туловища неподвижна и они защищаются от паразитов с помощью хвоста, который очень ловко используют для очистки туловища.

На морских игуан нападают различные паразиты; от мух они отряхиваются сильным вздрагиванием или встряхиванием туловища или же скребут себя задними лапами, но не так ритмично, как мы это наблюдаем у собак. После еды ящерицы чистят рот, вытирая остатки пищи о грубый субстрат. Ящерица в конце еды, насытившись, вытирает рот о шероховатую почву так же, как и птица клюв. Чтобы справиться с крупным куском, используются передние ноги, а задними конечностями ящерица чистит или царапает голову и бока.

10.1.2.3. Груминг.

Напомним, что грумингом называется весь комплекс ухода за поверхностью внешних покровов, включая, также и прикосновения разных особей друг к другу при общении. Очень тщательно ухаживают за своим мехом и уделяют большое внимание уходу за мехом сородичей сони-полчки. Они облизывают брюшко и хвост, чешут задними ногами голову, грудь и затылок, моют голову передними лапами, смоченными слюной. Как и собаки, полчки вытирают губы после еды о подстилку. Промокнув, они отжимают о почву влагу с живота и боков, продвигаясь вперед извивающимися движениями. Шиншиллы чистят свой мех подобно птицам, купаясь в песке.

Косули облизывают и обкусывают себя самих очень много, почесывают себя задними ногами, а самцы – и рогами. Взаимное облизывание часто наблюдается между матерью и детенышем, а также между самцом и самкой в период течки наблюдается. Они даже вызывают друг друга на это, толкая партнера мордой вверх.

У оленей можно наблюдать чистку рогов – это освобождение их от оболочки, которая, словно кора, покрывает кости молодых рогов-пантов.

У бобров мать очень заботливо чистит детенышей и хорошенько пропитывает жиром их мех, чтобы он не смачивался. Для этого ей служит специфический секрет. У бобров, выращенных человеком, из-за отсутствия такого секрета мех был в большинстве случаев растрепанный, лохматый. Только через три месяца после рождения молодые бобры начинают сами ухаживать за своим мехом.

Летучие собаки в течение дня многократно вылизывают шершавым длинным языком все тело, но никогда не лижут своих сородичей. Только мать заботливо чистит мех и шерсть своего детеныша. С помощью когтей на ногах они скребут и расчесывают свой мех. С помощью когтя летучие собаки осторожно чистят себе и уши, и, прежде всего зубы, освобождая промежутки между ними от остатков фруктов. При этом они растягивают губы.

Кошки намного тщательнее, чем собаки, ухаживают за своим мехом. Лапой, смоченной слюной, круговыми движениями они моют шерсть снизу вверх и сзади вперед по бокам до мордочки и повторяют это несколько раз. Это мытье постепенно захватывает все более отдаленные участки тела. После этого вылизываются очень основательно живот и бока. Перед выходом на вечернюю прогулку, кошка потягивается, зевает и точит на каком-нибудь пне свои коготки, которые могут убираться. При наблюдениях за домашними кошками можно отметить, что они гораздо тщательнее, чем собаки, ухаживают за свои мехом. Кошки – матери затрачивают значительно больше времени на вылизование своих котят, чем собаки, и проделывают это гораздо более тщательно. Таким образом, менее выраженные врожденные реакции домашних котят заменяются более интенсивным действием со стороны матери.

Вообще, уход за поверхностью кожи друг друга очень распространен у животных, живущих группами. Взаимный груминг играет важную роль в осуществлении тактильных коммуникаций. В качестве примера рассмотрим поведение кабанов. Ядро группы кабанов составляет матка с поросятами. Они любят лежать рядом, даже друг на друге. Партнер почесывает своими зубами щетину и трется пяточком, что доставляет другому явное удовольствие. Он ложится на спину, ведет себя тихо и блаженно закрывает глаза, а его напарник массирует ему в это время брюхо. Социальный характер ухода за шерстью и кожей очень важен, поскольку эти неугомонные животные не могут сами себя не вылизать, ни вычесать. Помимо этого, они часто трутся о деревья и с удовольствием валяются в грязи. Отмечалось, что старые секачи валяются в муравейниках. У газелей взаимное облизывание и обскребывание служит признаком нежности, и ему придается даже большее значение, чем просто уходу за мехом. На поверхности тела животных существуют зоны, почесывание которых доставляет им особое удовольствие. Так кошкам нравится, когда им чешут область горла и за ушами, собакам – грудь, живот и спину, попугаям – голову и т. д. Прикосновений же к некоторым другим зонам животные, напротив, не допускают. В процессе взаимного груминга некоторые животные издают специфические " комфортные" звуки. К таковым относится всем хорошо известное мурлыканье кошки.

Взаимный груминг распространен и среди птиц. Весьма охотно чистят друг друга вороны. Чаще всего это наблюдается у птиц создавших пару. Партнеру подставляется верхняя часть головы с распушенными перьями или горло, что означает требование почистить; но они никогда не приближаются близко друг к другу. Многие мелкие попугаи, живущие группами или парами, активно контактируют, тесно прижимаясь и подставляя друг другу для чистки голову с распушенными перьями, а также кормят друг друга. Очень охотно чистятся все виды астрильдов. Обоюдная ласка и чистка оперения всегда действует в их сообществе успокаивающе и сдерживает агрессию. В противоположность астрильдам, настоящие ткачики, сенегальские ткачики – вдовушки никогда не чистят друг друга. Весьма общительны и охотно чистят друг друга усатые ткачики. Они стимулируют к взаимной чистке тем, что подставляют голову или горлышко с распушенным оперением. Ткачики, вероятно остаются в супружестве всю жизнь всегда держатся вместе, постоянно чистя друг друга. Воробьи, хотя и не чистят друг друга, как это принято у многих сильно выраженных «контактных» видов, но позволяют, подобно сорокам, склевывать с оперения частички грязи.

Но, конечно, самым ярким примером взаимного ухода за кожей являются обезьяны. Уход за мехом, взаимное выискивание насекомых относятся к успокаивающим, умиротворяющим других жестов. Этим делом они занимаются увлеченно в течение многих часов. Данный процесс очень захватывает окружающих: каждый может обыскивать всех остальных. Одна обезьяна подходит к другой, и та начинает снимать с нее паразитов, расчесывая шерсть руками и выбирая ртом грязь и насекомых. Во время этой операции обезьяны закрывают глаза и, судя по всему, испытывают полное блаженство. Затем роли меняются: вторая обезьяна представляет себя в расположение первой. Последовательность взаимного обыскивания и чистки играет большую роль в поддержании иерархических взаимоотношений в группе. Центром притяжения часто бывает доминирующий самец или самка с детенышем. Большой притягательной силой обладают вожаки: стоит им присесть, как несколько подчиненных бросаются обирать с них паразитов. Почти также привлекают внимание и новорожденные. Вожаки почти не отходят молодой матери ни на отдыхе, ни во время переходов. Когда она садится, взрослые самки и подростки, обирая с нее паразитов, пытаются искать их и на детеныше. Описанный способ ухода за кожей распространен не у всех видов обезьян. Принятый у бабуинов обычай искать друг у друга паразитов почти совсем не наблюдается у горилл. Очевидно, у них есть какой-то другой, весьма действенный способ поддержания чистоты. Весьма интересно, что для того чтобы смыть с тела грязь, гориллы часто используют горсть листьев, демонстрируя, таким образом, орудийное поведение.