Развитие высших психических функций у человека

Дальнейшее развитие психики на уровне человека согласно материалистической точке зрения идет в основном за счет памяти, речи, мышления и сознания благодаря усложнению дея­тельности и совершенствованию орудий труда, выступающих как средства исследования окру­жающего мира, изобретению и широкому использованию знаковых систем. У человека наряду с низшими уровнями организации психических процессов возникают и высшие.

В отличие от животного человек не только употребляет, но и изготавливает орудия. Работа над изготовлением орудия уже не является простой деятельностью, определяемой непосредст­венным биологическим мотивом (потребность в пище): с этой позиции она бессмысленна, ни­как не оправдана и приобретает смысл только из дальнейшего использования этого орудия на охоте. Иначе говоря, она требует вместе со знанием выполняемой операции и знания о будущем применении орудия. Будучи основным условием изготовления орудия, оно может быть названо первым проявлением сознания, другими словами – первой формой сознательной деятельно­сти.

Деятельность по изготовлению орудий приводит к коренной перестройке всей структуры поведения человека. Поведение животного всегда было непосредственно направлено на удовле­творение потребности. У человека же, изготовляющего орудия, структура поведения обретает сложный характер: из деятельности, направленной на непосредственное удовлетворение по­требности, выделяется специальное действие, которое приобретает смысл лишь в дальнейшем.

Вторым условием, которое приводит к формированию сложно построенной сознательной деятельности человека, является возникновение языка. Первые обозначения предметов пред­ставляли собой просто звуки, сопровождаемые жестами и выразительными интонациями. Лишь через много тысячелетий звуковой язык стал отделяться от практического действия, обретая са­мостоятельность.

Возникновение языка вносит три наиболее существенных изменения в сознательную дея­тельность человека:

· обозначая предметы и события внешнего мира в отдельных словах или их сочетаниях, язык позволяет выделить эти предметы, направить на них внимание и сохранить в памяти. По­этому можно сказать, что язык позволяет хранить полученную информацию и создает мир внутренних образов;

· слова языка не только указывают на определенные вещи, но и абстрагируют их существен­ные свойства, относят воспринимаемые вещи к определенным категориям. Таким об­разом, при помощи языка обеспечивается процесс отвлечения (абстракции) и обобщения, что позволяет ему стать не только средством общения, но и важнейшим орудием мышления, благо­даря чему возможен переход отражения внешнего мира из чувственного к рациональному;

· язык служит основным средством для передачи информации, накопленной в обществен­ной истории человечества. Язык позволяет человеку усвоить этот опыт и овладеть с его помо­щью неизмеримым кругом знаний, умений и способов поведения, которые никак не могли быть результатом самостоятельной деятельности изолированной личности.

Таким образом, сознание возможно лишь в условиях существования языка, возникающего одновременно с ним в процессе труда.

Отличия сознательной деятельности человека сводятся к трем основным чертам:

· сознательная деятельность человека не обязательно связана с биологическими мотивами, нередко встречаются ситуации, когда сознательная деятельность человека не только не подчи­няется биологическим влияниям и потребностям, но и входит в конфликт с ними и даже подав­ляет их (например, героизм).

· В отличие от поведения животных сознательная деятельность человека необязательно опре­деляется наглядными впечатлениями от среды. Известно, что человек может отражать ус­ловия среды несравненно глубже, чем животное. Абстрагируясь от непосредственного впечат­ления, он может проникать в глубокие связи и отношения вещей и при этом ориентироваться не на внешние впечатления, а на более глубокие их закономерности.

· Подавляющее большинство знаний и умений человека формируются путем усвоения обще­человеческого опыта, накопленного в общественной истории и передающегося в обуче­нии. То есть подавляющее большинство знаний, умений и приемов поведения, которыми распо­лагает человек, не является результатом его собственного опыта, а приобретается усвоением общественно-исторического опыта поколений, что коренным образом отличает сознательную деятельность человека от поведения животного.

Как уже было показано у животных, психика формируется и развивается в процессе их приспособительной деятельности, как фактор адаптации к окружающей среде. Воспроизводство же и развитие человеческой жизни осуществляется в процессе преобразования природы. Инди­видуальное сознание, которое интересует психологию, формируется и развивается в непрерыв­ной связи с сознанием общественным. Индивид овладевает идеальной формой отражения в процессе реального включения в жизнь общества: как человек он не может существовать вне этой жизни, вне системы общественных отношений. Не овладев этой формой, человек не может развиваться как человек, как член общества, как личность.

4. Нервная система беспозвоночных животных.

Среди беспозвоночных наиболее примитивный тип нервной системы в виде диффузной нервной сети встречается у кишечнополостных. Их нервная сеть представляет собой скопление мультиполярных и биполярных нейронов, отростки которых могут перекрещиваться, прилегать друг к другу, и лишены функциональной дифференциации на аксоны и дендриты. Диффузная нервная сеть не разделена на центральный и периферический отделы и может быть локализо­вана в эктодерме и энтодерме.

Эпидермальные нервные сплетения, напоминающие нервные сети кишечнополостных, мо­гут быть обнаружены и у более высоко организованных беспозвоночных (плоские и кольчатые черви), однако здесь они занимают подчиненное положение по отношению к ЦНС, которая вы­деляется как самостоятельный отдел.

В качестве примера такой централизации и концентрации нервных элементов можно при­вести ортогональную (о т греч. orthogonios — прямоугольный) нервную систему плоских чер­вей. Ортогон высших турбеллярий представляет собой упорядоченную структуру, которая со­стоит из ассоциативных и двигательных клеток, формирующих вместе несколько пар продоль­ных тяжей, или стволов, соединенных большим числом поперечных и кольцевых комиссураль­ных стволов. Концентрация нервных элементов сопровождается их погружением в глубь тела.

Плоские черви являются билатерально симметричными животными с четко выраженной продольной осью тела. Движение свободноживущих форм осуществляется преимущественно в сторону головного конца, где концентрируются рецепторы, сигнализирующие о приближении источника раздражения. К числу таких рецепторов турбеллярий относятся пигментные глазки, обонятельные ямки, статоцист, чувствительные клетки покровов, наличие которых способст­вует концентрации нервной ткани на переднем конце тела. Этот процесс приводит к формиро­ванию головного ганглия, который, по меткому выражению Ч. Шеррингтона, можно рассматри­вать как ганглиозную надстройку над системами рецепции на расстоянии.

Ганглионизация нервных элементов получает дальнейшее развитие у высших беспозво­ночных, кольчатых червей, моллюсков и членистоногих. У большинства кольчатых червей брюшные стволы ганглионизированы таким образом, что в каждом сегменте тела формируется по одной паре ганглиев, соединенных коннективами с другой парой, расположенной в соседнем сегменте.

Ганглии одного сегмента у примитивных аннелид соединены между собой поперечными комиссурами, и это приводит к образованию лестничной нервной системы. В более продвину­тых отрядах кольчатых червей наблюдается тенденция к сближению брюшных стволов вплоть до полного слияния ганглиев правой и левой сторон и перехода от лестничной цепочечной нервной системе. Идентичный, цепочечный тип строения нервной системы существует у члени­стоногих с различной выраженностью концентрации нервных элементов, которая может осуще­ствляться не только за счет слияния соседних ганглиев одного сегмента, но и при слиянии по­следовательных ганглиев различных сегментов.

Эволюция нервной системы беспозвоночных идет не только по пути концентрации нерв­ных элементов, но и в направлении усложнения структурных взаимоотношений в пределах ганглиев. Не случайно брюшную нервную цепочку сравнивают со спинным мозгом позвоночных животных. Как и в спинном мозгу, в ганглиях обнаруживается поверхностное расположение проводящих путей, дифференциация нейропиля на моторную, чувствительную и ассоциативные области. Это сходство, являющееся примером параллелелизма в эволюции тканевых структур, не исключает, однако, своеобразия анатомической организации. Так, например, расположение туловищного мозга кольчатых червей и членистоногих на брюшной стороне тела обусловило локализацию моторного нейропиля на дорсальной стороне ганглия, а не на вентральной, как это имеет место у позвоночных животных.

Процесс ганглионизации у беспозвоночных может привести к формированию нервной системы разбросанно—узлового типа, которая встречается у моллюсков. В пределах этого многочисленного типа имеются филогенетически примитивные формы с нервной системой, со­поставимой с ортогоном плоских червей (боконервные моллюски), и продвинутые классы (го­ловоногие моллюски), у которых слившиеся ганглии формируют дифференцированный на от­делы мозг, защищенный гематоэнцефалическим барьером.

Прогрессивное развитие мозга у головоногих моллюсков и насекомых создает предпо­сылку для возникновения своеобразной иерархии командных систем управления поведе­нием. Низший уровень интеграции в сегментарных ганглиях насекомых и в подглоточной массе мозга моллюсков служит основой для автономной деятельности и координации элементарных двигательных актов. В то же время мозг представляет собой следующий, более высокий уровень интеграции, где могут осуществляться межанализаторный синтез и оценка биологической зна­чимости информации. На основе этих процессов формируются нисходящие команды, обеспечи­вающие вариантность запуска нейронов сегментарных центров. Очевидно, взаимодействие двух уровней интеграции лежит в основе пластичности поведения высших беспозвоночных, вклю­чающего врожденные и приобретенные реакции.

В целом, говоря об эволюции нервной системы беспозвоночных, было бы упрощением представлять ее как линейный процесс. Факты, полученные в нейроонтогенетических исследо­ваниях беспозвоночных, позволяют допустить множественное (полигенетическое) происхожде­ние нервной ткани беспозвоночных. Следовательно, эволюция нервной системы беспозвоноч­ных могла идти широким фронтом от нескольких источников с изначальным многообразием.

На ранних этапах филогенетического развития сформировался второй ствол эволюцион­ного древа, который дал начало иглокожим и хордовым. Основным критерием для выделения типа хордовых является наличие хорды, глоточных жаберных щелей и дорсального нервного тяжа — нервной трубки, представляющей собой производное наружного зародышевого листка эктодермы. Трубчатый тип нервной системы позвоночных по основным принципам организа­ции отличен от ганглионарного, или узлового, типа нервной системы высших беспозвоночных.

5. Сенсорные способности беспозвоночных.

6. Нервная система позвоночных животных.

У хордовых центральная нервная система представлена нервной трубкой, лежащей со спинной стороны животного. Передний конец трубки обыкновенно расширен и образует голов­ной мозг, между тем как задняя цилиндрическая часть трубки является спинным мозгом.

Расположение нервных элементов у позвоночных отличается от такового у беспозвоноч­ных: нервные клетки помещаются в центральной части трубки, а волокна — в периферической.

Нервная система беспозвоночных возникла путем обособления чувствующих клеток, рас­положенных в эпителии со спинной стороны, которые погружались глубже под защиту поверх­ностного эпителия. У предков хордовых животных, по-видимому, имелась продольная спинная полоса чувствующего эпителия, которая вся целиком погрузилась под эктодерму сначала в виде открытого желоба, а затем образовала замкнутую трубку. На зародышевой стадии развития по­звоночных передний конец нервной трубки остается открытым, и это отверстие носит назва­ние невропора. Задний конец трубки сообщается с полостью кишки.

У позвоночных животных органы зрения развиваются всегда за счет стенок самого мозга, а орган обоняния по своему происхождению связан с невропором. Большая часть трубки утра­тила значение чувствующего органа и превратилась в центральный нервный аппарат. Таким об­разом, центральная нервная система хордовых животных не гомологична центральной нервной системе низших животных, а развилась из особого органа чувств (чувствующей пластинки).

В филогенетическом ряду позвоночных трубчатая нервная система претерпевает измене­ния. Развитие нервной системы идет по пути цефализации — преимущественного развития го­ловного мозга, вышележащие отделы которого берут под свой контроль функции нижележащих структур. Увеличение объема и усложнение структуры отделов головного мозга тесно связаны с развитием у позвоночных сенсорных систем и интегративной деятельности. В результате пре­имущественно развиваются отделы мозга, связанные именно с совершенствованием анализа афферентного притока. Постепенно в уже существующих отделах мозга появляются филогене­тически новые образования, которые берут под свой контроль все большее количество функ­ций.

В филогенетическом ряду млекопитающих проявляется не только цефализация, но и кортиколизация функций. Кортиколизация выражается в преимущественном развитии коры конечного мозга, которая является производным плаща больших полушарий.

У наиболее просто устроенного хордового животного - ланцетника строение центральной нервной системы еще в высшей степени примитивно. Она, по существу, представляет собой желоб с тесно сомкнутыми краями, не имеющий утолщений на головном конце. Вся централь­ная нервная система является светочувствительной, так как в ее стенках имеются особые рецеп­торные клетки. Сенсорные, моторные, а также интегративные функции (организация поведе­ния) выполняет вся нервная трубка.

Примитивные позвоночные – круглоротые - имеют утолщение нервной трубки на голов­ном конце тела - головной мозг. Головной мозг круглоротых имеет три отдела (задний, средний и передний). Каждый из этих отделов выполняет определенную сенсорную функцию: задний связан с механорецепцией, средний - со зрением и передний - с обонянием. Поскольку кругло­ротые являются водными животными, преимущественное значение для них имеет механоре­цепция. Поэтому наиболее развитым отделом является задний мозг. Он же наряду со средним выполняет и высшие интегративные функции. Мозжечок у круглоротых развит слабо. Передний мозг имеет только обонятельные луковицы и обонятельные доли.

У рыб обособляется промежуточный мозг, значительно развивается мозжечок, который имеет не только среднюю часть, но и боковые возвышения. В конечном мозге появляются поло­сатые тела. Высшие интегративные функции выполняет мозжечок. Развитие отделов мозга тесно связано с развитием той или иной сенсорной системы.

У амфибий значительно увеличивается передний мозг за счет развития полушарий. В среднем мозге развивается двухолмие, которое является высшим зрительным центром. Мозже­чок у амфибий развит очень слабо. Высшие интегративные функции выполняют средний и промежуточный мозг.

Для рептилий характерно значительное совершенствование передних отделов мозга. На поверхности плаща появляется серое вещество - кора. У высших представителей рептилий (крокодилы) в латеральных частях полушарий начинается закладка новой коры. Среди базаль­ных ядер больших полушарий появляются новые образования. В промежуточном мозге появля­ется зрительный бугор (таламус), имеющий специализированные ядра. Мозжечок хорошо раз­вит и разбит на доли. Высшие интегративные функции выполняются промежуточным мозгом и базальными ядрами больших полушарий.

Совершенствование конечного мозга птиц идет по пути развития стриарных ядер. Корко­вые образования развиты слабо, новая кора отсутствует. Своими размерами выделяется мозже­чок. Сенсорные и моторные функции распределены по отделам мозга так же, как и у остальных позвоночных, но часть этих функций берет на себя стриатум конечного мозга. Высшие интегра­тивные функции выполняются специфической для птиц структурой - добавочным гиперстриа­тумом.

Развитие головного мозга млекопитающих пошло по пути увеличения относительной площади новой коры за счет развития складчатости плаща, наползания его на все остальные от­делы головного мозга. Возникают связи новой коры с остальными отделами ЦНС и, соответст­венно, структуры, обеспечивающие их. В заднем мозгу появляется Варолиев мост, служащий для связи коры больших полушарий с мозжечком. Образуются средние ножки мозжечка, кроме того, в нем развиваются новые корковые структуры. В крыше среднего мозга появляется заднее двухолмие, с дорсальной стороны — ножки мозга. Продолговатый мозг приобре­тает пирамиды и оливы.

Новая кора осуществляет почти все высшие сенсорные функции. За старой и древней ко­рой остаются только обонятельные и висцеральные функции.

У высших млекопитающих относительное представительство сенсорных функций уменьшается. Все большую поверхность коры занимают ассоциативные зоны коры.

Высшие интегративные функции у примитивных млекопитающих выполняют стриатум и кора, у высокоорганизованных - ассоциативные зоны новой коры.

7. Основные эволюционные тенденции в развитии нервной системы.

Основными направлениями эволюционного развития всех нервых систем, видимо, были централизация элементов, цефсишзация (развитие головного мозга, головных ганглиев) и общее увеличение числа нейронов и их синаптических связей.

По-видимому, параллельно с такой эволюцией структуры нервной системы шла диффе­ренциация самих нервных элементов - формирование униполярных и мультиполярных нейро­нов из «недифференцированных» веретенообразных нервных клеток (сформировавшихся ранее из миоэпителиальных элементов).

Важное направление в эволюции нервных элементов - миелинизация нервных волокон у по­звоночных и формирование гигантских нервных проводников у некоторых беспозвоночных (на­пример головоногих моллюсков). Эти изменения (особенно миелинизация) существенно повы­сили скорость нервной сигнализации. Вместе с тем молекулярные механизмы нервной системы - ионные каналы, медиаторы и их рецепторы, - как сейчас считают, были сформированы на ка­ких-то более ранних стадиях филогенеза (возможно, на «донервных» стадиях), так как они практически не различаются у животных разного уровня развития.

В онтогенезе у позвоночных их нервная система развивается из эктодермы (из дорсальной мозговой пластинки, формирующей далее нервную трубку). В онтогенезе у беспозвоночных нервная система развивается из эктодермы и энтодермы. Клетки-предшественники нейронов называются нейробластами. Их созревание связано с ростом отростков и установлением синап­тичсских связей. При этом отростки находят соответствующие мишени путем хемотаксиса с помощью специальных вытянутых глиальных клеток, играющих роль направляющих структур.

Клетки-предшественники глии (глионов) называются спонгиобластами. Сформированные (зрелые) нейроны утрачивают способность к размножению; у большинства же глионов, напро­тив, эта способность остается. В нервной системе стареющих животных и человека наблюда­ются как гибель части нейронов, так и усиленное размножение глиальных элементов. Однако неясно, является ли это нарушение нейроглиального соотношения компенсаторным процессом или вариантом патологии.

8. Эволюция психики человека в филогенезе.

Развитие психики на уровне человека касается прежде всего совершенствования познава­тельных процессов: восприятия, внимания, памяти, воображения, мышления и речи, а также превращения человека из биологического существа в личность.

Ускоренному развитию познавательных процессов людей способствовали три фактора развития человеческой культуры: изобретение языка и развитие речи, изготовление и использо­вание орудий труда, производство предметов материальной и духовной культуры.

С помощью орудий труда человек получил возможность шире и глубже изучать окру­жающий мир, воздействовать на природу, изменяя ее. Такие орудия, как копье, топор, нож и молоток, одновременно служили и той и другой цели.

Совершенствование орудий труда и познания, а также выполняемых с их помощью дейст­вий и операций в свою очередь привело к преобразованию функций человеческой руки. Благо­даря этому рука, поначалу выполнявшая двойную роль: передвижения в пространстве и мани­пулирования предметами, – со временем превратилась в самое тонкое и точное из всех челове­ческих орудий.

С расширением знаний о мире возросли возможности человека, и он приобрел способность быть относительно независимым в своей жизни и деятельности от случайных капризов при­роды, научился умело использовать ее законы и изобрел средства защиты от непогоды: жилище и одежду.

Наконец, человек научился по своему разумению изменять природу, приспосабливая ее к своим нуждам, и в конечном счете изменился и сам.

Опыт, накопленный предыдущими поколениями, не утрачивался, а сохранялся людьми, передаваясь от человека к человеку за счет совершенствования средств связи и знаковых сис­тем. Наряду с естественными языками, на которых говорили люди в процессе повседневного общения друг с другом, появились и искусственные языки, которые использовались в отдель­ных, специализированных видах деятельности. Данных языков оказалось достаточно для того, чтобы записывать и сохранять практически весь ценный человеческий опыт. Благодаря этому каждому новому поколению людей уже не приходилось, как вновь родившемуся поколению животных, всему учиться заново; достаточно было с помощью системы образования, пользуясь языками и соответствующими записями, воспроизвести и освоить опыт предшествующих поко­лений людей.

Антропология, сравнительная анатомия, физиология и генетика показывают, что этот про­цесс активизировался со времени появления неандертальского человека, т.е. примерно 300 тыс. лет назад. Он радикально ускорился и пошел еще более быстрыми темпами в исторический пе­риод существования людей, приблизительно 50-60 тыс. лет назад.

Со временем человек создал и усовершенствовал множество вещей, не имеющих аналогов в природе. Такие вещи стали ему служить средством удовлетворения собственных материаль­ных и духовных потребностей, порождая в свою очередь новые потребности.

Одновременно с этим шел непрерывный процесс развития способностей, как специальных, так и общих. Не случайно завершившийся XX в. продемонстрировал систематическое повыше­ние за каждые десять лет уровня общего интеллектуального развития человечества примерно на 3%, а за одно столетие – почти на треть, причем это произошло за время жизни всего лишь двух-трех поколений современных людей.

Одним из самых значительных изобретений человечества, оказавшим ни с чем не сравни­мое воздействие на психологическое развитие людей, стало изобретение и усовершенствование языков (если говорить шире – знаковых систем, предназначенных для отображения, записи и сохранения информации).

Появление письменной символики позволило записывать, сохранять и воспроизводить из поколения в поколения полезную информацию. Отпала необходимость ее полного сохранения в голове человека.

9. Сенсорные процессы и восприятие у животных и человека.

10. Зрение и зрительное восприятие у разных видов животных.

Зрение – сенсорное чувство (одно из ощущений), воспринимающее свет и цвет в виде изо­бражения или картины. У животных и человека функция зрения осуществляется глазами. Зри­тельное восприятие это многоуровневый процесс, состоящий из трех основных этапов, осуще­ствляемых различными органами.

1. последовательное преобразование света с помощью оптических структур глаза в проеци­руемую на сетчатке картинку, и далее в электрические сигналы. Этот этап осуществля­ется глазом.

2. передача электрического сигнала по проводящим путям нервной системы в различные от­делы мозга, ассоциированные со зрительным восприятием.

3. на третьем этапе осуществляется анализ электрического сигнала головным мозгом с фор­мированием зрительного ощущения, осознания наличия в поле зрения того или иного зри­тельного образа.

Зрение основано на обнаружении электромагнитного излучения. Электромагнитный спектр имеет широкий диапазон, и видимая часть составляет лишь очень малую долю.

Энергия электромагнитного излучения обратно пропорциональна длине волны. Длинные волны несут слишком мало энергии, чтобы активировать фотохимические реакции, лежащие в основе фоторецепции. Энергия коротких волн так велика, что они повреждают живую ткань.

Фоторецепторные клетки содержат пигмент, который под действием света обесцвечива­ется. Фоторецепторные клетки могут быть рассеяны по поверхности тела, как у дождевого червя, однако обычно они образуют скопления. Глаз самого примитивного типа состоит из группы рецепторов, лежащих на дне углубления или ямки в коже. Такой глаз в общих чертах различает направление падающего света. Из-за теней, отбрасываемых стенками ямки, свет, па­дающий сбоку, освещает лишь одну ее часть, а остальная остается сравнительно темной. Такие различия в освещенности могут регистрироваться набором фоторецепторов в основании ямки. образующих зачаточную сетчатку. Глаз моллюска Nautilus с точечным отверстием развился из глаза-ямки, внешние края которого сошлись к центру, а слой фоторецепторов образовал сет­чатку. Такой глаз работает точно так же, как фотокамера с точечным отверстием: свет от каж­дой точки попадает только на очень малую область сетчатки, в результате возникает переверну­тое изображение.

Эволюцию глаза можно проследить у ныне живущих моллюсков. Из глаза Nautilus с то­чечным отверстием развился глаз с защитным слоем, вероятно, для предохранения от грязи. Внутри глаза образовался примитивный хрусталик, как у улитки Helix. Глаз такого типа обна­ружен также у пауков. Встречаются и некоторые его разновидности, например глаз у гребешка Pecten, который имеет инвертированную сетчатку и зеркальную выстилку - тапетум. Глаз ка­ракатицы Sepia очень похож на глаз позвоночных. В нем находятся ресничные мышцы, которые могут менять форму хрусталика, и радужка, регулирующая, как диафрагма, количество падаю­щего на сетчатку света.

Глаза позвоночных, хорошим примером которых служит глаз человека, построены по еди­ному плану. Глаз окружен плотной оболочкой - склерой, прозрачной в передней части глаза, где она называется роговицей. Непосредственно изнутри роговица покрыта черной выстилкой - со­судистой оболочкой, которая снижает пропускающую и отражающую способность боковых частей глаза. Сосудистая оболочка выстлана изнутри светочувствительной сетчаткой, которую мы более детально рассмотрим позднее. Спереди сосудистая оболочка и сетчатка отсутствуют. Здесь находится крупный хрусталик, делящий глаз на переднюю и заднюю камеры, заполнен­ные соответственно водянистой влагой и стекловидным телом. Перед хрусталиком располо­жена радужка - мышечная диафрагма с отверстием, называемым зрачком. Радужка регулирует размеры зрачка и тем самым количество света, попадающее в глаз. Хрусталик окру­жен ресничной мышцей, которая изменяет его форму. При сокращении мышцы хрусталик ста­новится более выпуклым, фокусируя на сетчатке изображение предметов, рассматриваемых вблизи. При расслаблении мышцы хрусталик уплощается и в фокус попадают более отдаленные предметы.

У позвоночных в отличие от таких головоногих моллюсков, как каракатица, сетчатка имеет инвертированное, т. е. перевернутое, строение. Фоторецепторы лежат у сосудистой обо­лочки, и свет попадает на них, пройдя через слой нейронов главным обра­зом ганглиозных и биполярных клеток. Ганглиозные клетки примыкают к стекловидному телу, и их аксоны проходят по внутренней поверхности сетчатки к слепому пятну, где они обра­зуют зрительный нерв и выходят из глаза. Биполярные клетки - это нейроны, соединяющие ганглиозные клетки с фоторецепторами.

Фоторецепторы делятся на два типа -палочки и колбочки. Палочки, более вытянутые по сравнению с колбочками, очень чувствительны к слабому освещению и обладают только одним типом фотопигмента - родопсином. Поэтому палочковое зрение бесцветное. Оно также отлича­ется малой разрешающей способностью (остротой), поскольку много палочек соединено только с одной ганглиозной клеткой. То, что одно волокно зрительного нерва получает информацию от многих палочек, повышает чувствительность в ущерб остроте. Палочки преобладают у ночных видов, для которых важнее первое свойство.

Колбочки наиболее чувствительны к сильному освещению и обеспечивают острое зрение, так как с каждой ганглиозной клеткой связано лишь небольшое их число. Они могут быть раз­ных типов, обладая специализированными фотопигментами, поглощающими свет в различных частях спектра. Таким образом, колбочки служат основой цветового зрения. Они наиболее чув­ствительны к тем длинам волн, которые сильнее всего поглощаются их фотопигментами. Зре­ние называют монохроматическим, если активен лишь один фотопигмент, например в сумерках у человека, когда работают только палочки.

Дихроматическим зрение бывает при наличии двух активных фотопигментов, как у серой белки (Sciurus carolinensis). Каждая длина волны стимулирует оба типа колбочек, но в разной степени в соответствии с их относительной чувствительностью в этой части спектра. Если мозг может распознавать такую разницу, животное различает длину волны света по его интенсивно­сти. Однако эти определенные отношения возбудимости характерны более чем для одной части спектра, поэтому некоторые длины волн воспринимаются одинаково. Это происходит также при особых формах цветовой слепоты у человека. Длина волны, одинаково возбуждающая оба типа колбочек (в области пересечения кривых поглощения), воспринимается как белый цвет и называется «нейтральной точкой» спектра.

Такое смешение меньше выражено в зрительных системах с тремя типами цветовых ре­цепторов или при трихроматическом зрении, известном у многих видов, в том числе у чело­века. Однако некоторое смешение происходит и здесь: можно, например, вызвать впечатление любого цвета посредством разных сочетаний трех монохроматических составляющих, специ­ально подобранных по интенсивности и насыщенности. Без этого было бы невозможно зри­тельное восприятие цветной фотографии и цветного телевидения.

У многих птиц и рептилий обнаружено больше трех типов цветовых рецепторов. Кроме различных фотопигментов, колбочки этих животных часто содержат окрашенные капельки масла, которые действуют как фильтры и в сочетании с фотопигментом определяют спектраль­ную чувствительность рецептора. Эти капельки обычно не распределены по сетчатке равно­мерно, а сосредоточены в определенных ее частях.

Диапазон интенсивности света, воспринимаемого глазами позвоночных, огромен - они чувствительны к значениям освещенности, различающимся в миллиард раз. Это достигается разными механизмами, особыми для каждого вида. У многих рыб, амфибий, рептилий и птиц пигмент сосудистой оболочки концентрируется между наружными сегментами рецепторов при сильном освещении и оттягивается назад при его ослаблении. У этих животных наружные сег­менты колбочек также подвижны. У некоторых рыб и амфибий в противоположном направле­нии движутся и наружные сегменты палочек. Количество света, достигающего сетчатки, регу­лируется сокращением зрачка. Этот рефлекс хорошо развит у угрей и камбал, ночных рептилий, птиц и млекопитающих (Prosser. 1973).

Для того чтобы на сетчатке возникало резкое изображение, проходящий в глаз свет должен преломляться так, чтобы фокусироваться на ней. Это происходит в роговице и хрусталике. В глазу человека преломление в роговице примерно вдвое больше, чем создаваемое хрусталиком.

Трудность в том, что роговица отстоит от сетчатки на фиксированное расстояние, и по­этому для того, чтобы предметы, находящиеся на разных расстояниях, попадали в фокус, требу­ется некоторая аккомодация. Для этого предназначен хрусталик. У рыб он почти сферический, с высоким показателем преломления и малым фокусным расстоянием. Это необходимо потому, что показатель преломления воды почти такой же, как у роговицы, и на поверхности глаза пре­ломления не возникает. Форма хрусталика не постоянна, и аккомодация достигается измене­нием расстояния между ним и сетчаткой. У наземных позвоночных аккомодацией управляют ресничные мышцы, которые изменяют форму хрусталика. При фокусировке близко лежащих предметов хрусталик становится более сферическим, а при фокусировке отдаленных объектов он уплощается. Животные, живущие как в воде, так и вне ее, не способны видеть хорошо в обеих средах. Глаза лягушки, крокодила и гиппопотама расположены в верхней части головы, и животное может видеть объекты над поверхностью воды, когда тело его погружено. У так на­зываемых четырехглазковых рыб (Anableps anableps) каждый глаз разделен надвое полоской кожи. Верхняя его часть выступает над водой, когда нижняя остается погруженной. Единствен­ный хрусталик в каждом глазу овальный и имеет такую форму, что нижняя часть может фоку­сировать подводные объекты, а верхняя - предметы над поверхностью воды.

Поле зрения у глаз во многом зависит от их положения на голове. У позвоночных поле зрения каждого глаза составляет около 170° (Duke-Elder, 1958). У разных видов поля зрения обоих глаз перекрываются в разной степени. В общем, у хищников это перекрывание спереди значительное, а сзади лежит слепая область, тогда как у животных, являющихся их добычей, перекрывание небольшое, а слепая область меньше.

При двух перекрывающихся полях зрения возможно бинокулярное зрение. Его преимуще­ство состоит в том, что оно обеспечивает более точное восприятие глубины и оценку расстоя­ния, чем монокулярное зрение. Это важно для животных, которые пользуются такой информа­цией при захватывании добычи. Достоинство широкого поля зрения заключается в том, что при нем легко различаются движения, даже если они происходят позади животного. Совершенно очевидно, что это важно для видов, которые должны остерегаться приближения хищника.

При рассматривании предмета, когда важна острота зрения, изображение приводится в фо­кус на центральной ямке. Для одновременного фокусирования обоими глазами должна сущест­вовать некоторая конвергенция обеих линий взора. Чем ближе рассматриваемый предмет, тем большая необходима конвергенция. Направление обеих линий взора устанавливают наружные мышцы глаза, пока оба изображения на сетчатках не совпадут и головной мозг не будет регист­рировать единое изображение. Если в это же время мозг отмечает степень конвергенции обоих глаз, возникает информация о расстоянии до предмета. Однако точное совпадение обоих изо­бражений близких предметов на сетчатках невозможно. Расстояние между глазами будет опре­делять разницу в положении двух изображений. Это расхождение, диспаратность, изображений на сетчатках тоже дает важную информацию о расстоянии до предметов. Оценка расстояния и глубины - сложный процесс, для которого требуется много данных кроме тех, какие доставляют конвергенция и диспаратность.

Хотя основной план устройства глаза одинаков у всех позвоночных, существует множе­ство различий и специализаций. Но особенно существенны в этом отношении различия цен­тральных ямок. Человек обладает одной расположенной в центре глаза ямкой с круглыми очер­таниями, которая содержит только колбочки и составляет часть сетчатки, дающую наибольшую остроту зрения. У гепарда и многих птиц центральная ямка вытянута по горизонтали. Такое уд­линение присуще, по-видимому, животным, обитающим на открытой местности или летающим над морем (Meyer, 1977; Hughes, 1977). У древесных млекопитающих, например у кошки и белки, центральная ямка имеет форму диска: то же самое относится к ночным млекопитающим, например к ежу и мыши. Для таких животных вертикальное направление, очевидно, так же важно, как и горизонтальное (Hughes, 1977).

У большинства птиц имеется центральная ямка определенного типа и приблизительно у половины обследованных птиц больше, чем по одной ямке, в каждом глазу (Meyer, 1977). У многих птиц одна центральная ямка служит для бинокулярного зрения, а вторая - для бокового поля зрения. Приспособительное значение разных устройств ямки у птиц не совсем ясно. Их главные функции, вероятно, имеют отношение к сложным зрительным задачам, связанным с полетом, особенно с захватом добычи на лету и с приземлением (Lythgoe, 1979).

11. Сенсорные оценки и фильтрация стимула.