Полные антигены могут иметь в своем составе две и более

однозначные детерминантные группировки, поэтому они явля­ются двухвалентными или поливалентными. Неполные антигены (гаптены) имеют лишь одну детерминантную группировку, т.е. являются одновалентными.

Наиболее выраженными антигенными свойствами обладают белки как биополимеры с выраженной генетической чужерод-ностью. Чем дальше друг от друга в филогенетическом развитии отстоят животные, тем большей антигенностью будут обладать их белки по отношению друг к другу. Это свойство белков ис­пользуется для выявления филогенетического родства животных различных видов, а также в судебно-медицинской экспертизе (для определения видовой принадлежности пятен крови) и пи­щевой промышленности (для выявления фальсификации мясных продуктов).

Большое значение имеет молекулярная масса антигена. Анти­генностью обладают биополимеры с молекулярной массой не менее 5—10 кД. Из этого правила существуют исключения: нук­леиновые кислоты обладают большой молекулярной массой, но по сравнению с белком их антигенные свойства гораздо менее выражены. Сывороточный альбумин и гемоглобин обладают оди­наковой молекулярной массой (-70 000), но альбумин является более сильным антигеном, чем гемоглобин. Это обусловлено различием в валентности указанных белков, т.е. числе содержа­щихся в них детерминантных групп.

Антигенность связывают с жесткой поверхностной структурой детерминант, расположением аминокислот, составляющих поли­пептидные цепи, особенно их концевые части. Например, же­латин многие годы не считался антигеном из-за отсутствия же­стких структур на поверхности молекулы, хотя представляет собой белок с большой молекулярной массой. Молекула жела­тина может приобрести свойства антигена, если ввести в ее структуру тирозин или другое химическое вещество, придающее жесткость поверхностным структурам. Антигенная детерминанта полисахаридов состоит из нескольких гексозных остатков.

Антигенные свойства желатина, гемоглобина и других слабых антигенов можно усилить, адсорбируя их на различных носите­лях (каолин, активированный уголь, химические полимеры, гид­роокись алюминия и др.). Эти вещества повышают иммуноген-ность антигена. Они называются адъю ванта ми (см. главу 9).

На иммунный ответ влияет количество поступающего анти­гена: чем его больше, тем более выражен иммунный ответ. Од­нако при слишком большой дозе антигена может наступить им­мунологическая толерантность, т.е. отсутствие ответа организ­ма на антигенное раздражение. Это явление можно объяснить стимуляцией антигеном субпопуляции супрессорных Т-лимфо-цитов.

Важным условием антигенности является растворимость ан­тигена. Кератин — высокомолекулярный белок, но он не может быть представлен в виде коллоидного раствора и не является ан­тигеном.

Гаптены из-за небольшой молекулярной массы не фиксиру­ются иммунокомпетентными клетками макроорганизма и не могут вызвать ответную иммунологическую реакцию. Если моле­кулу гаптена искусственно укрупнить, конъюгировав ее с круп­ной белковой молекулой, получится полноценный антиген, спе­цифичность которого будет определять гаптен. Белок-носитель при этом может терять свою видовую специфичность, так как де­терминанты гаптена расположены на его поверхности и пере­крывают его собственные детерминанты.

Полугаптены — неорганические радикалы (йод, бром, нит-рогруппа, азот и т. д.), присоединившиеся к белковой молеку­ле, могут менять иммунологическую специфичность белка. Та­кие йодированные или бромированные белки вызывают образо­вание антител, специфичных к йоду и брому соответственно, т. е. к тем детерминантам, которые располагаются на поверхности полного антигена.

Проантигены — гаптены, которые могут соединяться с собственными белками организма и сенсибилизировать его как аутоантигены. Например, продукты расщепления пенициллина в соединении с белками организма могут быть антигенами.

Гетероантигены — общие антигены, встречающиеся у разных видов животных. Впервые этот феномен был отмечен в опытах Дж. Форсмана (1911), который иммунизировал кролика суспензией органов морской свинки. Полученная от кролика сы­воротка содержала антитела, вступавшие во взаимодействие не только с белками морской свинки, но и с эритроцитами бара­на. Оказалось, что полисахариды морской свинки в антигенном отношении одинаковы с полисахаридами эритроцитов барана.

Гетероантигены обнаружены у человека и некоторых видов бактерий. Например, возбудитель чумы и эритроциты человека с 0 группой крови имеют общие антигены. В результате имму-нокомпетентные клетки этих людей не реагируют на возбудите­ля чумы как на чужеродный антиген и не развивают полноцен­ной иммунологической реакции, что нередко приводит к леталь­ному исходу.

Аллоантигены (изоантигены) — различные антигены внут­ри одного вида. В настоящее время в эритроцитах человека об­наружено более 70 антигенов, которые дают около 200 000 со­четаний. Для практического здравоохранения решающее значе­ние имеют группы крови в системе АВ0 и резус-антиген. Кроме эритроцитарных антигенов, у человека существуют и другие ал­лоантигены, например антигены главного комплекса гистосов-

местимости — МНС (Major Histocompatibility Complex). В 6-й паре хромосом человека располагаются трансплантационные антиге­ны HLA (Human Leucocyte Antigens), детерминирующие ткане­вую совместимость при пересадке тканей и органов. Тканям чело­века присуща абсолютная индивидуальность, и подобрать донора и реципиента с одинаковым набором тканевых антигенов прак­тически невозможно (исключение — однояйцевые близнецы).

Клетки злокачественных опухолей также содержат антигены, отличающиеся от антигенов нормальных клеток, что использу­ется для иммунодиагностики опухолей (см. главу 9).

Антигены бактерий, вирусов, грибов, простейших являются полными антигенами. В соответствии с химическим составом, со­держанием и качеством белков, липидов, их комплексов анти-генность у разных видов микроорганизмов различна. Поэтому каждый вид представляет собой антигенную мозаику (см. главу 2). Антигены микроорганизмов используют для получения вакцин и диагностических препаратов, а также идентификации и инди­кации микроорганизмов.

В процессе эволюции антигенная структура некоторых мик­роорганизмов может меняться. Особенно большой изменчивос­тью антигенной структуры обладают вирусы (гриппа, ВИЧ).

Таким образом, антигены, как генетически чужеродные ве­щества, осуществляют запуск иммунной системы, приведение ее в функционально активное состояние, выражающееся в прояв­лении тех или иных иммунологических реакций, направленных на устранение неблагоприятного воздействия антигена.