Зрительное опознание жертвы и хищника

Большинство хищников встречается с множеством разных видов, которые служат им до­бычей и которых необходимо отличать от других организмов. При этом чаще всего использу­ются три признака - величина, движение и форма.

Когда хищники должны выбирать между особями-жертвами, отличающимися только раз­мерами тела, они обычно хватают самую крупную. Эта стратегия наиболее эффективна в отно­шении затрат энергии. Однако есть предел, за которым стимул больше не воспринимается как добыча. Например, когда обыкновенной жабе предъявляют как " добычу" объекты разной вели­чины, она реагирует положительно на экземпляры, размеры которых находятся в определенных пределах, но активно избегает более крупные стимулы. Чтобы выбрать добычу определенной величины, жабе нужно оценить абсолютную величину видимого объекта, учитывая и его раз­меры на сетчатке, и расстояние до него. Жабы-повитухи в процессе развития постепенно нау­чаются выбирать добычу постоянного размера.

В некоторых случаях наблюдается склонность к более крупной добыче, но не из-за актив­ного предпочтения, а потому, что она лучше различима. Так, радужные форели чаще ловят крупных ракообразных, чем мелких, потому что крупные видны на большем расстоянии.

Для того чтобы узнать добычу, некоторым видам, например лягушкам и жабам, нужно, чтобы она двигалась. Обыкновенная каракатица в норме нападает только на движущихся креве­ток. Но если у нее отнять только что пойманную и парализованную ею креветку, то это голово­ногое немедленно снова нападет на нее даже на неподвижную. Некоторые хищники предпочи­тают добычу, которая движется беспорядочно. Так, личинки стрекоз предпочитают животных, совершающих зигзагообразные движения, а солнечная рыба скорее нападет на искусственную рыбку, если та извивается, чем на плавно движущийся объект. Иногда имеет значение соотно­шение формы и движения. Так, когда жабам предъявляют темную движущуюся полосу на бе­лом фоне, они сразу же нападают на нее, когда полоса перемещается вдоль своей оси подобно червяку.

Узнавание добычи по форме. В ряде поведенческих работ Робинсон давал в неволе насе­комых тамаринам. Выяснилось, что для опознания добычи тамаринам важны головы и конечно­сти насекомых. Чтобы спастись от хищника, насекомые-жертвы выработали разнообразные за­щитные приспособления, скрывающие конечности и искажающие очертания тела.

Робинсон обнаружил, что двусторонняя симметрия, вероятно, служит одним из признаков добычи, на который обычно ориентированы хищники.

Те же принципы применимы и к узнаванию жертвами хищников. Так, например, силуэт ястреба, движимый над утятами или гусятами, вызывает реакцию страха, когда движется только в определенном направлении. Это объясняется тем, что короткая шея и длинный хвост харак­терны для ястреба, а длинная шея и короткий хвост - признаки летящего гуся. Жабы избегают фигур, похожих на змею с поднятой головой. Пиявка, движущаяся толчками, воспринимается как добыча, если ее передняя присоска находится на почве, но если эта присоска поднята в воз­дух, жаба принимает пиявку за врага.

Хотя для изучения сенсорных процессов могут быть применены разные чисто поведенче­ские методы, физиологическое исследование тоже может давать ценные сведения о деятельно­сти органов чувств и о типе информации, которую они посылают в мозг.

Но для того чтобы установить, как мозг использует такую информацию, требуется сочета­ние поведенческого и физиологического подходов. Такой подход был применен Эвертом и его коллегами в обширных исследованиях по опознанию добычи и врагов жабами.

Физиологические работы показывают, что некоторое опознание добычи происходит на уровне сетчатки. Леттвин и др. отводили электрическую активность от зрительного нерва ля­гушки, когда объекты двигались в поле зрения. Они обнаружили четыре типа ответов, которые, по-видимому, соответствуют четырем типам ганглиозных клеток в сетчатке, являющихся детек­торами:

1) неподвижной границы,

2) темного выпуклого движущегося объекта,

3) изменения контраста или движения

4) затемнения.

Таким, образом, информация, поступающая в мозг, включает угловой размер и скорость движения объекта, степень контраста с фоном и общий уровень освещенности. Однако, чтобы распознать добычу, жабе этой информации недостаточно.

Сетчатка одного глаза проецируется топографически на поверхностные слои противопо­ложной зрительной покрышки. Электрическая стимуляция покрышки у свободно движущейся жабы приводит к ориентировочной реакции по направлению к соответствующей части поля зрения, т.е. вызывает такое поведение, как будто соответствующая часть зрительной покрышки стимулируется видом добычи. Электрическая стимуляция проекции сетчатки на таламической претектальной области вызывает у жабы реакцию избегания. Хирургическое разрушение части головного мозга приводит к тому, что животные начинают хватать любой движущийся предмет. Разрушение зрительной покрышки уничтожает всякую реакцию на движущиеся стимулы, в том числе и поведение избегания. Эти данные побудили Эверта постулировать, что проекция сет­чатки на претектальную область таламуса вызывает поведение избегания, но что для этого также требуется некоторый приток возбуждения от зрительной покрышки. Проекция сетчатки на зрительную покрышку служит основой реакции схватывания всех движущихся объектов, но реакция на крупные или похожие на врага объекты тормозится претектальной областью тала­муса и схватываются только мелкие объекты.

Гипотеза Эверта подтверждается физиологическими работами по изучению электрической активности нейронов в зрительной покрышке и претектальной области таламуса в ответ на сти­муляцию сетчатки и других связанных с этой функцией частей головного мозга. Это исследова­ние представляет большой интерес не только как демонстрация соответствующего участия сет­чатки и мозга в фильтрации стимула, но так же как прекрасный пример того, чего можно дос­тичь разумным сочетанием поведенческих и физиологических методов.

13. Зрительные приспособления к неблагоприятных условиям среды.

Многие различия между животными объясняются не столько их эволюционной историей, сколько экологическими условиями.

Животное, глаза которого приспособлены к яркому свету, будет обладать хорошей остро­той зрения, восприятием цвета и движения. Такие типично дневные глаза относительно нечув­ствительны к низким уровням освещенности. Животные, адаптированные к сумеречному осве­щению, обладают более высокой чувствительностью, но в ущерб цветовому и детальному предметному зрению.

Видеть при слабом освещении нужно животным, ведущим ночной образ жизни, обитаю­щим глубоко в воде и в пещерах. Эти условия не совсем сравнимы, потому что спектр прихо­дящего света смещен в воде. Нет данных о том, что ночные животные обладают повышенной чувствительностью к длинным волнам. Однако некоторые из них владеют приспособлениями, повышающими чувствительность к свету. Глаза с широким зрачком и большим хрусталиком улавливают больше света, чем маленькие глаза. Глазами первого типа обладают, например, опоссум, домовая мышь и рысь. У других ночных животных, например сов и галаго, череп су­жен с боков, что привело к цилиндрическому удлинению глаза. Цилиндрические глаза встреча­ются также у некоторых глубоководных рыб. Многие глубоководные животные специально адаптированы к господствующим условиям освещения. Максимумы поглощения у зрительных пигментов глубоководных рыб совпадают с длиной волны, максимально пропускаемой водой. У глубоко ныряющего кита северного плавуна зрительные пигменты сильнее всего поглощают более короткие волны, чем у неглубоко ныряющею серого кита. Точно так же глаза глубоко­водных морских ракообразных содержат зрительные пигменты с максимумами поглощения в более коротковолновой области, чем у мелководных ракообразных.

В дополнение к свойствам зрительных пигментов сумеречное зрение усиливают также другие специальные приспособления. Как правило, у ночных животных палочек больше, чем колбочек, а у некоторых из них, например у кошачьей акулы и галаго, мало или совсем нет. У многих ночных позвоночных близ фоторецепторов расположены отражающие свет образова­ния, благодаря которым глаза " светятся", когда на них падает луч света. Свет, который прохо­дит через фоторецептор не поглотившись, отражается обратно, что повышает вероятность по­глощения.

Существует грань, за которой условия для зрения так тяжелы, что от глаз как от главного органа чувств приходится отказаться. У большинства животных, обитающих в пещерах, в глу­бине моря или же в мутной воде, глаза рудиментарные вследствие их регрессии. Например, пе­щерные земноводные обладают глазами на личиночной стадии, но лишены их во взрослом со­стоянии. Если этих животных воспитывать на свету, то у взрослых особей развиваются нор­мальные глаза. У молоди слепой пещерной рыбы имеются глаза, но у взрослых животных они дегенерируют. Садоглу обнаружил, что дегенеративное состояние глаз у пещерного вида опре­деляется генами.

Среди млекопитающих кроты и летучие мыши являются самыми известными примерами дегенерации зрения. Очень маленькие глазки кротов у некоторых видов покрыты кожей. У пло­тоядных рукокрылых зрение развито хорошо, но у ночных летучих мышей, особенно у тех ви­дов, которые ловят насекомых на лету, зрение очень слабое.

14. Органы чувств, заменяющие зрение.

Животные с очень слабым зрением, живущие при сумеречном свете, должны рассчитывать на другие органы чувств. Так, у придонных кошачьих сомов и ошибневых имеются разные сен­сорные усики, которыми они ощупывают субстрат. Эти усики снабжены многочисленными ося­зательными рецепторами и хеморецепторами. Однако такие органы чувств не могут быть ис­точником информации о величине и положении предметов в окружающей среде. Рыбы с ней­ромастами и органами боковой линии, чувствительными к вибрации, могут обнаруживать дви­жущиеся предметы и получать некоторую информацию о неподвижных предметах по отражен­ным от них движениям воды. Но наилучшей заменой зрения животным служат электромагнит­ная чувствительность и особые слуховые приспособления.

Некоторые виды рыб используют электрическую чувствительность при обычной ориента­ции и коммуникации. Чувствительность к магнитным полям тоже обнаружена у ряда животных. Так, некоторые бактерии ориентируются к северному магнитному полюсу и реагируют на маг­нит в лабораторных условиях. С помощью электронного микроскопа у таких бактерий были об­наружены цепочечные структуры, содержащие кристаллы магнетита, которые также найдены в брюшке медоносных пчел и в сетчатке голубей. В Северном полушарии бактерии следуют на­клонению магнитного поля Земли, и оно направляет их вниз, в анаэробный ил, их естественную среду обитания. В Южном полушарии у бактерий обратная полярность.

Рыбы используют электричество тремя разными способами.

1) Так называемые " сильноэлектрические" рыбы, такие, как электрический скат и электри­ческий угорь, производят электрические разряды, способные оглушить жертву, но лишены электрической чувствительности.

2) Электрочувствительные рыбы, например Scyliorhinus и некоторые другие акулы, не производят электричества. Однако кошачьи акулы способны обнаружить даже зарывшуюся в песок добычу по локальному искажению электрического поля Земли. Для этого служат особые органы чувств - так называемые ампулы Лоренцини, широко распространенные по всей по­верхности тела, особенно вблизи головы.

3) Так называемые " слабоэлектрические" рыбы генерируют свои электрические поля и чувствительны к электрическим изменениям среды. Обычно это ночные рыбы, обитающие в мутной воде. У них два типа электрочувствительных рецепторов: ампульные, которые отвечают на медленно изменяющиеся электрические поля, и клубневые, реагирующие только на быстрые их изменения. У некоторых видов один тип рецепторов, у других - оба. Эти рыбы генерируют слабые электрические поля посредством электрических органов, которые представляют собой видоизмененные мышцы или аксоны. Электрические разряды, как правило, испускаются с час­тотой до 300 импульсов в секунду. Некоторые рыбы способны менять частоту импульса. Когда одна рыба испытывает электрическое воздействие другой, она может изменить частоту своих импульсов, чтобы снизить это вмешательство. Электрорецепторы служат также для локализа­ции предметов в окружающей воде по искажениям, которые эти предметы вызывают в электри­ческом поле. Некоторые рыбы, например Gymnarchus, отличают хорошие проводники от пло­хих, например металлический стержень от пластикового.

Слух заменяет зрение многим видам, и у некоторых из них образовались весьма интерес­ные и специализированные добавления к нормальному слуху. Все эти адаптации способствуют точной локализации источника звука. Сравнение сигналов, приходящих в оба уха, служит глав­ным способом локализации этого источника у позвоночных. Человек с одним ухом может, по­ворачивая голову, искать направление максимальной силы сигнала, потому что голова создает определенную звуковую тень. Два уха делают возможным одновременное сравнение, что по­зволяет локализовать источник гораздо быстрее и точнее. Если уши достаточно далеко отстоят друг от друга, то создается разница во времени прихода, в фазе звуковых волн, имеющих опре­деленное направление, и их интенсивности. Таким образом, мелкие животные сравнивают только интенсивность звуков, а люди пользуются и монауральными, и бинауральными спосо­бами, и долгое время считалось, что они являются видом с наилучшей способностью к обнару­жению источника звука. Но благодаря работе Пэйна, по слуховым способностям сова сипуха далеко превосходит человека. Она может локализовать и поймать свободно движущуюся мышь в полной темноте. Она даже способна определить направление движения животного и благо­даря этому располагает свои когти вдоль длинной оси его тела. Сипуха пользуется низкочастот­ными компонентами звуков для локализации их источника в горизонтальной плоскости, а высо­кочастотными - для определения его положения по вертикали. Она не смешивает эти два типа информации, даже несмотря на то, что оба они основаны на сравнении звуков, приходящих в оба уха.

Самой совершенной заменой зрения является эхолокация, при которой животное испус­кает высокочастотные сигналы и обнаруживает предметы по возникающему от них эху.

Простые формы эхолокации встречаются у землероек, жирных козодоев и гималайских са­ланганов, которые ночуют и гнездятся в пещерах. Более совершенными ее формами обладают дельфины и другие морские млекопитающие, но своей вершины она достигает у летучих мы­шей.

В процессе эхолокации летучие мыши испускают залпы ультразвуковых импульсов малой длительности и высокой частоты. Такие короткие импульсы позволяют точно определять время образования эха, а значит, и расстояние до образующего его предмета. Звуки, производимые другими животными и ветром, обычно бывают низкочастотными, поэтому маловероятно, чтобы на ультразвуковые сигналы летучих мышей накладывались помехи. Однако, искусственные звуки частотой выше 20 кГц дезориентируют полет летучих мышей. Другое преимущество вы­соких частот состоит в возможности точной фокусировки, что делает возможным распознава­ние мелких объектов.

У летучих мышей много также специальных приспособлений, позволяющих им опреде­лять время и локализовать место возникновения эха от их ультразвуковых сигналов. У боль­шинства рукокрылых, хватающих насекомых на лету, большие наружные уши, форма которых повышает дирекциональную чувствительность.

15. Зрительное опознание хищника и жертвы.

Большинство хищников встречается с множеством разных видов, которые служат им до­бычей и которых необходимо отличать от других организмов. При этом чаще всего использу­ются три признака - величина, движение и форма.

Когда хищники должны выбирать между особями-жертвами, отличающимися только раз­мерами тела, они обычно хватают самую крупную. Эта стратегия наиболее эффективна в отно­шении затрат энергии. Однако есть предел, за которым стимул больше не воспринимается как добыча. Например, когда обыкновенной жабе предъявляют как " добычу" объекты разной вели­чины, она реагирует положительно на экземпляры, размеры которых находятся в определенных пределах, но активно избегает более крупные стимулы. Чтобы выбрать добычу определенной величины, жабе нужно оценить абсолютную величину видимого объекта, учитывая и его раз­меры на сетчатке, и расстояние до него. Жабы-повитухи в процессе развития постепенно нау­чаются выбирать добычу постоянного размера.

В некоторых случаях наблюдается склонность к более крупной добыче, но не из-за актив­ного предпочтения, а потому, что она лучше различима. Так, радужные форели чаще ловят крупных ракообразных, чем мелких, потому что крупные видны на большем расстоянии.

Для того чтобы узнать добычу, некоторым видам, например лягушкам и жабам, нужно, чтобы она двигалась. Обыкновенная каракатица в норме нападает только на движущихся креве­ток. Но если у нее отнять только что пойманную и парализованную ею креветку, то это голово­ногое немедленно снова нападет на нее даже на неподвижную. Некоторые хищники предпочи­тают добычу, которая движется беспорядочно. Так, личинки стрекоз предпочитают животных, совершающих зигзагообразные движения, а солнечная рыба скорее нападет на искусственную рыбку, если та извивается, чем на плавно движущийся объект. Иногда имеет значение соотно­шение формы и движения. Так, когда жабам предъявляют темную движущуюся полосу на бе­лом фоне, они сразу же нападают на нее, когда полоса перемещается вдоль своей оси подобно червяку.

Узнавание добычи по форме. В ряде поведенческих работ Робинсон давал в неволе насе­комых тамаринам. Выяснилось, что для опознания добычи тамаринам важны головы и конечно­сти насекомых. Чтобы спастись от хищника, насекомые-жертвы выработали разнообразные за­щитные приспособления, скрывающие конечности и искажающие очертания тела.

Робинсон обнаружил, что двусторонняя симметрия, вероятно, служит одним из признаков добычи, на который обычно ориентированы хищники.

Те же принципы применимы и к узнаванию жертвами хищников. Так, например, силуэт ястреба, движимый над утятами или гусятами, вызывает реакцию страха, когда движется только в определенном направлении. Это объясняется тем, что короткая шея и длинный хвост харак­терны для ястреба, а длинная шея и короткий хвост - признаки летящего гуся. Жабы избегают фигур, похожих на змею с поднятой головой. Пиявка, движущаяся толчками, воспринимается как добыча, если ее передняя присоска находится на почве, но если эта присоска поднята в воз­дух, жаба принимает пиявку за врага.

Хотя для изучения сенсорных процессов могут быть применены разные чисто поведенче­ские методы, физиологическое исследование тоже может давать ценные сведения о деятельно­сти органов чувств и о типе информации, которую они посылают в мозг.

Но для того чтобы установить, как мозг использует такую информацию, требуется сочета­ние поведенческого и физиологического подходов. Такой подход был применен Эвертом и его коллегами в обширных исследованиях по опознанию добычи и врагов жабами.

Физиологические работы показывают, что некоторое опознание добычи происходит на уровне сетчатки. Леттвин и др. отводили электрическую активность от зрительного нерва ля­гушки, когда объекты двигались в поле зрения. Они обнаружили четыре типа ответов, которые, по-видимому, соответствуют четырем типам ганглиозных клеток в сетчатке, являющихся детек­торами:

1) неподвижной границы,

2) темного выпуклого движущегося объекта,

3) изменения контраста или движения

4) затемнения.

Таким, образом, информация, поступающая в мозг, включает угловой размер и скорость движения объекта, степень контраста с фоном и общий уровень освещенности. Однако, чтобы распознать добычу, жабе этой информации недостаточно.

Сетчатка одного глаза проецируется топографически на поверхностные слои противопо­ложной зрительной покрышки. Электрическая стимуляция покрышки у свободно движущейся жабы приводит к ориентировочной реакции по направлению к соответствующей части поля зрения, т.е. вызывает такое поведение, как будто соответствующая часть зрительной покрышки стимулируется видом добычи. Электрическая стимуляция проекции сетчатки на таламической претектальной области вызывает у жабы реакцию избегания. Хирургическое разрушение части головного мозга приводит к тому, что животные начинают хватать любой движущийся предмет. Разрушение зрительной покрышки уничтожает всякую реакцию на движущиеся стимулы, в том числе и поведение избегания. Эти данные побудили Эверта постулировать, что проекция сет­чатки на претектальную область таламуса вызывает поведение избегания, но что для этого также требуется некоторый приток возбуждения от зрительной покрышки. Проекция сетчатки на зрительную покрышку служит основой реакции схватывания всех движущихся объектов, но реакция на крупные или похожие на врага объекты тормозится претектальной областью тала­муса и схватываются только мелкие объекты.

Гипотеза Эверта подтверждается физиологическими работами по изучению электрической активности нейронов в зрительной покрышке и претектальной области таламуса в ответ на сти­муляцию сетчатки и других связанных с этой функцией частей головного мозга. Это исследова­ние представляет большой интерес не только как демонстрация соответствующего участия сет­чатки и мозга в фильтрации стимула, но так же как прекрасный пример того, чего можно дос­тичь разумным сочетанием поведенческих и физиологических методов.

16. Понятие об этологии, ее задачи, методы. Современное состояние этологии.

Этология (от греч. ethos – обычаи, нрав, характер) – биологическая наука, изучающая по­ведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное влияние анализу гене­тически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения, а также проблемам эволюционного поведения. Тесно связана с зоологией, эволюционным учением, фи­зиологией, экологией, генетикой.

Этология изучает психику животных.

Одна из основных задач этологии - изучение развития психики животных в процессах фи­логенеза и онтогенеза.

А.Н.Леонтьев в одной из последних своих работ (" Образ мира", 1979) писал, что жизнь и животных, и человека осуществляется в предметном мире, и приспособление к нему происхо­дит как приспособление к связям наполняющих этот мир вещей, к их движению, изменению во времени. Этология должна изучать характеристики образа мира, как специфичные только для животных, так и общие для животных и человека".

В этологии и раньше и теперь преобладает тенденция к изучению отдельных психических функций и способностей. Накоплены и обобщены этологические данные о различении свойств предметов животными, о выработке двигательных навыков, о способности к абстрагированию, об ориентации животных в пространстве и т.д. Тем не менее представление о психике конкрет­ного вида животных или о психике той или иной особи остается очень мозаичным, похожим на лоскутное одеяло.

В настоящее время должен быть сделан переход от традиционного рассмотрения изолиро­ванных психических характеристик к анализу целостного поведения животного в природной среде обитания. Традиционно изучение психики животных происходит в условиях лаборатор­ного эксперимента, которые далеки от природы. Часто задачи, которые ставят исследователи перед животными, искусственны, далеки от жизненных ситуаций; сама логика их постановки порой антропоморфна, то есть навеяна особенностями функционирования психики человека, а не психики животных. (Для животных иногда адаптивнее отказаться от решения задачи, чем пытаться ее решить).