Зоопсихология и сравнительная психология. 4 страница

4.1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ИНСТИНКТОВ

Понятие " инстинкт" появилось в трудах философов еще в III веке до нашей эры. Древние философы давали этому понятию следующее определение: инстинкт – это бессознательное, внутреннее побуждение, целесообразность которого, обусловлена божеством ( от латинского instinktus -побуждение ). Позже понятие инстинкта стало предметом ожесточенного спора между материалистами и идеалистами. Философы идеалисты продолжали придерживаться точки зрения древних мыслителей. В то же время многие философы-материалисты ХVIII в., взяв за основу материалистическую сторону учения Декарта о рефлекторном принципе действия нервной системы, объясняли инстинктивные влечения как результат определенных изменений, происходящих в той или другой системе организма.

Описание и научная характеристика инстинктивных актов поведения у животных дается в XVIII в. в работах Бюффона, Реомюра, Леруа, Альбрехта, Галлера, Реймаруса. Последний дает четкое для своего времени определение: все акты поведения, которые предшествуют индивидуальному опыту и исполняются животными одинаковым образом, должны быть рассматриваемы как инстинкты. Вполне материалистическое объяснение зависимости происхождения инстинкта от условий жизни животного в начале XIX века было дано Ламарком. В первой половине прошлого столетия Ф. Кювье произвел ряд экспериментов по изучению формирования сложных инстинктов у животных. Его известные опыты, посвященные " строительному" инстинкту бобров, не потеряли значения и до настоящего времени. Большой интерес для учения о поведении и инстинктивной деятельности животных имели взгляды К.Рулье. В самом начале 40-х годов, он выступил против широко распространенной то время среди психологов точки зрения, что инстинкт и психическая деятельность животных непознаваемы, и не подлежат научному анализу. Рулье полагал, что основным подходом к объяснению причин инстинктивного поведения должно быть решение вопроса о причинах, определяющих историческое развитие данной формы деятельности животных. Эту причину он, так же как и Ламарк, видел в том образе жизни, в тех условиях существования, в которых на протяжении своей истории пребывал тот или другой вид.

Важным этапом в исследовании инстинктов явилось учение Дарвина. Он дал достаточно четкое определение инстинкта: " Такой акт, который может быть выполнен нами лишь после некоторого опыта или одинаково многими особями без знания с их стороны цели, с которой он производится, обыкновенно называют инстинктом". Так же как и для морфологических признаков, главную причину формирования инстинкта Дарвин видел в естественном (или искусственном) отборе наследственной изменчивости врожденных актов поведения. Таким образом, его Учение внесло принципиально новую идею в вопрос о происхождении инстинктов. Дарвин указывал, что инстинкт животных отныне..." не нарочно дарованные или созданные инстинкты, а только следствие одного общего закона, обусловливающего развитие всех органических существ, именно размножения, изменения, переживания наиболее сильных и гибели слабых".

Дальнейшее изучение инстинкта пошло по двум основным руслам.

С одной стороны, по линии детального изучения многообразия и адаптивного значения инстинкта у различных животных. Представителем этого направления работ за рубежом был Ллойд Морган, у нас – В. Вагнер. Вагнер собрал и обобщил большое количество наблюдений за инстинктивным поведением животных и изучил изменчивость и адаптивное значение ряда инстинктов. Позже разработку этого направления весьма плодотворно продолжили этологи.

Другое направление в развитии учения об инстинкте в России связано с физиологией. С первых шагов объективного изучения высшей нервной деятельности И.П.Павлов разделил все рефлексы, лежащие в основе поведения животных, на две группы: условные и безусловные. Сложные безусловные рефлексы он отождествлял с инстинктами. Основание для этого он видел в следующем:

· во-первых, в невозможности провести резкую границу между инстинктом и рефлексами;

· во-вторых, в не меньшей сложности рефлексов по сравнению с инстинктом, поскольку рефлексы, как и инстинкт, образуют " многоэтажные" цепи, захватывающие весь организм, причем, конец одного рефлекса возбуждает начало другого;

· в третьих, отдельные звенья сложной цепи рефлексов, также как и инстинкт, зависят от гуморального состояния организма и от взаимодействия друг с другом.

И.П. Павлов выделял следующие основные рефлекторные (инстинктивные) реакции организма: 1) пищевые, 2) оборонительные, 3) половые, 4) ориентировочные, 5) родительские. Эти группы инстинктивных реакций являются общими для всех видов животных. Однако отдельные виды имеют специфические, характерные лишь для них инстинкты, например, строительныеинстинкты бобров, миграционные птиц, " полоскательные" енота-полоскуна и т.д.

Весьма обстоятельная попытка дать точное определение инстинкта была сделана немецким зоологом Г. Э. Циглером (1914). Этот ученый считал, что инстинктивное поведение характеризуется следующими пунктами.

Инстинктивное поведение наследственно обусловлено и является характерным свойством определенного вида или расы.

Оно не требует предварительного научения.

Оно выполняется по существу одинаково у всех нормальных индивидуумов вида или расы.

Инстинктивное поведение соответствует анатомическому строению животного, т. е. находится в связи с нормальным функционированием его органов.

Оно приспособлено к естественным условиям жизни вида, и находится в связи с регулярными естественными изменениями условий жизни, например, с временами года.

Таким образом, определение инстинкта, предложенное Циглером, ничем по существу не отличается от павловского определения безусловного рефлекса и достаточно четко формулирует его не только с физиологической, но и с биологической стороны.

Сложность самого понятия инстинкта как наследственно детерминированного акта поведения, пределы изменчивости этого акта, значение, трактовка его в природе и т. д. – все это заставило многих натуралистов неоднократно возвращаться к пересмотру и уточнению самого термина. Очевидно, последовательность двигательных актов, их зависимость от влияния среды, физиологического состояния, приспособленность к условиям жизни данного вида являются неизменными спутниками инстинктов. В процессе развития организма инстинкты формируются и исчезают, заменяясь один другим.

Характерной чертой большинства инстинктов является приуроченность их к определенным возрастным или сезонным периодам. При этом проявление многих инстинктов коренным образом изменяет весь стереотип жизни животного. Миграционные, пищедобывательные инстинкты, а также инстинкты размножения занимают определенные длительные периоды в жизни животных. В основе этого стационарного инстинктивного поведения, несомненно, лежит появление в центральной нервной системе стойких очагов повышенной возбудимости – доминанты. Впервые на возникновение доминантных отношений обратил внимание и описал их как один из наиболее общих принципов работы нервных центров известный русский физиолог А.А.Ухтомский (1945). Под этим термином понимают временное существование в центральной нервной системе очагов повышенной возбудимости, которые могут усиливаться под влиянием различных раздражителей, падающих на организм извне или возникающих в нем самом, в то время как многие другие центры оказываются заторможенными. Ухтомский подчеркивал, что накапливающаяся длительная стационарная активность центров нервной системы, обусловившая снижение порогов возбудимости одних реакций и торможение других, является механизмом, обеспечивающим стабильность поведения животных соответственно основным биологическим фазам его жизни. При этом огромную роль играют гуморальные факторы, которые являются причиной стационарных изменений возбудимости ЦНС, они и оказываются непосредственной причиной различной реактивности нервных центров, ответственных за развитие определенного инстинкта. Половые инстинкты со всей совокупностью характерных для каждого вида реакций реализуются на фоне повышенной активности половых желез. Родительские инстинкты млекопитающих и птиц обуславливаются определенными гормональными сдвигами, при которых существенную роль играет усиленная секреция передней долей гипофиза гормона пролактина. В головном мозге существуют определенные центры, в которых происходит замыкание дуг безусловных рефлексов, являющихся врожденными компонентами инстинктивных реакций, функциональное состояние которых имеет существенное значение для осуществления того или иного инстинкта. Особенно большое значение в этом отношении имеет гипоталамическая область. Повреждение этого отдела промежуточного мозга приводит к серьезным нарушениям ряда инстинктивных актов и напротив, раздражение гипоталамуса слабым электрическим током посредством вживления электродов, приводит к проявлению определенных инстинктов. Стационарные изменения возбудимости (доминанта) нервных центров безусловно-рефлекторных компонентов инстинкта определяют направление биологической адаптации организма в различные периоды его жизни. Положения Н.А.Ухтомского близки к представлениям Н.Тинбергена о иерархической роли инстинкта.

Закономерности механизмов рефлекторной деятельности в экспериментах И.П.Павлова изучались на собаках, помещенных в специальный станок. При этом создавались такие условия, при которых на собаку действовало минимальное количество внешних раздражителей и все многообразие ее поведения угашалось. Основным функциональным индикатором разыгрывавшихся процессов был слюнный рефлекс.

Пищевой, половой, оборонительный, материнский и некоторые другие рефлексы являются, согласно положению павловской школы, той врожденной основой, на которой строится все дальнейшее поведение. Это четкое выделение группы врожденных рефлексов совершенно необходимо и оправдано при изучении рефлекторной деятельности. Однако, когда мы переходим от изучения закономерностей рефлекторной деятельности нервной системы к изучению закономерностей поведения, то проводить четкое разделение актов поведения на условные и безусловные оказывается невозможным.

Таким образом, инстинкты могут быть определены как сложные безусловные рефлексы, " обрастающие" условнорефлекторными компонентами в результате приспособления животных к конкретным для каждой особи условиям обитания. Стационарные изменения возбудимости (доминанта) нервных центров безусловнорефлекторных компонентов инстинкта определяют направление биологической адаптации организма в различные периоды его жизни. Основным критерием, отличающим инстинктивное поведение от не инстинктивного, является, таким образом, больший удельный вес безусловнорефлекторных компонентов по сравнению с условнорефлекторными в формировании данного типа поведения.

Развиваемое представление о физиологической природе инстинктов, вытекающее из современных данных, главным образом отечественных исследователей, объясняет ряд сторон инстинктивной деятельности животных. Прежде всего, становится понятной поражающая на первый взгляд " целесообразность" инстинктивных актов поведения, так как она определяется не только результатом естественного отбора врожденных компонентов инстинкта в предшествующих поколениях, но и результатом индивидуального опыта каждой особи, приспосабливающей свой врожденный шаблон поведения к конкретным условиям жизни.

Колоссальный вклад в изучение инстинктивного поведения внесли этологи, поскольку эта наука с самого начала была ориентирована на изучение поведения животных в естественной среде их обитания, причем преимущественно на его инстинктивную сторону. Их несомненным достижением является то, что от общих рассуждений они, перешли к последовательному и объективному изучению реакций животного с качественной и количественной их регистрацией. Одновременно с этим тщательному анализу подвергается и его среда обитания, оказывающая активирующее или, наоборот, тормозящее влияние на соответствующие двигательные акты.

Ведущая роль в создании современного учения об инстинктах в этологии принадлежит классикам этой науки К.Лоренцу и Н.Тинбергену.

ВИДЕОКЛИП " РАЗУМ ЖИВОТНЫХ" Ч.1 24.12 – 25.44 БОБРЫ

4.2. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ КОНЦЕПЦИИ ЛОРЕНЦА

В процессе создания своей " рабочей гипотезы поведения", Лоренц, опирался не только на собственный экспериментальный материал, но творчески осмыслил и привел в единую систему представления своих предшественников. Его несомненной заслугой явилось уточнение и унификация терминологии, применявшейся для описания поведения его предшественниками. Кроме этого, им был введен и целый ряд ныне применяемых терминов.

В качестве единицы инстинктивного поведения Лоренц выделяет " наследственные координации", или, как он позднее называл их " эндогенные движения", т.е. видоспецифические, врожденные, шаблонные двигательные акты. Сейчас их принято называть комплексами фиксированных действий (Fixed action patterns).

Таким образом, фиксированные комплексы действий (ФКД) – это видоспецифические (одинаковые у всех особей данного вида), врожденные (т.е. проявляющиеся в «готовом виде», без предварительной тренировки), шаблонные (т.е. стереотипные по порядку и форме исполнения) двигательные акты.

В основу своей первоначальной концепции, Лоренц положил деление поведения на две категории: врожденное (собственно инстинктивное) и приобретенное (сформированное за счет индивидуального опыта, обучения). Однако он указывал, что такое дробление в большинстве случаев бывает условным. Каждая последовательность поведенческих актов рассматривалась Лоренцом как сложное взаимодействие инстинктов и обучения. Огромное значение для всей науки о поведении имело создание им концепции о структуре поведенческого акта.

4.2.1. Структура поведенческого акта

При изучении формирования поведения этологи опираются на представление о структуре поведенческого акта, предложенное еще в начале 20-х годов американским исследователем Уоллесом Крэгом.

У животного в определенный период развивается состояние той или иной специфической мотивации (пищевой, половой и др.). Под ее влиянием формируется так называемое « поисковое поведение », в результате которого животное отыскивает « ключевойраздражитель », реакция на который в виде « завершающего акта » заканчивает данный этап цепи поведенческих действий.

Первой стадией поведенческого акта является поисковое поведение. На данной стадии животное, пришедшее в состояние специфической готовности к какому-то виду деятельности (например, готовности к размножению), активно ищет стимулы, при действии которых эта деятельность могла бы осуществиться. Так, в начале сезона размножения самцы некоторых видов птиц выбирают место для гнезда и охраняют занятый участок, ожидая появления самки. Например, самцы весьма обычной для Подмосковья птицы мухоловки-пеструшки, отправляются на поиски дупла. Это дупло может быть как естественным, так и искусственным-скворечником или синичником. Найдя дупло, самец мухоловки-пеструшки начинает около него петь, чем показывает другим самцам своего вида, что это место занято. Пение самца около дупла привлекает к нему самку того же вида, поисковое поведение которой направлено именно на поиск поющего самца. Лоренц называет эту фазу поведенческого акта поисковой (или аппетентной – appetitive). Поисковое поведение может широко варьировать, часто представляет собой сложный комплекс реакций и характеризуется " спонтанностью", так как оно проявляется главным образом под влиянием внутренних стимулов.

Например, выбор гнездовой территории иногда ограничивается перелетом в определенное, ранее уже использованное место, а в других случаях требует и длительных поисков, борьбы с другими самцами, а при поражении – выбора нового участка. По представлению Лоренца, именно поисковая фаза поведенческого акта относится к категории целенаправленного поведения, так как совершаемые действия подчинены определенной цели, которая может быть достигнута разными путями.

Поисковая фаза строится на врожденной основе, но в ходе онтогенеза эта основа дополняется приобретенными реакциями. Именно поисковое поведение является средством индивидуального приспособления животных к окружающей среде, причем это приспособление бесконечно разнообразно по своим формам. Основу формирования поискового поведения в онтогенезе составляют такие процессы, как привыкание и обучение во всех его многообразных формах. Именно к поисковой фазе поведенческого акта относятся и большинство проявлений рассудочной деятельности животных, когда для достижения цели животное в новой для него ситуации оперирует ранее сформировавшимися у него понятиями и уловленными им эмпирическими законами, связывающими предметы и явления внешнего мира (Крушинский, 1977). В рассматриваемом нами примере роль обучения может проявиться, например, в том, что участки и места для гнезд, выбираемые взрослыми опытными самцами, как правило, лучше, чем у птиц, впервые участвующих в размножении.

Окончание этой фазы наступает, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций.

Вторая стадия. Многие инстинктивные действия проявляются только в ответ на строго определенные раздражители, получившие название ключевых, или знаковых. Важно отметить, что ключевые раздражители животные опознают уже при первом предъявлении, без всякого индивидуального опыта. Так, в нашем примере с мухоловкой-пеструшкой в качестве подобного раздражителя для самца выступает дупло, а ключевым раздражителем для самки оказывается поющий около дупла самец. Эти стимулы снимают блокирующие механизмы в нервной системе самца и самки и способствуют проявлению соответствующей инстинктивной реакции в виде процедуры ухаживания, спаривания, строительства гнезда и т.д. Этот механизм снятия блока Лоренц назвал " врожденной схемой реагирования" (angeborne auslosende Schema). В настоящее время чаще встречается предложенный английскими этологами термин " врожденный разрешающий механизм" (innate releasing mechanism). Для пояснения принципа его действия часто пользуются аналогией с ключом и замком. Знаковый стимул сравнивают с ключом, идеально соответствующим замку – врожденному разрешающему механизму, который снимает торможение с центров, обеспечивающих осуществление соответствующей реакции.

Таким образом, " ключевыми" оказываются такие раздражители, при действии которых происходит срабатывание " врожденного разрешающего механизма", Они весьма разнообразны по своей природе и могут быть адресованы любому из анализаторов. Специфические вещества – половые аттрактанты, феромоны, улавливаемые готовыми к размножению половыми партнерами, выступают как ключевые раздражители в половом поведении многих насекомых, амфибий и ряда млекопитающих. У многих животных и птиц в качестве ключевых стимулов полового поведения выступают морфологические признаки – особенности окраски тела, рога оленей, гребни и хохлы у птиц, яркая окраска кожи " лица" и ягодиц павиана и т.д. Этот вид зрительно воспринимаемых ключевых стимулов принято называть " релизерами".

Ключевыми раздражителями для фиксированных комплексов инстинктивных действий у животных могут быть характерные для каждого вида звуковые стимулы – пение, крики угрозы или ухаживания. Особую категорию ключевых стимулов составляют видоспецифические комплексы движений. Примером могут служить брачные демонстрации, позы угрозы и подчинения, приветственные ритуалы и т.д. В качестве ключевых раздражителей могут выступать и определенные факторы среды. Так, например, широко известно, что стимулом к размножению волнистых попугайчиков, хорошо размножающихся в неволе, является появление в клетке дуплянки. В данном случае в качестве ключевого раздражителя выступает все то же дупло. Ключевыми раздражителями для размножения некоторых видов аквариумных рыб служит помещение в аквариум камней определенной формы, керамических трубок, растений определенного вида, а также изменение уровня воды или ее температуры.

Особую группу ключевых стимулов составляют такие, для опознавания которых требуется специфический тип обучения – запечатление или импринтинг. В отличие от обычных форм обучения, происходящего на протяжении всей жизни животного, эта форма приобретения индивидуального опыта приурочена к строго определенному " чувствительному" периоду онтогенеза. В этот период животное " фиксирует", " запечатлевает", раздражитель, на который впоследствии будет осуществляться та или иная врожденная реакция. Это явление наиболее полно описал, а главное – определил его роль в формировании поведенческого акта К. Лоренц.

Завершающий акт. В отличие от вариабельного по форме поискового поведения непосредственное осуществление стоящей перед животным цели, удовлетворение руководившего им побуждения происходит в виде видоспецифических фиксированных комплексов действий. Они лишены приобретенных элементов и могут совершенствоваться в онтогенезе только за счет созревания ответственных за них структур мозга, но не за счет обучения. Типичные примеры таких действий – различные формы угрожающего и полового поведения. Подчеркивая тот факт, что реакции типа завершающих актов у всех представителей вида (или более крупной систематической категории) одинаковы и проявляются у молодых животных без специального обучения, Лоренц назвал их эндогенными движениями. Именно, реакции типа завершающих актов и представляют собой, по Лоренцу, инстинкт в чистом виде, как он был определен выше. Как уже указывалось, такие реакции могут быть более устойчивыми в филогенезе, чем многие морфологические признаки.

4.2.2. Развитие инстинктивного поведения в естественных условиях

Простая схема " поисковое поведение – ключевые стимулы – завершающий акт", которую обычно используют для описания поведения, в чистом виде наблюдается только при выполнении относительно простых поведенческих актов. В качестве подобного простого поведенческого акта можно привести пример гигиенического поведения кошки. Поисковая стадия данного поведенческого акта начинает развиваться в тот момент, когда у кошки возникает потребность в мочеиспускании или испражнении, и заключается в том, что животное отправляется искать участок с достаточно рыхлым грунтом, чтобы в нем выкопать ямку. В природных условиях, такое место может располагаться на некотором расстоянии от местонахождения кошки в данный момент, грунт может быть самым разным, большое значение в поиске имеет и предварительный опыт кошки. Когда необходимое место, играющее роль ключевого раздражителя, найдено, вступает в силу завершающий акт, в виде фиксированного комплекса действий. Кошка выкапывает ямку, мочится или испражняется и, затем, закапывает ее. В природных условиях это действие направлено на то, чтобы не оставлять после себя специфического запаха. Однако, в условиях квартиры, кошки часто производят процедуру закапывания в кювете, лишенной какого-либо субстрата, или вообще на голом кафельном полу. Подобная " бессмысленность" данного поведенческого акта как раз и показывает жесткую инстинктивную обусловленность фиксированного комплекса действий, представляющего собой его завершающий акт.

Подобные простые акты поведения из общего поведенческого репертуара животного удается вычленить достаточно редко. Чаще же всего каждый акт поведения, развивающийся по классической схеме, оказывается включенным в более сложную систему. Так, например, в некоторых случаях поисковое поведение приводит не к завершающему акту, а к такому сочетанию раздражителей, которое стимулирует следующую фазу поискового поведения. Так в нашем примере с мухоловкой пеструшкой, после создания пары у птиц, завершающему акту в виде спаривания предшествует период ухаживания. После спаривания начинается следующая стадия поискового поведения – строительство гнезда, затем откладка яиц, насиживание, выкармливание птенцов и т.д. Для определения таких форм многостадийного поискового поведения, ученик Тинбергена, Берендс ввел понятие " иерархии поискового поведения".

Итак, как уже говорилось выше, сложный инстинктивный акт можно представить в виде целой цепочки более простых поведенческих актов, состоящих из поисковой стадии и завершающего акта. Интересно, что если подобная цепочка прерывается, то дальнейшее развитие поведения зависит от того, на какой стадии инстинктивного акта, поисковой или завершающей, произошел этот обрыв. Для того, чтобы пояснить данную мысль обратимся к хрестоматийным опытам французского энтомолога Фабра проведенных с одиночными осами-сфексам.

Самки этих роющих ос откладывают яички в брюшную полость сверчков, предварительно проколов жалом три ганглия, и, тем самым, парализовав их. Парализованного сверчка оса затаскивает в предварительно выкопанную норку, которую затем замуровывает грунтом. В течение всего периода роста и развития личинка сфекса питается таким парализованным, но живым сверчком, сохраняющим необходимые для развития личинки питательные качества, начиная поедать его с наименее жизненно важных органов. Фабр с удивлением описывает точность, с которой оса находит ганглии у сверчков, как будто она знаком с анатомией насекомых. Несколько позже было показано, что ориентиром для прокола служит рисунок на спинке насекомого. Сама деятельность осы складывается из поисков добычи, нападения на нее, укола в ганглии, погружения яйцеклада в брюшко и откладки яичка, подтаскивания сверчка к месту норки, ее выкапыванию, затаскивания сверчка в норку, и заделывания норки. Данные операции следуют последовательно одна за другой.

Фабр провел серию экспериментов с самкой сфекса. Ему было известно, что оса втаскивает сверчка в вырытую норку только за усики. Пока самка сфекса копала норку Фабр обрезал такому парализованному сверчку усики. Вылезшая из норы оса оказывалась совершенно беспомощной и даже не делала никаких попыток втащить сверчка в норку, захватив его за какую-либо другую часть тела. В результате оса снова отправилась на поиски сверчка, для которого ей пришлось копать новую норку. Фактически ей пришлось заново осуществлять всю последовательность действий, и, поскольку, Фабр больше не вмешивался в ее деятельность, осуществить данный инстинктивный акт ей удалось.

В другом эксперименте Фабр на глазах у осы вытащил парализованного сверчка из норки, но она возвратилась к норке и, несмотря на отсутствие там сверчка, замуровала ее. Вылупившаяся личинка должна неминуемо погибнуть, но это было уже вне действия инстинкта сфекса, механически повторяющего одни и те же манипуляции на протяжении тысяч поколений.

Таким образом, в первом случае, разрыв цепочки инстинктивных действий привел к тому, что животное начало всю процедуру сначала. Во втором же, поскольку, основная последовательность действий осой уже была выполнена, она довела до конца завершающий акт поведения.

4.2.3. Спонтанное проявление инстинктов

Лоренц обратил внимание, что наряду со строго рефлекторным проявлением инстинктивных действий в ответ на ключевой стимул, иногда отмечаются случаи их спонтанного проявления.

Так, скворцы при ловле на лету насекомых совершают специфические движения клювом, сопровождающиеся характерным щелчком, затем умерщвляют свою добычу и проглатывют ее. В естественных условиях для развития подобного поведения необходимо, прежде всего, наличие добычи. К.Лоренц нанаблюдал за поведением ручного скворца, выращенного в изолированных условиях. Птица получала пищу из кормушки и не имела возможности выполнять стереотипную видоспецифическую реакцию, т.е. завершающий акт пищедобывательного поведения, заключающийся в поимке на лету насекомого по причине их отсутствия. Постепенно скворец стал пытаться преследовать любые раздражители, появлявшиеся вблизи клетки, при этом при отсутствии насекомых, он совершал полную последовательность движений, необходимых для их поимки. Скворец неожиданно взлетал, щелкал клювом в пустоте, возвращался на жердочку, выполнял характерные движения, которыми обычно умерщвляется насекомое, и, наконец, " глотал муху". По выражению Лоренца, реакция происходила в этом случае " вхолостую". Подобное этому поведение было описано Хайндом на примере канарейки. Лишенная материала для строительства гнезда, птица переносила и вплетала несуществующие травинки в несуществующее гнездо. Данные примеры иллюстрируют возможность существенного снижения порога инстинктивных действий, если они долго не совершались в силу каких-то причин.

Наряду с этим для многих случаев характерно повышение порога реагирования, когда соответствующая реакция воспроизводится с трудом или вообще не воспроизводится. Например, в начале сезона размножения брачные позы и демонстрации самцов вызывают ответную реакцию только у самок, уже готовых к размножению, тогда как, например, у молодых самок они не вызывают никаких реакций. Молодые самки начинают положительно реагировать на них неколько позже, в разгар сезона. Зимой же брачные демонстрации самцов перестают быть эффективными даже для взрослых самок.

Последующий анализ показал, что все сложные поведенческие акты в той или иной степени содержат как спонтанные, так и рефлекторные элементы. В реальности установить, до какой степени отдельные элементы поведения спонтанны или же вызываются внешними стимулами, которых просто не может уловить наблюдатель, бывает весьма сложно. Далее, постоянные внешние условия сами по себе через некоторое время могут становиться внешними стимулами для возникновения соответствующих реакций.