Особливості прояву стресових реакцій у рослин

СТРЕС

Стрес за Сельє – це сукупність всіх неспецифічних змін, що з’являються в організмі тварини під впливом будь яких сильних впливів (стресорів), які включають перебудову захисних сил організму.

Поняття стрес було перенесено в фізіологію рослин і існує напрям – стрес-фізіологія рослин. Комплекс метаболічних перебудов у рослин, який спостерігається при стресі названо фітостресом.

В фітофізіології термін „стрес” використовується в двох різних аспектах. В одних випадках „стрес” слугує синонімом слову „вплив” (стресовий вплив, стресовий фактор, стресові навантаження, індукований стрес і т.д.), якщо стрес відображує кількісну сторону подразника. В інших випадках, коли, наприклад, говорять про водний, сольовий або окисний стрес, то під стресом розуміють цілий комплекс відповідних неспецифічних і специфічних змін.

Здатність до захисту від дії несприятливих чинників середовища – обов’язкова властивість будь-якого живого організму, включаючи вищі рослини. На кожній стадії розвитку здатність рослин пристосовуватись до несприятливих умов (низька температура, засолення ґрунту, посуха, гербіциди, важкі метали) виражена по-різному. Ця здатність рослин пов’язана з глибокою зміною обміну й визначається швидкістю та глибиною його змін без порушення узгодженості між окремими функціями, завдяки чому не порушується єдність організму й середовища. Це й визначає життєдіяльність організму та його витривалість.

По походженню й характеру дії всі екологічні фактори ділять на групу абіотичних (фактори неживої природи) і групу біотичних (пов’язаних із впливом живих істот).

По ряду екологічних класифікацій абіотичні фактори поділяють на (Moran, 2003; Медведев, 2004):

1. Кліматичні – світло, тепло, повітря, волога.

2. Едафічні (або ґрунтові) – механічний та хімічний склад грантів, їх фізичні властивості та ін.

3. Топографічні – умови рельєфу.

Біотичні фактори:

1. Фітогенні – вплив рослин-сомешканців як пряме (механічні контакти, симбіоз, паразитизм, поселення епіфітів), так і посереднє (фітогенні зміни середовища існування для рослин).

2. Зоогенні – впливи тварин (поїдання, витоптування та інші механічні впливи, запилення, розповсюдження зачатків, посередній вплив на середовище).

3. Мікробогенні – плив на рослини мікроорганізмів.

4. Мікогенні – вплив на рослини грибів.

5. Антропогенні – вплив хазяйської діяльності людини.

Фактори, що здатні викликати стрес у рослин, можна ще поділити на 3 групи:

1. Фізичні стресори – висока і низька температура, освітленість, недостача або надлишок вологи, підвищений рівень радіації, механічні впливи.

2. Хімічні стресори – солі, ксенобіотики (гази, пестициди, промислові викиди, важкі метали).

3. Біологічні стресори – представлені збудниками хвороб: грибами, бактеріями, вірусами і т.д.

Особливості прояву стресових реакцій у рослин

У рослин стрес проявляться у вигляді 3-х фаз:

1. первинна індуктивна стресова реакція;

2. адаптація;

3. виснаження ресурсів надійності.

Під час першої фази у рослин відбувається збільшення проникності мембран в результаті зміни молекулярного складу їх компонентів. Це призводить до зворотного виходу іонів калію з клітини й входу іонів кальцію з клітинної стінки, вакуолі, ендоплазматичного ретикулюму (ЕПР), мітохондрій. Відбувається деполяризація мембран. Збільшення проникності мембран і гальмування Н⁺-АТФази ведуть до закислення цитоплазми. Зниження рН цитоплазми сприяє активації гідролаз, більшість яких має оптимум рН в кислому середовищі. В результаті посилюються процеси розпаду полімерів.

Гальмується синтез білку, змінюється конформація білкових молекул. Відбувається дезінтеграція полісом, інформаційні РНК „достресових” білків гідролізуються або взаємодіють з особливими білками, утворюючи „стресові гранули” в цитоплазмі. Гальмуються процеси транскрипції й реплікації. Разом з цим на цьому етапі відбувається експресія репресованих генів і синтез ряду стресових білків. Активується зборка елементів цитоскелету, що призводить до збільшення в’язкості цитоплазми. Гальмується інтенсивність фотосинтезу внаслідок змін структури білків і ліпідів тилакоїдних мембран. Дихання спочатку активується, однак потім інгібується, як і фотосинтез, знижується рівень АТФ. Активуються вільнорадикальні процеси.

На другій фізі тріади Сельє – фазі адаптації – у рослин на основі змін, що відбулись під час першої фази, включаються головні механізми адаптації. Вони характеризуються зниженням активності гідролітичних та катаболічних реакцій і посиленням процесів синтезу. При цьому утворені с початку впливу продукти розпаду сприяють „готовності” обміну до перебудови. Так, накопичений пролін взаємодіє з поверхневими гідрофільними залишками білків й збільшує їх розчинність, захищаючи від денатурації. В результаті клітина утримує більше води, що підвищує життєздатність рослин в умова посухи, засолення, високої температури. Продукти деградації геміцелюлоз, пектинових речовин – олігоглікозіди індукують синтез фітоалексинів, що виконують захисну функцію при інфекційному ураженні рослин. Поліаміни, які утворюються при розпаді органічних азотистих сполук, сприяють зниженню проникності мембран, інгібуванню протеазної активності, зниженню процесів пероксидного окислення ліпідів, регуляції рН.

Відбувається стабілізація мембран, в результаті чого відновлюється іонний транспорт. Підвищуються активність функціонування мітохондрій, хлоропластів та рівень енергозабезпечення. Знижується генерація активних форм кисню.

В період третьої фази (фази виснаження) в умовах зростання сили ефекту й поступового вичерпання можливостей захисту організму також домінують неспецифічні реакції. За дії різних агентів руйнуються клітинні структури. Спостерігається деструкція ядра, в хлоропластах відбувається розпад гран, в мітохондріях зменшується кількість кріст. З’являються додаткові вакуолі, де знешкоджуються токсичні речовини, що утворюються в результаті змін обміну в стресових умовах. Порушення структури основних енергетичних генераторів – мітохондрій та хлоропластів приводить до енергетичного виснаженню клітини, це тягне за собою зсув фізико-хімічного стану цитоплазми. Ці зсуви свідчать про сильні, часто незворотні пошкодження клітини.

Деякі дослідники пропонують доповнити тріаду Сельє ще однією фазою – назвавши її фазою регенерації (реституції), наставання якої можливо після усунення стресора.

Отже, стрес у рослини – це інтегральна відповідь рослинного організму на пошкоджуючи вплив. Спрямований на його виживання за рахунок мобілізації й формування захисних систем.