Исследование обучения и памяти животных в ситуациях, приближенных к естест­венным

Такой подход позволяет отбросить предположение, что в неадекватных лабораторных ус­ловиях способность животного к тому или иному виду обучения может проявитьсяне полно­стью. Важную роль в разработке моделей играет знание видоспецифического (инстинктивного) поведения животных.

Пищедобывательное поведение ряда видов птиц из семейств врановых (Corvidae) и сини­цевых (Paridae) характеризуется тем, что осенью они откладывают многочисленные небольшие запасы пищи, а зимой и весной точно находят их. Эту способность и исследуют в каче­стве экологической модели пространственной памяти птиц. В обоих семействах выраженность такого поведения имеет существенные межвидовые различия. Большинство видов врановых птиц (в том числе грачи, вороны, сороки, галки) делают запасы эпизодически, тогда как сойки и кедровки разных видов запасают корм систематически. Зимой и весной они отыскивают свои запасы, причем проявляют при этом удивительную точность, которая свидетельствует о запо­минании координат каждой из таких «кладовок». Создание запасов пищи и запоминание их пространственных координат входят в обязательный видоспецифический репертуар пове­дения указанных видов.

Изучение процесса запасания и отыскания пищи кедровками. В сезон плодоношения кед­ров в построенную прямо в тайге большую вольеру выпускали по очереди кедровок после не­большого периода голодания. Получив доступ к шишкам и утолив первый голод, птицы начи­нали рассовывать орехи под мох, корни кустарника, под стволы деревьев. Наблюдатели точно картировали расположение кладовок, а птиц затем удаляли из вольера на разные промежутки времени (от нескольких часов до нескольких дней).

По возвращении в вольеру все подопытные птицы (перед этим остававшиеся без корма в течение нескольких часов) безошибочно обнаружили подавляющее число своих кладовок, при­чем практически не трогали чужих. Кедровки действовали при этом целенаправленно и, по-ви­димому, совершенно точно помнили, где их запасы находятся.

Характер поведения кедровок полностью соответствовал тому, что наблюдали в естест­венных условиях орнитологи (Воробьев, 1982). Точность обнаружения кладовок кедровками нарушается при смещении внешних пространственных ориентиров (Крушинская, 1966). Это экспериментально подтверждало предположение зоологов о том, что эти птицы точно запоми­нают место каждой кладовки, а не ищут ихнаугад. Н. Л. Крушинская предположила, что спо­собность запоминать местоположение кладовки можно рассматривать как модель для изучения механизмов пространственной памяти, и поставила цель проанализировать роль гиппокампа в его осуществлении. Опыты Н. Л. Крушинской на голубях, а позднее опыты Зиновьевой и Зори­ной (1976) на врановых и курах свидетельствовали о том, что гиппокамп у птиц, как и у млеко­питающих, играет решающую роль в механизме памяти. После разрушения гиппокампа кед­ровки отыскивали кладовки лишь наугад (Крушинская, 1966). Таким образом, эксперимен­тально было показано, что в основе способности птиц к отысканию спрятанного корма действи­тельно лежит точная фиксация и хранение в памяти местоположения своих кладовок.

Существует прямая зависимость между выраженностью запасания у 5 видов врановых (4 вида американских соек и колумбийской кедровки) и их способностью к некоторым видам обу­чения, включая радиальный лабиринт (Balda, Kamil, 1992; Shettleworth, 1995). Чем более важ­ную роль в выживании вида играет способность создавать запасы корма, тем точнее птицы за­поминают пространственные координаты кладовок и тем лучше решают аналогичные задачи в эксперименте.

Представляло интерес выяснить, какие характеристики событий, наряду с запоминанием пространственных координат, фиксируют птицы при устройстве запасов. Работы английской исследовательницы Н. Клэйтон показывают, что они запоминают более сложную информацию и могут ответить не только на вопрос, где спрятана пища, но также что спрятано и когда это произошло. В одном из экспериментов сойки запасали два вида корма: орехи и мучных червей. Оказалось, что при испытании через 4 часа они одинаково точно и активно находили оба вида запасов, тогда как через 104 часа искали только орехи и не подходили к кладовкам со «скоро­портящимся продуктом». На основании этих и ряда подобных фактов такого рода когнитивную деятельность птиц можно рассматривать как проявление «памяти на эпизоды».

Птицы способны запоминать и хранить информацию не только о месте расположения за­паса, но и о времени события, а также и о пространственно-временных соотношениях.

Данные о том, что птицы помнят не только, где спрятано, но также что и когда спрятано (2000), представляются весьма актуальными, поскольку такой вид памяти (episodic memory) до недавнего времени считался прерогативой человека. Особый интерес вызывают исследования, в которых показано увеличение размеров гиппокампа у запасающих видов синиц в период уст­ройства кладовок.

3.3 Обучение «выбору по образцу»

«Выбор по образцу» — один из видов когнитивной деятельности, также основанный на формировании у животного внутренних представлений о среде. Однако в отличие от обучения в лабиринтах этот экспериментальный подход связан с обработкой информации не о пространст­венных признаках, а о соотношениях между стимулами — наличии сходства или отличия ме­жду ними.

Метод «выбора по образцу» был введен в начале XX в. Н. Н. Ладыгиной-Котс. Он состоит в том, что животному демонстрируют стимул-образец и два или несколько стимулов для сопос­тавления с ним, подкрепляя выбор того, который соответствует образцу. Существует несколько вариантов «выбора по образцу»:

♦ выбор из двух стимулов — альтернативный;

♦ выбор из нескольких стимулов — множественный;

♦ отставленный выбор — подбор «пары» предъявленному стимулу животное производит в отсутствие образца, ориентируясь не на реальный стимул, а на его мысленный образ, на представление о нем.

Когда животное выбирает нужный стимул, оно получает подкрепление. После упрочения реакции стимулы начинают варьировать, проверяя, насколько прочно животное усвоило пра­вила выбора. Следует подчеркнуть, что речь идет не о простой выработке связи между опреде­ленным стимулом и реакцией, а о процессе формирования правила выбора, основанного на представлении о соотношении образца и одного из стимулов.

Используются в основном две разновидности этого метода:

♦ выбор по признаку сходства (соответствия) с образцом;

♦ выбор по признаку отличия (несоответствия) от образца.

Отдельно надо отметить так называемый символьный, или знаковый, выбор по образцу. В этом случае животное обучают выбирать стимул А при предъявлении стимула X и стимул В — при предъявлении Y в качестве образца. При этом стимулы А и X, В и Y не должны иметь ни­чего общего между собой. В обучении по этой методике на первых порах существенную роль играют чисто ассоциативные процессы — заучивание правила «если..., то...».

Первоначально опыт ставился так: экспериментатор показывал обезьяне какой-либо пред­мет (образец), а она должна была выбрать такой же из других предлагаемых ей двух или более предметов. Затем на смену прямому контакту с животным, когда экспериментатор держал в ру­ках стимул-образец и забирал из рук обезьяны выбранный ею стимул, пришли современные экспериментальные установки, в том числе и автоматизированные, полностью разделившие жи­вотное и экспериментатора. В последние годы для этой цели используют компьютеры с мони­тором, чувствительным к прикосновению, а правильно выбранный стимул автоматически пере­мещается по экрану и останавливается рядом с образцом.

Голубей и крыс обучают выбору по образцу в камере Скиннера. На диск, расположенный в центре, проецируется образец, на боковые диски - стимулы для сравнения. В качестве стимулов используется, как правило, подсвет дисков разными цветами. Животное осуществляет выбор путем клевания одного из боковых дисков (голубь) или нажатия на него мордой или лапой (крыса).

Иногда ошибочно считают, что обучение выбору по образцу - это то же самое, что выра­ботка дифференцировочных УР. Однако это не так: при дифференцировке происходит только образование реакции на присутствующие в момент обучения стимулы.

При «выборе по образцу» основную роль играет мысленное представление об отсутст­вующем в момент выбора образце и выявление на его основе соотношения между образцом и одним из стимулов.

Метод обучения выбору по образцу наряду с выработкой дифференцировок используется для выявления способности животных к обобщению.