Краткая характеристика сообществ эусоциальных насекомых

К настоящему времени накоплено множество сведений о социальном поведении насекомых на основании наблюдений за ними как в естественных, так и в лабораторных условиях, где можно видеть все происходящее в улье с прозрачными стенками или в формикарии – искусственном прозрачном муравейнике. Формикарии размещают на больших лабораторных аренах, позволяющих наблюдать любые контакты между насекомыми. Индивидуальная цветная метка дает возможность знать муравьев " в лицо". Метки могут быть групповыми или индивидуальными и наносятся на разные части тела в виде разноцветных точек.

Термиты. Это довольно примитивные насекомые, но они образуют огромные и высокодифференцированные сообщества. Термиты – главные преобразователи веществ в почве от тропиков до пустынь: они разрыхляют и перемешивают почву и с помощью бактерий, простейших и грибов разрушают волокна целлюлозы, возвращая их компоненты в общий круговорот веществ. Разновозрастные личинки выполняют в семье различные работы. В семействах термитов полиморфизм таких бесполых, ювенильных особей выражен по-разному. Группы с морфологически закрепленными особенностями, связанными с различной ролью в семье, называют кастами. Особенно замечательна у некоторых видов термитов каста солдат: у одного вида, получившего название " носатых термитов", это " носатые" солдаты с выростом на голове, с помощью которого они выбрызгивают струю отпугивающей жидкости, у другого солдаты имеют мощные защелкивающиеся мандибулы (челюсти).

Муравьи. На примере муравьев рассмотрим более подробно устройствость семьи общественных насекомых. Муравьи, пчелы и осы произошли от более высокоорганизованных, чем термиты, насекомых с более развитыми органами чувств, которые не боялись света. Эти насекомые выступают в роли охотников, мусорщиков, потребителей углеводных выделений насекомых и растений, опылителей и переносчиков семян. Их сообщества могут быть крошечными и огромными, лабильными или стационарными. Из названных трех групп насекомых муравьи представлены одними лишь общественными видами, а среда ос и пчел много одиночных видов. У всех общественных перепончатокрылых семьи полиморфны: помимо самцов и самок, они имеют многочисленных рабочих, неполовозрелых самок, выполняющих работу по строительству гнезда и заготовке провизии, выращиванию потомства и кормлению продуцирующей яйца самки (матки, или царицы). У пчел, шмелей и цветочных ос потомство выкармливается медом и пыльцой, у общественных ос – убитыми насекомыми, у муравьев – белками животного и растительного происхождения.

Поскольку муравьи, как и термиты, происходят от видов, первоначально обитавших в почве, у них есть черты экологического и морфологического сходства, несмотря на то, что в систематическом плане равнокрылые и перепончатокрылые весьма далеки: как и у термитов, у муравьев самки обламывают свои крылья (у термитов – до копуляции, у муравьев – после), а рабочие особи бескрылы от рождения. Как и у термитов, рабочие у муравьев могут принадлежать к различным кастам, но если у термитов рабочие – это личинки разных возрастов, причем как самцов, так и самок, то у муравьев все рабочие (как у пчел и ос) – это взрослые, но неполовозрелые самки. У некоторых видов муравьев принадлежность к разным кастам закреплена морфологически, и члены семьи различаются по размерам тела, размерам и форме головы, что соответствует их функциям в семье: так, у одного из видов муравьев-древоточцев есть каста " затычек", члены которой предназначены для закрывания головой входов в гнездо, устроенное в дереве. У некоторых видов границы каст весьма условны и различаются только размерами.

Касты дифференцируются в личиночном возрасте, и этот сложный процесс определяется не только наследственной программой, но и составом пищи, различными феромонами и своеобразным массажем (за счет сдавливания челюстей), который производят рабочие, ухаживающие за молодью. Поведенческие стереотипы рабочих и соответственно их функции в семье определяются либо принадлежностью к определенной касте, либо меняются с возрастом. Последняя форма " разделения труда" между особями разных возрастов называется " возрастным полиэтизмом" и описана у медоносной пчелы и некоторых видов муравьев: особь переходит от внутригнездовой деятельности к различным видам работ вне гнезда.

Удивительно слаженное функционирование семей общественных насекомых основано на разделении труда между группами особей, и обычно чем крупнее семья, тем более четко выражена специализация. На примере муравьев достаточно четко прослежена зависимость уровней социальной организации от численности семьи. У многих видов муравьев можно выделить ряд уровней организации. Так, при численности семьи в несколько сотен особей, муравьи живут в сравнительно просто устроенных подземных гнездах и не охраняют свой участок. Отдельные фуражиры действуют самостоятельно, они приносят в гнездо мелких насекомых (для выкармливания личинок) и транспортируют в своих зобиках углеводную пищу. Внутри гнезда эта пища распределяется между взрослыми муравьями. При других уровнях социальности в семье муравьев действует такая же система жизнеобеспечения, однако при этом и организация семьи, и структура территории иные.

Например, при численности семьи порядка сотни тысяч особей муравьи строят то, что мы называем " муравейником". У таких семей кормовая территория охраняется, она пронизана сетью постоянных фуражировочных дорог, ведущих к деревьям, кустам или травянистым растениям с колониями тлей, каждая дорога обслуживается определенной группой муравьев. Такие малые группы постоянны по составу и хорошо различают друг друга. Муравьи в таких семьях склонны к кооперативным действиям. На территории, принадлежащей муравейнику, можно наблюдать групповую транспортировку пищи и даже групповую охоту. При миллионном населении муравейники начинают почковаться путем выселения части муравьев, " цариц" и личинок на новое место. Так возникают колонии – группы родственных гнезд, связанных обменными дорогами. Объединение колоний, занимающее иногда целые лесные массивы, называют федерацией.

Такова общая схема функционирования семьи муравьев как организованного сообщества эусоциальных насекомых.

37. Организация сообществ у грызунов. Сообщества хищных млекопитающих. Сообще­ства приматов.

Группировки грызунов, достаточно разнообразные по своей структуре, могут в то же время служить примером ее пластичности. У грызунов разных видов структура сообщества тесно связана с экологической специализацией данного вида и/или популяции (Шилов, 1977).

В целом можно сказать, что грызуны дают примеры всевозможных вариантов социальной организации от строгой обязательной территориальности (как у некоторых видов полевок) до больших колоний с более мелкими индивидуализированными группами и сложной системой акустической сигнализации (луговые собачки, сурки, пищухи).

Серые крысы. Классическая работа Дж. Колхауна (1962), проводившаяся в течение нескольких лет, содержала протоколы наблюдений за большой колонией крыс-пасюков, поселенных в очень большую вольеру.

Наблюдения показали, что колония пасюков – анонимное сообщество закрытого типа. Для нее характерно жесткое доминирование наиболее сильных самцов, вокруг которых группировались самки. Другие, более низкоранговые животные занимали менее удобные места, а самки, которые держались около них, приносили значительно меньшее количество детенышей.

Среда обитания серой крысы резко отличается от экологических условий, в которых живут другие виды грызунов. Этот факт необходимо учитывать при сопоставлении данных о социальном поведении серой крысы и грызунов других видов. Важно также отметить, что лабораторная белая крысаявляется наиболее популярным объектом при исследовании физиологии поведения.

Колхаун показал, что дикий родич лабораторной крысы обладает сложной системой врожденных реакций, позволяющей этим животным существовать в больших, пространственно разобщенных группах. Также было показано, что даже при избытке пищевых ресурсов возрастание плотности популяции сопровождается снижением рождаемости.

Домовые мыши. П. Кроукрофт (1972). Отличительной чертой сообщества домовой мыши является формирование большой семейной группировки, или " дема", члены которой держатся изолированно от других, ей подобных, и в пределах которой обычно производят потомство один или несколько доминантных самцов, а молодые самцы вытесняются и мигрируют в другие места.

Песчанки. М.Б. Гольцман с соавт. (1994). Особенности организации сообществ у этих животных были проанализированы на нескольких уровнях: в полевых условиях, когда проводили наблюдение за жизнью колоний диких зверьков, в " макронаблюдениях" за искусственной популяцией животных в лаборатории, когда можно было детально проследить за динамикой иерархических отношений в семейных группах, и в детальных " микронаблюдениях" за особенностями микрокинематики ритуальных видо-специфических фиксированных комплексов действий.

В естественных условиях жизни для монгольских песчанок характерен достаточно высокий уровень " общительности" и стремления вступать в контакты. Группировки особей (семейные группы) у этого вида сохраняются даже после переселения их на соседние участки. Социальные контакты особей этого вида весьма сложны и многообразны и характеризуется наличием четких поведенческих ролей. Они отличаются абсолютным характером доминирования, а в лабораторных условиях – рождением детенышей только одной самкой при наличии нескольких самок в группе. В эксперименте (в условиях вольерного содержания) их характеризуют четкость и разнообразие поз и движений при агрессивных контактах, что сочетается с высокой стереотипностью поведения при взаимодействиях особей.

Краснохвостые песчанки в природных условиях избегают контактов друг с другом; контакты эти короче по времени и примитивнее по структуре, чем у полуденных песчанок. Группировки их менее прочны, а структура групп изменчива и сильно зависит от внешних факторов. В условиях лаборатории проявляется высокий уровень их агрессивности и социальной напряженности в группе. Однако эта особенность поведения у них сочетается со значительно меньшей стереотипностью выполнения движений при контактах, в частности сигнализирующих угрозу. У полуденных песчанок, в отличие от них, отсутствуют прочные социальные связи, в естественных условиях животные занимают индивидуальные участки. Их поведение в лаборатории высоколабильно и характеризуется отсутствием стереотипных фиксированных комплексов действий. Агрессивные контакты этого вида очень интенсивны, но характерной чертой является незначительное влияние конфликта на поведение партнера.

Детальное исследование снятых в эксперименте на видеопленку эпизодов агрессивных контактов песчанок разных видов позволило выявить межвидовые особенности в организации видоспецифических движений, которые были незаметны при обычном визуальном анализе и которые могут служить примером анализа поведения близкородственных видов.

Голые землекопы – это восточноафриканские грызуны, которые роют многокилометровые сети подземных ходов в очень твердой почве. Эти животные близки к грызунам подотряда Hystricomorpha, включающего также морских свинок и дикобразов. В 1981 г. Дж. Джарвис обнаружила, что они, подобно многим видам муравьев, живут колониями с единственной плодовитой самкой. Сходство с муравьями усиливается тем, что запутанная система туннелей и гнездовых камер колонии создается на основе совместной деятельности ее членов.

При рытье нор зверьки выстраиваются конвейером, в котором переднее животное выполняет роль проходчика, а далее следуют откатчики и переносчики почвы. Они прорывают эти длинные туннели наугад, в разных направлениях, обеспечивая тем самым отыскание пищи – сочных клубней многолетних растений.

Колонии голых землекопов насчитывают до 250 животных, у других видов млекопитающих такие крупные, сложно интегрированные группировки не известны. Наблюдения в лаборатории позволили выявить феномен, который заключается в том, что специализация зверьков меняется в зависимости от возраста и размеров. Молодые животные (2–3 месяца), специализируются на обслуживающих операциях. Позднее эти же зверьки становятся фуражирами, а затем, вырастая, могут быть охранниками, выполнять работу по выбрасыванию грунта или даже начать размножаться. Самый удивительный аспект жизни голых землекопов – особенности их размножения. Как и у многих видов общественных перепончатокрылых, у большинства самок этих грызунов репродуктивные функции подавлены, однако в отличие от насекомых самки грызунов не стерильны.

Если матка погибает, ее место занимает одна из рабочих самок. Когда самка-работница преобразуется в производительницу, у нее меняются и поведение, и внешний вид. Тело вытягивается за счет удлинения позвонков. Став маткой, такая самка приобретает способность подавлять половую активность других самок, а сама может приносить до 5 пометов в год, многократно спариваясь с разными самцами. Матка может также заставить " лентяев" работать, причем тем более активно, чем меньше зверьков действительно работает в данный момент.

Этот тип организации сообществ (эусоциальность) ранее был описан только у общественных насекомых. Таким образом, даже у сравнительно примитивных млекопитающих – представителей отряда грызунов – типы социальной организации достаточно разнообразны.