Зоопсихология и сравнительная психология. 5 страница

Наличие фактов спонтанности инстинктивного поведения сыграло важную роль в формировании представлений Лоренца о внутренних механизмах поведенческого акта (см. ХРЕСТ. 6.2).

4.3. НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ
ИНСТИНКТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ

4.3.1. Гипотеза Лоренца о внутренних механизмах инстинктивных действий

На основе подобных фактов, о свойствах инстинктивных действий Лоренц выдвинул ряд положений об их внутренних механизмах. Согласно его представлениям, под действием ряда внешних и внутренних факторов (гормоны, температура, освещенность и т.п.) в соответствующих нервных центрах происходит накопление " энергии или потенциала действия", специфических в отношении определенного побуждения (голод, жажда, половая потребность и т.п.). Возрастание этой активности выше некоторого уровня приводит к проявлению поисковой фазы поведенческого акта, которая, как уже говорилось, характеризуется широкой изменчивостью исполнения, как у данной особи, так и у разных представителей одного вида. Она состоит в активном поиске ключевых раздражителей, при действии которых может быть удовлетворено возникшее у животного побуждение. Когда эти раздражители найдены, осуществляется завершающий акт – фиксированный комплекс действий движений. Этот комплекс движений видоспецифичен и характеризуется высокой степенью генотипической обусловленности. При чрезмерном накоплении " специфической энергии действия" завершающий акт может осуществиться спонтанно, т.е. в отсутствие соответствующих раздражителей (реакция " вхолостую"). Термин " специфическая энергия действия", применялся в значительной мере как метафора, и должен был подчеркнуть, что внутренние мотивирующие факторы влияют только на определенные системы поведенческих реакций, связанные, например, с добыванием пищи и не связанные с размножением.

Анализируя гипотезу Лоренца о внутренних механизмах инстинктивных действий, нетрудно заметить, что его представления, по своей сути весьма близки к представлению физиологов о рефлекторной природе инстинктов. Стационарное повышение возбудимости (доминанта) центров нервной системы, происходящее под влиянием гуморальных факторов, в соответствии с изменением физиологического состояния организма снижает порог раздражения нервной системы на те внешние раздражения, которые вызывают проявление инстинктивных реакций поведения. Слишком большое снижение порога раздражения неминуемо приведет к тому, что ряд неспецифических и слабо действующих раздражителей будут также вызывать инстинктивную реакцию поведения, могущую произвести впечатление " спонтанной". Однако, на самом деле эта " спонтанность" инстинкта является не следствием прорванного блока, удерживающего импульсы возбуждения, а следствием действия раздражений, ранее бывших подпороговыми, на стационарно повышенно возбудимые нервные центры безусловнорефлекторных компонентов инстинкта.

4.3.2. Гидравлическая модель К.Лоренца

Лоренц предложил гипотетическую модель осуществления реакций типа завершающих актов, общие принципы которой были заимствованы из гидравлики. Хотя в свое время модель активно использовалась для трактовки механизмов поведенческого акта, а положенные в ее основу принципы никогда не были опровергнуты, в настоящее время она представляет лишь исторический интерес.

Рис. 1. " Гидравлическая модель" Лоренца.
(по Зориной, Полетаевой, Резниковой, 2002, стр.71)

Основные конструктивные элементы модели Лоренц заимствовал из гидравлики, и модель иногда называли " психогидравлической". При повышении мотивации, например при лишении животного пищи, накапливается " специфическая энергия действия", т.е. энергия, которая относится только к чувству голода и не связана ни с какими другими типами поведения. В модели это представлено как постепенное накопление воды в резервуаре (Р), куда она поступает через кран (К). Вытекание воды из резервуара представляет собой активность животного, в частности двигательную активность. В норме выход из резервуара закрыт клапаном (Кл), который снабжен пружиной (П). Клапан открывается двумя способами. Первый – это помещение на чашку весов (ЧВ) грузов разного веса, что соответствует действию различных внешних раздражителей. Постепенно нарастающее давление воды в резервуаре и груз на чашке весов действуют в одном направлении: открывают клапан, Чем выше уровень воды, тем меньший груз необходимо добавить на чашку весов, а иногда открывание клапана обеспечивает только давление воды – это будет соответствовать активности вхолостую. Разные типы активности животного представлены в модели в виде разных отверстий в градуированном наклонном лотке (Л). При слегка открытом клапане воды выливается мало, она попадает лишь в первое, самое нижнее отверстие лотка. Это соответствует форме активности, имеющей самый низкий порог, т.е. одной из форм поискового поведения. Если клапан открывается сильнее, вода выливается и через другие отверстия лотка, что соответствует активности с более высоким порогом. Если вся вода вылилась, поведенческая реакция не проявляется, как бы ни были сильны действующие на животное стимулы. Понятие " истощение двигательного акта", которое используется в классической этологии, относится именно к этому случаю

4.3.3. Современная оценка гидравлической модели Лоренца

В определенных пределах предложенная Лоренцем модель хорошо описывает феноменологию инстинктивных действий, а также циклические изменения, происходящие в реактивности нервной системы животного к внешним раздражителям – снижение порога совершения действия, если оно долго не выполнялось, восстановление готовности к инстинктивным действиям после перерыва и возможность появления реакций на неспецифические раздражители. В течение некоторого времени она являлась стимулом к развитию новых исследований. Однако наряду с этим модель Лоренца неоднократно подвергалась критике, отчасти необоснованной, но отчасти и справедливой (например, механистичность построения). При создании модели принимались в расчет лишь самые общие черты, отражающие схему работы моделируемой системы, а также ее соответствие известным из опыта фактам. Хорошо иллюстрируя многие из известных феноменов, гидравлическая модель Лоренца была все же не в состоянии объяснить все многообразие поведения. Однако это свидетельствовало лишь о том, что представление о запасании " специфической энергии действия" имеет ограниченное применение, и соответствующие термины и понятия не универсальны.

Современная оценка концепции Лоренца о врожденном разрешающем механизме опирается на большое количество экспериментальных фактов, полученных в последние годы. Очевидно, что и " специфическая энергия действия” и ключевые стимулы – это понятия, которые в переводе на язык современной нейрофизиологии выражаются такими терминами, как " специфическое побуждение", активация той или иной мотивационной системы, а также видоспецифическая избирательность перцепторного аппарата. (см. ХРЕСТ. 6.2).

4.3.4. Влияние гормонов на инстинктивную деятельность

Роль " специфической энергии" в осуществлении инстинктивных действий в значительной степени выполняют гормоны. Они, в частности играют большую роль в сезонных изменениях поведения животных. Последние же, как показывают многочисленные современные исследования, тесно связаны с сезонным циклом деятельности желез внутренней секреции, таких как надпочечники, гипофиз, щитовидная железа, половые железы. Железы внутренней секреции во многом определяют уровень состояния организма, его доминантное состояние или состояние аппетенции. Под этими состояниями понимают особую направленность деятельности организма, когда любой раздражитель из внешней или внутренней среды вызывает определенный цикл реакций: пищедобывательную деятельность, половое поведение, гнездостроение, стремление к миграциям и т.п. Гормональные изменения в организме во многом зависят от действия внешних факторов: температуры среды, питания, наличия особей другого пола, ландшафта и т. д., но проявляются циклически независимо от факторов внешней среды. Так, например, содержание большинства видов диких животных в помещениях с постоянной температурой в течение года не устраняет у них свойственных весеннему сезону изменений обмена веществ. Однако, выделение гипофизом и половыми железами гормонов, определяющих поведение животного в период размножения, в большой степени зависит от длины светового дня.

У многих позвоночных, обитающих в умеренной зоне северного полушария, при искусственном содержании в условиях характерного для зимы короткого светового дня, не обнаруживается нормальной весенней активности этих желез, даже если весна давно наступила. Но если тех же животных содержать при постепенно увеличивающейся длине дня или при постоянных сутках с 16-часовым днем и 8-часовой ночью, их гипофиз и половые железы начнут выделять гормоны – животные станут размножаться даже среди зимы.

Факторы внешней среды оказывают совершенно неодинаковое влияние на состояние животных разных видов. Так, например, освещение вызывает активизацию полового поведения, повышает образование сперми у многих куньих – хорька, норки. У зимоспящего грызуна бурундука такие же изменения можно наблюдать только при воздействии сравнительно высокой температуры среды.

Очень большой материал свидетельствует о значении гормонов для протекания инстинкта размножения. Известно, что поведение, связанное с размножением, контролируется целым набором гормонов, вырабатываемых половыми железами и гипофизом. Некоторые гормоны гипофиза стимулируют выделение в первую очередь половых гормонов, совместное же действие тех и других проявляется по-разному. Такие формы поведения, как брачные игры, бои между самцами, охрана гнезда, проявляются у большинства животных, как правило, только в том случае, если и половые гормоны и гормоны гипофиза поступают в организм в соответствующей последовательности.

Изменения поведения, связанные с изменением уровня половых гормонов хорошо иллюстрирует феномен так называемой ложной беременности, хорошо известный многим владельцам собак и других домашних животных. Это явление возникает вследствие того, что вскоре после овуляции, на месте фолликула, из которого вышла яйцеклетка начинается рост так называемого желтого тела. Оно представляет собой специфическую эндокринную железу, выделяющие гормоны, обеспечивающие нормальный ход беременности, родов, лактации, материнского поведения и т.д. У собак и многих других хищных млекопитающих рост желтого тела происходит независимо от того, была самка оплодотворена или нет. Гормоны, выделяемые этой железой, вызывают в организме не оплодотворенной самки изменения, аналогичные тем, которые развиваются при беременности. Такое состояние называется ложной беременностью и в большей или меньшей степени возникает у всех самок. У собак симптомы ложной беременности проявляются следующим образом. Через 1, 5-2 месяца после очередной течки незначительно набухают молочные железы и делается рыхлой слизистая оболочка влагалища. В некоторых случаях, особенно если вязка была, но беременность в силу каких-либо причин не наступила, или в доме есть щенки у другой суки, котята у кошки, а иногда и грудной ребенок у хозяйки, симптомы ложной беременности становятся более явными. По истечении срока, приблизительно соответствующему сроку нормальной беременности, в крови суки снижается уровень прогестерона и повышается уровень пролактина. Благодаря действию этих гормонов у суки появляется молоко, начинает проявляться материнский инстинкт, а в некоторых случаях развиваются “ложные роды”. Этот процесс очень похож на настоящие роды: сука устраивает гнездо, тяжело дышит, иногда у нее даже возникают элементы потуг, сопровождающиеся выделением слизи. Дальнейшее поведение суки весьма напоминает послеродовое. Она становится беспокойной, скулит, отказывается от корма, неохотно выходит на прогулку, и затем очень спешит домой. Некоторые суки переносят в определенное место предметы, похожие на щенков (игрушки, домашние тапочки), затем ложатся около них, и принимает позу как во время кормления щенков. При наличии щенков у другой суки она стремится залезть к ним, а иногда даже перетаскивает их к себе. Если в этот момент к суке подложить щенков, она начинает ухаживать за ними и кормить. Когда в доме содержится несколько сук, а щенков рожает только одна, другие могут принять полноценное участие в их выкармливании, что частенько и происходит. Возможно, что биологический смысл ложной беременности заключается именно в этом. При жизни собак в стае у них обычно возникает синхронизация циклов. Но в то же время щенки бывают чаще всего у одной, главной суки, изредка у двух. Участие же многих членов стаи в выкармливании щенков может спасти им жизнь при гибели или болезни матери.

Степень проявления ложной беременности, по-видимому, связана с различным уровнем секреции пролактин-ингибирующего фактора, образующегося в гипоталамусе.

Непосредственное удаление отдельных эндокринных желез или угнетение их функции введением определенных лекарственных веществ так же приводит к значительным изменениям поведения. Так, например, кастрация в большой степени снижает половую активность. Однако исчезновение половых реакций после кастрации происходит не сразу, а лишь спустя несколько месяцев. Это связано с тем, что половые гормоны, помимо семенников и яичников продуцируются целым рядом эндокринных желез.

В то же время, половая активность у кастрированных животных может быть восстановлена введением самцам андрогенов (мужских половых гормонов), а самкам – эстрогена (женского полового гормона). С помощью этих же гормонов можно спровацировать половую активность вне сезона размножения. Этот метод довольно часто используется при разведении животных в неволе.

Важно отметить, что введение половых гормонов вызывает больший эффект у низко организованных млекопитающих, как например крыс, морских свинок, нежели у высших, как например у обезьян. Это объясняется большим участием нервной системы в половом поведении высших организмов. Поэтому можно сделать общий вывод (по крайней мере, по отношению к половому поведению), что в процессе эволюции роль гормонального компонента в регуляции полового инстинкта снижается, а роль нервной системы возрастает. Сохранение половой активности при выпадении гормонального фактора (в старости или после операции кастрации) выражено у человека.

Кроме специфических гормонов, оказывающих влияние на отдельные стороны поведения (например, половое), некоторые эндокринные железы вырабатывают неспецифические активизирующие гормоны. К таким гормонам, определяющим общее состояние напряжения функций организма (стресс), относятся так называемые 17-кетостероидные вещества, выделяемые из мочи как мужского, так и женского организма. Эти гормоны образуются как в коре надпочечников, так и в половых железах. Их роль очень велика, они участвуют в регулировании и удержании солей натрия, регулировании обмена углеводов и деятельности половых желез. Выделение 17-кортикостероидов регулируется гормонами гипофиза, в свою очередь тесно связанного в своей функции с центральной нервной системой.

Другим источником внутренних стимулов являются рецепторы. Так, например, чувствительные нервные окончания, расположенные в стенках мочевого пузыря, сигнализируют об их возросшем натяжении и, следовательно, переполнении органа, что вызывает у животного позывы к мочеиспусканию. Сходным образом, когда дыхательные центры продолговатого мозга сигнализируют об избытке углекислоты в крови, дыхание учащается. Функции многих аналогичных внутренних датчиков также непосредственно связаны с поведением.

В большинстве случаев инстинктивное поведение развивается под воздействием гормонов и раздражении рецепторов одновременно.

Примером может служить кормление птенцов у голубей. Взрослые птицы кормят свое потомство, отрыгивая «зобное молочко» – богатое протеинами вещество, которое вырабатывают железы зоба. Зимой эти железы бездействуют, но когда гипофиз начинает выделять гормон пролактин, они активизируются. А так как время кормления птенцов совпадает у голубей с повышением содержания пролактина в крови, можно было бы подумать, что именно данный гормон контролирует процесс столь специфического кормления. На самом же деле, пролактин провоцирует отрыгивание лишь постольку, поскольку способствует наполнению зоба «зобным молочком», а сам процесс кормления происходит только в том случае, если птенец силой своей тяжести слегка надавит на зоб одного из родителей. Таким образом, именно одновременное присутствие птенцов и натяжение зоба вызывают у родителей акт кормления.

Детальное изучение любого инстинктивного поведения показывает, что оно представляет поразительно сложную цепь больших и малых действий. Поведение многих птиц, в период размножения, начинается с того, что самец занимает территорию и изгоняет соперников, после чего к нему присоединяется самка. За этим следуют спаривание, постройка гнезда, насиживание яиц и, наконец, вскармливание птенцов. Все эти процессы запускаются удлинением светового дня, которое стимулирует деятельность гипофиза; но реакция гипофиза – всего лишь первое звено в длинной цепи репродуктивных фаз. Чтобы понять всю последовательность цикла поведения, мы должны, очевидно, знать не только, что послужило первым толчком, но и то, каким образом птица в соответствующее время включается в нужную фазу.

Посмотрим, как это происходит на одном из этапов воспроизводительной активности – при постройке гнезда. Самка канарейки, как и многие другие певчие птицы, строит гнездо в два этапа. Сначала из травинок или чего-нибудь похожего строится основная чаша гнезда, которая позже выстилается перьями. По мере того как работа движется вперед, птица собирает все меньше травы и больше перьев. Многочисленными экспериментами было показано, что гнездостроительная деятельность в целом находится под контролем женских половых гормонов. Однако переключение с травинок на перышки регулируется не самим гормоном, а внешними раздражителями. Когда самка в перерывах между собиранием строительного материала отдыхает в гнезде, она натыкается на жесткие соломинки. В другое время птица не была бы так чувствительна к этому неудобству, но по мере приближения времени откладки яиц она начинает терять перья на брюшке. Выпадение перьев вызывает гормон, выделение которого обусловлено присутствием самца и самим процессом постройки гнезда. Взаимодействие этих факторов и приводит к образованию, так называемого наседного пятна, в виде участка гиперемированной кожи. Наседное пятно усиленно снабжается кровью, в силу чего самка в процессе насиживания получает возможность согревать яйца. По мере строительства гнезда наседное пятно делается все более чувствительным к прикосновению. В результате стимулирующее воздействие со стороны гнезда возрастает, и самка переключается на собирание перьев. Выстилая чашу гнезда этим мягким материалом, птица, естественно, избегает неприятных ощущений.

Это лишь один из многих процессов, контролирующих правильное протекание воспроизводительного поведения. Весь механизм в целом прекрасно согласован: выделение гормонов и внешние стимулы, непрерывно взаимодействуя, приводят на каждом этапе к нужному поступку.

4.4. РАЗВИТИЕ КОНЦЕПЦИИ К. ЛОРЕНЦА
В РАБОТАХ ТИНБЕРГЕНА

Представления Лоренца, заложившего основы этологии, развил голландский ученый Н.Тинберген. Большая часть его исследований была проведена в 50-е годы ХХ столетия в Оксфордском университете. Там под руководством, Тинбергена было образовано особое направление, получившее известность как английская школы этологии.

Тинбергену принадлежит разработка иерархической модели поведения, которая в большей степени учитывала физиологические данные, чем исходная модель Лоренца. На базе этой модели он выделил некоторые формы конфликтного поведения и высказал гипотезу о их механизмах.

Тинберген и его ученики в течение многих лет систематически исследовали в природных условиях поведение ряда видов насекомых и птиц. Классическим объектом их лабораторных исследований стала трехиглая колюшка, легко размножающийся в неволе вид пресноводных рыб, обладающий целым рядом интересных поведенческих особенностей. Репродуктивное поведение колюшки послужило моделью для выявления многих важных принципов организации поведения животных.

Огромное значение для современной этологии приобрели работы школы Тинбергена, проведенные на колониальных морских птицах. Эти работы явились основой многих современных представлений о сообществах животных и факторах, регулирующих их структуру. Кроме того, они способствовали изучению проблемы многообразных форм приспособления животных к борьбе с хищниками, которая накладывает отпечаток практически на все стороны поведения. Многообразные исследования Тинбергена оказались весьма важными и для проблемы эволюции поведения.

4.5. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ИНСТИНКТОВ

4.5.1. Метод наблюдения и регистрации

Наиболее общим и распространенным методом исследования инстинкта как формы поведения животных является наблюдение. Описание поведения животного, сопоставление его особенностей у разных видов, установление характера поведения в зависимости от сезонов года, времени суток, наличия других животных и т. д. для многих поколений ученых явилось основным приемом изучения инстинкта. Эти методы не могли осветить таких вопросов, как происхождение инстинкта, физиологические механизмы, которые лежат в его осуществлении, роль унаследованных элементов приобретенных в типичном для данного вида поведении, и т. д. Но вместе стем, именно работам добросовестных наблюдателей и описательному методу учение об инстинкте обязано весьма важными сведениями.

Если естествоиспытатели XVIII в. ограничивали изучение инстинкта простым наблюдением и сопоставлением этих наблюдении на различных видах, то в XIX в. большое место в работах натуралистов начинает занимать эксперимент. Исследователи намеренно ставят перед изучаемыми ими животными ряд задач, искусственно создают для них различные жизненные ситуации, что позволяет ответить уже на многие вопросы происхождения отдельных инстинктивных действий.

Однако наряду с экспериментом развивается и техника наблюдения, которая в связи с развитием приборостроения, кино и фотографирования, а также большого числа физико-химических методов становится на путь совершенно объективной регистрации поведения животных.

Оснащение техническими средствами не только повысило точность регистрации, но и имело ту положительную сторону, что отбросило неизбежное при произвольных описаниях субъективное толкование исследуемых явлений.

Такие проявления жизни животных, как прием пищи и пищедобывание, игра, поведение при спаривании, материнское поведение, стали (вместо субъективных оценок наблюдателя, невольно сопоставлявшего их с проявлениями ощущений и переживаний человека) предметом регистрации с количественной оценкой во времени и пространстве, регистрации физических и химических изменений в окружающей среде.

Это не значит, что наблюдение простым глазом и регистрация наблюдаемых явлений потеряли свое значение. Многие проявления деятельности приходится изучать именно таким образом, однако фиксация наблюдаемых явлений стала более объективной.

Наибольшее место в наблюдениях инстинктивной деятельности занимает последовательное изучение (регистрация) двигательных актов животного в определенной жизненной ситуации. Такой прием получил наименование «каталогизации» поведения или составления этограмм. Обычно техникой такой регистрации служит киносъемка, на основании которой составляют ряд схем, характеризующих типичные формы поведения животного. Особенно большое место такой метод занимает при изучении так называемых выразительных форм поведения. Это направление исследования ведет свое начало от замечательной работы Дарвина «О выражении ощущений у человека и животных», давшей для своего времени непревзойденный анализ проявлений общности выражений ощущений у животных и у человека и тем самым заложившей прочный фундамент под изучение эволюции поведения.

Этограммы могут быть представлены в виде таблицы признаков, совпадающих и не совпадающих у разных животных, признаков, характеризующих поведение представителей данного вида в отдельные периоды биологического цикла (питание, спаривание, выращивание молодняка, стадные отношения и др.). На основании сопоставления таких таблиц выделяются отдельные типичные элементы поведения и изучается их наследование, мутационная изменчивость и т. д.

При сопоставлении этограмм как объективных критериев видовых форм поведения этологи ставят также задачи исследования онтогенеза и филогенеза отдельных его форм, происхождения более сложных из более простых.

4.5.2. Метод хронометража

Качественный прием характеристики инстинктивного поведения, описанный выше, дополняется также и количественным, в основе которого лежит изучение протекания реакций во времени. Для этого применяется метод хронометража, когда определенные двигательные акты фиксируются во времени либо визуально, либо с помощью специальной аппаратуры. Наиболее простым примером такой регистрации поведения является изучение суммарной двигательной активности животного в течение суток, в разные сезоны года, в разных условиях среды.

Техника регистрации при хронометрировании поведения очень разнообразна и зависит от задачи исследования, объекта и оснащенности исследователя. Применяются метод графической регистрации (на механической, электрической или радиоэлектрической основе), метод визуального наблюдения и механической регистрации специальными отметчиками и счетчиками, записи акустических явлений и т.д. Как известно, этологический метод предполагает регистрацию и всесторонний анализ большого числа единиц поведения, для чего необходимы четкая идентификация актов поведения и поз, а также система их классификации. С этой целью были созданы " Этологические атласы" (см. выше). Той же задаче объективной количественной регистрации поведения лабораторных животных служил созданный В.П. Пошиваловым (1977) полуавтоматический прибор " Этограф", ставший прообразом современных электронных следящих устройств для изучения поведения животных. Примером последних могут быть приборы фирмы " Noldus", включающие не только аппараты слежения и регистрации, но и соответствующее уникальное программное обеспечение.

Итак, все приемы наблюдений и регистрации поведения животного имеют значение для установления видовых (таксономических) различий поведения или отдельных его элементов, установления их особенностей протекания в природе. Однако они не могут решить одного из важнейших вопросов, стоящих перед исследователем инстинкта, – вопроса о происхождении того или другого элемента поведения, двигательного акта или всей сложной деятельности в целом.

4.5.3. Метод изоляции новорожденного.

Необходимость решения этого карди-нального вопроса заставила исследователей разработать специальную методику изучения инстинктов путем выделения элементов врожденного поведения. Наиболее важное значение для выявления врожденных элементов поведения из наблюдающегося в естественных условиях жизни сложного их сочетания получил метод изоляции новорожденного от определенных факторов внешней среды – метод Каспар-Хаузер. Это название происходит от имени некого Каспара Хаузера, которого считали наследником престола одного из немецких князей и которого в результате дворцовых интриг заключили в тюрьму, где он пробыл с раннего детства до 17-ти летнего возраста мальчик жил в низкой тюремной камере и видел только надзирателя, никогда не сказавшего ему ни слова. Освободили его в 1828 году. На свободе он ходил с трудом, не умел пользоваться руками и сумел сказать только одну фразу. Последующее воспитание дало весьма незначительные результаты. Хаузер так и не стал нормальным человеком.

Применение подобного метода встречалось в глубокой древности. Легендарный законодатель древней Спарты Ликург поместил двух щенков одного помета в яму, а двух других вырастил на воле в общении с другими собаками. Когда собаки подросли, он в присутствии большого стечения народа выпустил зайца. Щенок, воспитанный на воле, бросился за зайцем, поймал и задушил его. Щенок, воспитанный в полной изоляции, трусливо бросился бежать от зайца. Этот опыт имел большое значение для понимания роли воспитания в формировании характеров. Несмотря на целиком легендарный характер самого опыта (равно как и его автора), он был неоднократно повторяем в разных вариантах в павловских лабораториях, где подтвердились основные «выводы» Ликурга. Как прием изоляции организма от внешних раздражителей этот эксперимент сохранил все свое значение до наших дней и стал основой изучения врожденного, независимого от условий воспитания и внешней среды поведения организмов. После наблюдений Ф. Кювье над бобренком, этот метод применялся в огромном количестве исследований. В опытах Сполдинга птенцы ласточки содержались в тесных клетках, которые исключали всякую возможность полета или упражнения в движениях крыльями. Несмотря на это, ласточки, выпущенные в тот период развития, когда они нормально должны летать, летали так же, как их сородичи в этом же возрасте.

Еще Морган (1899) описал случай, когда взятые слепыми из гнезда и выращенные в комнате белки брали орехи, клали их на ковер и совершали движения «закапывания» их в землю. После совершения определенного числа движений закапывания белка принималась за новый орех, и все начиналось сначала. В этом случае налицо имелся пищевой материал (орехи), который в естественных условиях при запасании корма закапывается.