Хемокоммуникация

1. Восприятие вкуса. Ощущение вкуса имеет большое значение для животных. По вкусу они определяют съедобность или несъедобность апробируемого продукта. Совершенно особый вкус имеют вещества, используемые в качестве лекарств или минеральных подкормок. Большое значение для животных имеет вкус пищи, очень многие из них имеют совершенно особые вкусовые предпочтения. Владельцы разнообразных домашних животных хорошо знают, сколь разборчивы в еде оказываются порой их любимцы.

На основе избирательной и высокочувствительной реакции сенсорных клеток возникают чувство вкуса и запаха.

2. Вкусовой анализатор. Орган вкуса относится к органам химического чувства и способствует предварительному анализу качества различных веществ, попадающих в ротовую полость. Пищевые вещества оказывают раздражающее действие на волосяные луковицы только в растворенном состоянии. Растворителем для них в полости рта является слюна. На поверхности языка можно выделить области специфической чувствительности, с вкусовыми луковицами, содержащими рецепторные клетки, реагирующие на химические соединения, обладающие определенным вкусом.

Вкусовое ощущение возникает в результате воздействия растворов химических веществ на хеморецепторы вкусовых образований языка и слизистой оболочки ротовой полости; при этом возникают ощущения горького, кислого, сладкого, соленого или смешанного вкуса. Вкусовое чувство у новорожденных детенышей пробуждается раньше всех других ощущений.

Главной частью органа вкуса являются так называемые вкусовые луковицы (вкусовые почки), которые находятся во вкусовых сосочках языка, а также в мягком небе и глотке. Вкусовые луковицы состоят из специальных клеток, около которых оканчиваются вкусовые (чувствительные) нервные волокна. Специальные железы, расположенные между вкусовыми сосочками, выделяют жидкость, промывающую вкусовые луковицы.

Поступающие в полость рта растворенные слюной химические вещества пищи попадают в углубления вкусовых сосочков, где соприкасаются с микроворсинками, образованными оболочками чувствительных клеток. Они способствуют образованию в них рецепторного потенциала, который по нервным волокнам вкусового нерва проходит сначала в продолговатый мозг, а от него – к коре больших полушарий. Здесь и создается ощущение вкуса. Мозговой отдел вкусового анализатора находится в височной доле. Ощущение вкуса играет очень важную роль в процессе пищеварения. Оно возбуждает пищевой центр, что воспринимается как чувство аппетита. Возбуждение пищевого центра обладает стимулирующим действием на пищеварительный тракт. В ощущении вкуса пищи большое значение имеет запах пищи. При попадании пищи в рот животное определяет ее съедобность. От этого зависит характер выделяемой слюны. При попадании съедобных веществ выделяется густая слизистая слюна, а при несъедобных или раздражающих, веществ – жидкая. Некоторые вещества могут вызвать рвоту. Съедобная пища оказывает стимулирующее влияние на пищеварительную систему. Вкусовая рецепция непосредственно связана с обонянием.

3. Ольфакторная коммуникация, обоняние. Обоняние – восприятие животными посредством соответствующих органов определённого свойства (запаха) химических соединений в окружающей среде. От вкусовой рецепции обоняние отличается тем, что пахучие вещества, воспринимаемые с его помощью, обычно присутствуют в более низких концентрациях. Они служат лишь сигналами, указывающими на определённые предметы или события во внешней среде. Наземные животные воспринимают пахучие вещества в виде паров, доставляемых к органу обоняния с током воздуха или путём диффузии, а водные – в виде растворов. Для очень многих животных: насекомых, рыб, хищников, грызунов, – обоняние оказывается важнее зрения и слуха, поскольку дает им больше информации об окружающей среде. Чувствительность к запахам порой бывает просто фантастической: например, самцы некоторых бабочек реагируют на несколько молекул полового феромона самки в кубическом метре воздуха. Степень развития обоняния может достаточно сильно различаться даже в пределах одной таксономической группы животных. Так, млекопитающих делят на макросматиков, у которых обоняние развито хорошо (к ним относится большинство видов), микросматиков – с относительно слабым развитием обоняния (тюлени, усатые киты, приматы) и аносматиков, у которых типичные органы обоняния отсутствуют (зубатые киты). Обоняние служит животным для поиска и выбора пищи, выслеживания добычи, спасения от врага, для биоориентации и биокоммуникации (мечение территории, отыскание и узнавание полового партнёра и т.д.). Рыбы, земноводные, млекопитающие хорошо различают запахи особей своего и других видов, а общие групповые запахи позволяют животным отличать «своих» от «чужаков».

Число пахучих веществ огромно, причём запах каждого из них уникален: нет двух различных химических соединений с абсолютно одинаковым запахом. По действию запахов на организм собаки их можно разделить на привлекающие и возбуждающие, отталкивающие и безразличные. Привлекающие и возбуждающие запахи имеют положительное физиологическое значение для организма животного. К таким запахам относятся: запах пищи, запах выделений самки в период размножения, запах хозяина для собаки и др.

Отталкивающие запахи не имеют положительного физиологического значения и вызывают в организме реакции, направленные к тому, чтобы освободиться от их действия. Примером таких запахов могут быть резкие запахи парфюмерии, табака, краски. Для некоторых животных таким запахом будет являться запах хищника.

Обонятельный анализатор. Обонятельный анализатор позвоночных состоит из воспринимающего аппарата, проводящих путей и коркового центра.

Орган обоняния позвоночных представляет собой периферический аппарат обонятельного анализатора. Он располагается в носовой полости и занимает относительно небольшой участок в области верхнего носового хода и задней части носовой перегородки. Слизистая оболочка обонятельной области покрыта обонятельным эпителием, являющимся непосредственно рецепторным аппаратом обонятельного анализатора. Обонятельный эпителий состоит из обонятельных клеток, имеющих веретенообразную форму, обусловленную наличием одного дендрита и одного аксона, дендрит которых заканчивается на поверхности слизистой оболочки обонятельными пузырьками, снабженными ресничками. Реснички погружены в слой слизи, покрывающей поверхность обонятельного эпителия. Принесенные потоком воздуха молекулы вступают в контакт с мембранами ресничек и стимулируют их к возникновению импульса. Обонятельные луковицы – это выпячивания мозгового вещества головного мозга, представляющие собой совокупность нервных клеток. Дендриты этих клеток вступают в контакт с волокнами указанных выше волокон; аксоны следуют в центральном направлении и образуют обонятельный тракт. Непосредственные соприкосновения запаховых частиц с обонятельными клетками происходит в обонятельной области носовой полости. Восприятие запаха возможно только при движении воздуха, включающего молекулы пахучих веществ, через носовую полость. Неподвижный воздух, хотя бы и содержащий их, не вызывает никаких обонятельных ощущений. Появление ощущений зависит не только от концентрации запаха и времени его воздействия, но и от скорости, с которой пахучая смесь проходит через носовую полость. Скорость же прохождения запаха через нос может широко варьировать в зависимости от частоты дыхания животного. Вот почему животное, стремясь получить максимум запаховой информации, усиленно принюхивается, часто втягивая в себя воздух, и тем самым ускоряет время прохождения запаховых частиц через нос.

У многих млекопитающих-макросматиков обонятельная область носа увеличена за счёт дополнительных раковин костной стенки носовой полости. У пресмыкающихся и некоторых млекопитающих в перегородке носа, кроме основных органов обоняния, расположен вомероназальный, или якобсонов, орган. Он есть у земноводных, большинства рептилий и многих млекопитающих. У последних он представляет собой две тонкие трубки в основании носовой перегородки, открывающиеся в носовую полость. Изнутри эти трубочки выстланы чувствительным эпителием, от рецепторов которого отходит особая ветвь обонятельного нерва. Похоже, что обонятельные рецепторы вомероназального органа избирательно настроены на самые важные для животного запахи, связанные с опасностью, поисками пищи и полового партнера, и обладают невероятной чувствительностью. Современная концепция дуального обоняния предусматривает существование у позвоночных основной и дополнительной обонятельных систем. Первая играет в природе важную роль в восприятии запахов, связанных с питанием, поведением в системе «хищник-жертва», а также при распознавании индивидуальных запахов особей, запахов «группы» и др. Вторая отвечает за восприятие феромонов. Данная система играет ключевую роль в регуляции полового и материнского поведения. Рецепторную роль в ней выполняет уже упомянутый выше вомероназальный орган.

У рыб органы обоняния представлены парными носовыми ямками, или мешками, расположенными на голове в соседстве с ротовым отверстием и включающими многочисленные соединительнотканные пластинки, покрытые обонятельным эпителием. У насекомых органами обоняния служат чувствительные образования – обонятельные сенсиллы, размещающиеся главным образом на антеннах. У ряда моллюсков роль органов обоняния играют осфрадии.

Острота обоняния (абсолютный порог) измеряется минимальной концентрацией пахучих веществ, вызывающей обонятельную реакцию. Чувствительность обоняния к одному и тому же запаху у животного может меняться в зависимости от его физиологического состояния. Она снижается при общем утомлении, насморке, а также при утомлении самого обонятельного анализатора, при слишком длительном действии достаточно сильного запаха на обонятельные клетки животного.

Для определения направления источника запаха имеет значение влажность носа животного. Она необходима для определения направления ветра, а следовательно, и направления, откуда принесен запах. Без ветра животные обнаруживают запахи лишь на очень близких расстояниях. Боковые вырезы на носу у млекопитающих предназначены для восприятия запахов, приносимых боковым и задним ветрами.

Феромоны. Особую группу пахучих веществ составляют феромоны, которые выделяются животным обычно с помощью специальных желез в окружающую среду и регулируют поведение представителей того же вида. Феромоны – биологические маркеры собственного вида, летучие хемосигналы, управляющие нейроэндокринными поведенческими реакциями, процессами развития, а также многими процессами, связанными с социальным поведением и размножением. Если у позвоночных обонятельные сигналы действуют, как правило, в сочетании с другими – зрительными, слуховыми, тактильными сигналами, то у насекомых феромон может играть роль единственного «ключевого стимула», полностью определяющего их поведение. Общение с помощью феромонов обычно рассматривают как сложную систему, включающую в себя механизмы биосинтеза феромона, его выделения в окружающую среду, распространения в ней, восприятия его другими особями и анализа полученных сигналов.

Интересны способы обеспечения видовой специфичности феромонов. В состав феромона всегда входят несколько химических веществ. Обычно это органические соединения с низким молекулярным весом – от 100 до 300. Видовые различия их смесей достигаются одним из трех способов: 1) одинаковый набор веществ с разным их соотношением у каждого вида; 2) одно или несколько общих веществ, но разные дополнительные вещества у каждого вида; 3) совершенно разные вещества у каждого вида.

Наиболее известны следующие феромоны:

– эпагоны, «феромоны любви» или половые аттрактанты;

– одмихнионы, «путеводные нити», указывающие дорогу к дому или к найденной добыче, они же и метки на границах индивидуальной территории;

– торибоны, феромоны страха и тревоги;

– гонофионы, феромоны, меняющие половые свойства;

– гамофионы, феромоны полового созревания;

– этофионы, феромоны поведения;

– лихневмоны, феромоны вкуса.

Индивидуальный запах. Запах представляет собой своеобразную «визитную карточку» животного. Он сугубо индивидуален. Но в то же время запах видоспецифичен, по нему животные четко отличают представителей своего вида от любого другого. Члены одной группы или стаи при наличии индивидуальных различий имеют и общий специфический групповой запах.

Индивидуальный запах животного формируется из целого ряда составляющих: его половой принадлежности, возраста, функционального состояния, стадии полового цикла и т.д. Эта информация может кодироваться рядом пахучих веществ, входящих в состав мочи, их соотношением и концентрацией. Индивидуальный запах может меняться под воздействием различных причин в течение всей жизни животного. Огромную роль в создании индивидуального запаха играет микробный пейзаж. Микроорганизмы, обитающие в полостях кожных желез, принимают активное участие в синтезе феромонов. Источниками запаха служат продукты неполного анаэробного окисления секретов, выделяемых животным в различных полостях тела и железах. Перенос бактерий от особи к особе может осуществляться в процессе взаимодействия членов группы: спаривании, кормлении молодняка, родах и т.д. Таким образом, внутри каждой популяции поддерживается определенная общегрупповая микрофлора, обеспечивающая сходный запах.

4. Роль обоняния в некоторых формах поведения. Обоняние имеет исключительно большое значение в жизни животных многих таксономических групп. С помощью обоняния животные могут ориентироваться относительно некоторых физиологических состояний, которые присущи в данный момент другим членам группы. Например, испуг, волнение, степень насыщения, болезни сопровождаются у животных и человека изменением обычного запаха тела.

Особенно большое значение ольфакторная коммуникация имеет для процессов, связанных с размножением. У многих как позвоночных, так и беспозвоночных животных обнаружены специфические половые феромоны. Так, некоторые насекомые, рыбы, хвостатые амфибии имеют феромоны, стимулирующие развитие женских половых желез и вторичных половых признаков у самок. Феромоны самцов некоторых рыб ускоряют созревание самок, синхронизируя размножение популяции.

Термиты и близкие к ним муравьи наделены функциональной системой торможения развития самок и самцов. Пока рабочие муравьи слизывают нужные дозы гонофионов с брюшка яйцекладущей самки, новых самок в гнезде не будет. Ее гонофионы подавляют развитие яичников у рабочих муравьев. Но как только яйцекладущая самка погибает, сейчас же начинают плодоносить некоторые рабочие муравьи. В 1954 г. Батлер открыл, что челюстные железы матки пчел выделяют особое маточное вещество, которое она размазывает по телу, позволяя затем рабочим муравьям слизывать его. Главная его роль в том, чтобы подавлять развитие яичников у рабочих пчел. Но как только матка исчезает, а с ней и этот феромон, у многих рядовых членов семьи сразу же начинают развиваться яичники. Затем эти пчелы откладывают яйца, хоть они и не оплодотворены. То же происходит, когда маточного феромона не хватает на всех членов пчелиной семьи. Биологическая активность этого феромона столь высока, что рабочей пчеле достаточно лишь коснуться хоботком тела живой или мертвой матки, как наступает торможение развития яичников.

Огромное значение для полового поведения имеют феромоны, выделяемые самками для привлечения самцов. В период течки у самок млекопитающих усиливается секреция многих кожных желез, особенно окружающих аногенитальную зону, в составе секрета которых в это время появляются половые гормоны и феромоны. В еще большем количестве во время течки эти вещества содержатся и в моче самок. Они способствуют созданию запахов, привлекающих внимание самцов.

Целый ряд феромонов – гонофионов, описанных у беспозвоночных, способствуют перемене пола животного в течение его жизни. Морской многощетинковый червь офриотрох в начале своей жизни всегда самец, а когда он подрастает, то превращается в самку. Взрослые самки этих червей выделяют в воду гонофион, заставляющий самок превращаться в самцов. Нечто подобное происходит и у некоторых брюхоногих моллюсков. Они тоже в молодости самцы, а затем становятся самками.

Самцы многих насекомых (мух, сверчков, кузнечиков, тараканов, жуков и т.д.) на разных частях своего тела несут железы, секрет которых дает самкам стимул к размножению. Взрослые самцы пустынной саранчи, выделяя особые феромоны, ускоряют созревание молодых саранчуков.

У млекопитающих описаны гамофионы, воспринимаемые в основном обонянием. Они играют немалую роль в размножении. Лучше всех в этом отношении изучены мыши. Моча агрессивных самцов содержит феромон агрессии, в состав которого входят метаболиты мужских половых гормонов. Этот феромон может способствовать возникновению агрессии у доминирующих самцов и реакции подчинения у низкоранговых. Помимо агрессии, запах мочи самцов домовых мышей вызывает у особей того же вида много других поведенческих и физиологических реакций. Так, например, запах незнакомого самца подавляет исследование новой территории другими самцами, привлекает самок, блокирует беременность, вызывает синхронизацию и ускорение эструсовых циклов, ускоряет половое созревание молодых самок и подавляет нормальное развитие сперматогенеза у молодых самцов.

Поскольку половые гормоны и феромоны всех млекопитающих в принципе одинаковы, то подобные явления возможно наблюдать и у животных других видов.

Обоняние является одним из самых ранних чувств, «включающихся» в онтогенезе. Детеныши уже в первые дни после рождения запоминают запах матери. К этому времени у них уже вполне развиваются нервные структуры, обеспечивающие восприятие запаха. Запах детенышей играет важную роль для развития нормального материнского поведения суки. В период лактации самки продуцируют особый, материнский феромон, который придает специфический запах детенышам и обеспечивает нормальные взаимоотношения между ними и матерью.

Специфический запах появляется и тогда, когда животное испытывает страх. При эмоциональном возбуждении резко увеличивается секреция потовых желез. Иногда у животных при этом происходит непроизвольный выброс секрета пахучих желез, мочеиспускание и даже калоизвержение. Большое информационное значение имеют пахучие метки, которыми животные маркируют свои владения.

5. Мечение территории. Огромную роль играет обоняние в территориальном поведении животных. Практически все животные маркируют свои участки с помощью специфического запаха. Мечение – чрезвычайно важная форма поведения для многих видов наземных животных: оставляя пахучие вещества в разных точках своего участка обитания, они сигнализируют о себе другим особям. Благодаря пахучим меткам происходит более равномерное, а главное, структурированное распределение особей в популяции, противники, избегая прямых контактов, которые могли бы привести к увечьям, получают достаточно полную информацию о «хозяине», а половые партнеры легче находят друг друга.

Кожные железы млекопитающих. Вся кожа млекопитающих густо пронизана многочисленными железами. По строению и характеру выделяемых секретов кожные железы разделяют на два типа – потовые и сальные. Секреты всех кожных желез представляют собой продукты выделения железистых клеток составляющих их стенки.

Потовые железы, выделяющие жидкий секрет – пот, – играют в организме роль дополнительных органов выделения. Кроме того, потоотделение способствует охлаждению кожи и играет важную роль в терморегуляции. Интенсивность потоотделения зависит в сильной степени от температуры окружающей среды, но может возникать и под воздействием других факторов, в том числе и эмоциональных. Регулируется потоотделение эндокринной системой и нервными центрами, расположенными в головном и спинном мозге. Сальные железы имеют несколько другой тип секреции, чем потовые. Но тем не менее функционируют они, как правило, вместе, имея общие наружные выводные протоки.

У млекопитающих, покрытых шерстью, потовые железы, выделяющие жидкий пот, имеются на мякишах лап. На остальной поверхности тела располагаются более крупные потовые железы, соединяющиеся обычно с волосяными фолликулами и выделяющие более густой, похожий на молоко и пахучий пот, который, смешиваясь с секретом сальных железах, образует естественную жировую смазку кожи и волос.

Отсутствие выделения собаками жидкого пота ведет к широкому распространению мнения о том, что потовые железы у них отсутствуют вообще. Однако это в корне неверно.

Терморегуляторная функция потоотделения у млекопитающих, покрытых шерстью, практически отсутствует, но выделительная сохраняется в полной мере. Усиление потоотделения происходит при заболеваниях животного, когда организм всеми способами старается избавиться от вредных продуктов обмена, накапливающихся в процессе болезни. (Вспомните, как часто потеем в таких ситуациях и мы сами). Поэтому запах выделений кожных желез имеет важное информационное значение для определения физиологического состояния животного. Так, например, при некоторых инфекционных заболеваниях животные приобретают специфический запах, который заставляет здоровых особей избегать контактов с больными.

В некоторых участках поверхности тела такие железы увеличены и секретируют более обильно. В их сумках всегда присутствует микрофлора, разлагающая жирные кислоты секрета и имеющая строго индивидуальный специфический состав. Она в сильной степени обуславливает индивидуальный запах особи. Именно поэтому участки тела, где таких желез больше всего: углы рта, область половых органов, анальное отверстие и т.п. – млекопитающие наиболее интенсивно обнюхивают при встрече.

К таким специфических железам можно отнести мейбомиевы железы, расположенные по краям век глаз. Их жировые выделения смазывают края век, препятствуя вытеканию слез, и, в то же время, защищают ресницы от деформирующего воздействия слезной жидкости.

На верхней стороне хвоста представителей семейства собак, вблизи его корня располагается фиалковая железа. Названа она так вовсе не потому, что ее секрет пахнет фиалками, а потому, что этот цветок напоминают ее контуры на срезе. Биологическое значение фиалковых желез до конца еще не выяснено. Ряд исследователей полагает, что их секреция связана с узнаванием представителей своего вида и индивидуальным опознанием особей.

Крупные сальные и потовые железы располагаются в коже препуция. Их выводные протоки открываются в волосяные влагалища крупных одиночных остевых волос с хорошо развитой сердцевиной. Размеры волосяных влагалищ и выводных протоков увеличиваются с возрастом животного. Секрет этих желез смазывает пучок волос, расположенных на конце препуция, по которым во время мочеиспускания стекает моча и защищает их от ее воздействия. Кроме этого, во время мочеиспускания этот секрет присоединяется к моче, что сообщает ей дополнительный запах. Моча же, как общеизвестно, – вещество, которое наиболее активно используется млекопитающими для мечения территории.

Сильно развиты железы и в коже влагалища, их секреция увеличивается с половозрелостью и достигает апогея во время течки. Наряду с запахом влагалищных выделений запах их секрета также меняется на разных ее стадиях, усиливая информацию о состоянии самки. Большое количество разнообразных желез, выделяющих обильный секрет, сосредоточено в анальной зоне. Секрет этих желез также связан с маркировочным поведением и индивидуальным опознанием. Наиболее заметные из них – так называемые околоанальные железы, открывающиеся своими протоками в анальные сумки. Их секрет складывается из выделений потовых и сальных желез и примешивающихся к ним пластинок отторгнутого рогового слоя эпителия. Индивидуальная микрофлора придает секрету специфический запах. В период течки в секрете околоанальных желез самок появляются специфические феромоны, привлекающие кобелей. Опорожнение анальных сумок происходит при мышечном сжатии их при акте дефекации. Биологическое значение анальных сумок у млекопитающих заключается в смазывании кожи анального отверстия и облегчения акта дефекации, привлечении самцов во время течки, для индивидуального опознавания особей, для маркировочного поведения. Иногда при сильном возбуждении или испуге происходит самопроизвольное опорожнение анальных сумок.

Кроме обычных кожных желез, у некоторых млекопитающих встречаются и специфические пахучие железы, носящие название мускусных. Их выделения имеют множественные функции: облегчает встречу особей разного пола, используется для мечения занятой территории, служит средством защиты от врагов. Таковы мускусные железы кабарги, овцебыка, землероек, выхухоли, ондатры; каудальные, промежностные и анальные железы некоторых хищных; копытные и зароговые железы коз, серн и некоторых других парнокопытных; предглазничные железы оленей и антилоп и т.д. Исключительно защитное значение имеют пахучие железы некоторых куньих. Так, например, у скунса эти выделения настолько едки, что вызывет у человека, подвергшегося их действию, тошноту, а иногда и обморочное состояние. К тому же запах выделений скунса отличается чрезвычайной стойкостью и сохраняется во внешней среде в течение длительного времени.

Маркировка территории. Большинство животных так или иначе привязано к участку своего обитания. Остроту конкуренции из-за территории до некоторой степени предотвращает маркировка занятого участка обитания, выполненная его хозяином. Явление это широко распространено среди млекопитающих и осуществляется путем оставления на видных местах своих следов; меток в виде выделений пахучих желез, экскрементов, затесов или царапин на коре деревьев, камнях или сухом грунте, сохраняющих запах выделений подошвенных желез. Олени и некоторые антилопы метят занятую ими территорию обильно выделяемым пахучим секретом предглазничных желез, для чего трутся мордой о ветки и стволы деревьев. Косули, серны, снежные козы в период гона бодают кусты, оставляя на них пахучие выделения зароговой железы. Мускусный пекари прокладывает пахучую трассу, стирая на своем пути о свисающие ветки секрет спинной мускусной железы. Медведь также иногда оставляет пахучий след, поднимаясь на задние лапы у стволов деревьев и потираясь о них мордой и спиной, чаще же он сдирает кору когтями, нанося на задиры секрет подошвенных желез. Звери, живущие в норах, постоянно оставляют пахучие следы на стенах норы. В сельской местности и в городах легко проследить маркировку у домашних кошек. Проходя мимо маркируемого предмета, кошка останавливается, поворачивается к нему задом и выбрызгивает немного мочи с особенно резким запахом, производя при этом характерные движения хвостом. Маркировке подлежат все «выдающиеся» предметы: конек крыши, углы строений, столбы, кочки, стволы деревьев, колеса машин и т.д. Впоследствии подобные пункты подвергаются маркировке всеми кошками данного района. Маркировочное мочеиспускание принципиально отличается от «гигиенического», когда кошка предварительно выкапывает ямку в субстрате и затем тщательно закапывает свои производные, чтобы замаскировать запах. Все представители семейства псовых также метят территорию при помощи мочи. Самцы поднимают ногу и метят все возможные выдающиеся предметы: деревья, столбы, камни и т.д. Каждый последующий самец обязательно старается оставить свою метку выше, чем предыдущий. Суки так же метят территорию. Маркировочное поведение особенно усиливается перед течкой и во время ее. В местах массовых прогулок домашних собак образуются специфические мочевые точки. Обнюхивая на прогулке метки, оставленные другими собаками, собаки получают много ценной и интересной информации. Информационное значение имеет и кал. Испражняясь, многие животные стараются оставить его на возможно более высоких местах, иногда даже приклеивают его к стволам деревьев или камням.

Интенсивному мечению с помощью мочи подвергаются границы территории обитания стаи собак или волков. Обычно этим занимается доминирующий кобель. Как пишет Ф. Моуэт (1968), стая волков примерно раз в неделю совершает обход «фамильных земель» и освежает межевые знаки. Английский исследователь Ф. Моуэт занимался изучением поведения полярных волков Аляски и жил в палатке на территории стаи. Однажды, в то время, когда волки ушли на ночную охоту, ученый решил таким же образом «застолбить» «свою» территорию площадью около трехсот квадратных метров. Вернувшись с охоты, волк-самец сразу же заметил метки Ф. Моуэта и стал их изучать... «Встав на ноги, он еще раз принюхался к моему знаку и, очевидно, принял решение. Быстро, с уверенным видом он начал систематический обход участка, который я застолбил для себя. Подойдя к очередному «пограничному» знаку, он обнюхивал его разок-другой, затем старательно делал свою отметку на том же пучке травы или на камне, но с наружной стороны. Через какие-нибудь пятнадцать минут операция была закончена. Затем, волк вышел на тропу там, где кончались мои владения, и рысцой пустился к дому, предоставив мне пищу для самых серьезных размышлений.» (Ф. Моуэт. Не кричи, волки! М., 1968, С. 75.)

Данный пример показывает, что метки особи одного вида могут быть понятны и информативны для особей другого вида.

6. Роль обоняния для разных таксономических групп. Рассмотрим более подробно эти группы.

Беспозвоночные. Хемокоммуникация играет очень большую роль для большинства беспозвоночных. Наиболее примитивные из них не имеют специальных органов обоняния, но большая часть поверхности тела чувствительна к присутствию в воде химических веществ. Среди водных беспозвоночных химические сигналы используют ресничные инфузории сувойки и усоногие рачки – морские желуди, они выделяют химические вещества, которые привлекают особей их вида. Некоторые водные беспозвоночные, например омары и крабы, имеют специфические органы хемокоммуникации – вкусовые почки у основания ног. Широко распространенные наземные моллюски – виноградные улитки во время спаривания вонзают друг в друга тонкие дротиковидные «любовные стрелы». Эти миниатюрные образования содержат вещество, которое подготавливает реципиента к переносу спермы.

Насекомые. Самое широкое распространение имеет химическая коммуникация у насекомых. Это относится прежде всего к пчёлам и муравьям, что связано со сложной структурой сообществ и разделением функций между их членами.

У муравьев разные формы химической чувствительности играют большую роль, чем другие виды рецепции. Общение между особями осуществляется с помощью длинных усиков, или антенн, которые выполняют двоякую функцию, являясь одновременно органами осязания и обоняния.

Запахи имеют исключительно важную роль в запуске поведения у муравьев. От муравейника или гнезда к местам сбора пищи тянутся проторенные дорожки. Свои пути муравьи метят, выделяя специфические феромоны. Муравей, выйдя из муравейника, чувствует себя, вероятно, как человек, стоящий у развилки ярко освещенных улиц или шоссе, снабжённых указателями, уводящими вдаль. Но человек живёт в основном в мире зрения, а муравей в мире запахов, прикосновений и вкуса, и поэтому для них метки феромонов всё равно что для нас хорошо освещённые надписи магазинов. Пахучие метки также показывают, по какой дорожке лучше пойти, чтобы найти больше пищи. Хорошо проторенные дорожки имеют более сильный запах, поскольку по ним прошло больше муравьёв, которые, прикасаясь брюшком к почве, оставляли пахучий след.

Кроме того, муравьям свойственно ещё топохимическое чувство, когда по запаху они могут определить форму метки или пахнущего предмета. Феромоны управляют всей жизнью муравьев. Например, феромон тревоги, который выстреливает потревоженный муравей, моментально приводит в возбуждение других. Это, как цепная реакция, распространяется дальше, и вот уже сотни муравьев готовы броситься на врага.

Не только самки выделяют особые феромоны, диктующие определённое поведение рабочим муравьям, но и личинки выделяют специфические вещества, побуждающие взрослых особей кормить их. По запаху обитатели муравейника узнают по запаху «своих» и «чужих». Даже о том, жив или мёртв муравей, его сородичи узнают по специфическим выделениям. Когда два муравья сталкиваются «лицом к лицу», одно из насекомых нередко «облизывает» другому голову и брюшко. Предполагается, что это способствует переносу выделений, имеющих в пределах каждой колонии свой специфический запах. По-видимому, именно благодаря этому запаху муравьи способны легко отличать членов своего муравейника от «чужаков». У многих видов муравьев пришельца, случайно оказавшегося на территории другого муравейника, хозяева просто-напросто убивают.

Не только для муравьев, но и для многих насекомых запаховые указатели – важнейшие и необходимейшие ориентиры, которыми они всегда пользуются. Когда утром шмели вылетают из гнезда, они некоторое время кружатся около него, деловито гудя крыльями и нанося на соседние растения и почву пахучие метки-капельки. Каждый вид шмелей ставит указатель по-разному, так, чтобы не путаться, возвращаясь домой: на разных растениях, разной высоте от земли и разным запахам.

Каждый пчелиный улей, подобно каждому муравейнику, имеет свой запах. Когда молодые пчёлы учатся летать около родного улья, то взрослые часто помогают им, сев на леток, вывернув пахучую железу и разгоняя вокруг запах движениями крыльев. Родной запах не дает заблудиться молодым пчёлам.

Пчёлы, найдя обильный корм, метят это место при помощи пахучей железы. За каждой возвращающейся с хорошим взятком пчелой в воздухе тянется невидимая дорожка запаха. По этой ниточке ориентируются другие пчелы. Если внимательно присмотреться к пчёлам, собирающим мёд на цветущем лугу, можно заметить поразительный факт: одна пчела спешит с клевера на клевер и не обращает внимания на остальные цветки, другая летит к тимьяну, а третья интересуется только незабудкой. Биологи назвали такое поведение «цветочным постоянством». Это относится к отдельным особям, а не ко всей семье.

Цветочное постоянство выгодно как для пчёл, так и для растений. Для пчёл – потому что они, сохраняя верность определенным цветкам, повсюду встречают одинаковые условия работы, к которым они уже привыкли. Но ещё большее значение имеет такое поведение пчёл для цветков, так как от этого зависит их быстрое и успешное опыление; ясно, что пыльца клевера, например, оказалась бы совершенно не пригодной для тимьяна.

Каким же образом пчёлы так уверенно отыскивают на лугу цветки растений одного вида? Отчасти по окраске, но в основном по запаху. Пчёлы отчетливо удерживают в памяти нужный запах, а так как в природе едва ли найдутся два вида цветков с совершенно одинаковым запахом, цветочное постоянство пчёл вполне объяснимо.

Относительная роль запаха и цвета в привлечении пчёл зависит в каждом отдельном случае от интенсивности запаха цветка и его окраски. Но в целом можно сказать, что издали ориентиром для пчёл служит окраска цветка, и они руководствуются ею во время полёта, однако в непосредственной близости от цветка они по запаху узнают, то ли это растение, которое они ищут.

Феромоны используются как половые аттрактанты и стимуляторы, а также как предупреждающие и следовые вещества муравьями, пчелами, бабочками, в том числе тутовым шелкопрядом, тараканами и многими другими насекомыми. Эти вещества, обычно в виде пахучих газов или жидкостей, выделяются специальными железами, расположенными во рту или на брюшке насекомого. Некоторые половые аттрактанты (например, используемые ночными бабочками) настолько эффективны, что могут восприниматься особями того же вида при концентрации всего лишь в несколько молекул на кубический сантиметр воздуха.

Рыбы. Рыбы имеют две пары ноздрей, расположение которых на голове может быть совершенно разным, в зависимости от вида рыбы. Поток воды проходит через все отверстия, втекая в передние и вытекая через задние ноздри, раздражает чувствительные клетки, которые сообщают рыбе о запахе. У рыб широко известна реакция на так называемое «вещество испуга», выделяющееся в воду. «Реакция испуга» (рассредоточение стаи, резкие, мечущиеся движения) легко воспроизводится в эксперименте, если, например, в аквариум подавать экстракт кожи рыб того же или систематически близкого вида. Биологическая определенность реакции на «вещество испуга» подтверждается тем, что, например, у верховок реакция на реальное появление хищника (щуки), его зрительный образ (щука в стеклянном сосуде) и отпугивающее вещество была совершенно одинаковой. Реакция на вещества, выделяемые раненной (или убитой) хищником рыбой, представляет собой несомненную адаптацию на популяционном уровне, когда полезный для популяции эффект избегания хищника достигается ценой гибели одной или нескольких особей.

Что касается природы «вещества испуга», то это может быть кровь или тканевая жидкость (известна реакция испуга на рыб с поврежденной кожей), но некоторые авторы считают, что это вещество может быть секретом специальных кожных желез. Показано, в частности, что вещество, выделяемое особыми колбовидными клетками эпидермиса, вызывало реакцию испуга у представителей Ostariophysi, Kneriidae и Phractolaemidae, причем действие этого вещества было одинаково эффективным независимо от систематической принадлежности «донора» и «реципиента». В этом случае не исключено, что секреция «вещества испуга» возможна и у неповрежденных рыб под влиянием нервных стимулов, связанных с реакцией на появление хищника; объективного подтверждения такой возможности пока не сделано. Биологическая адекватность продукции «вещества испуга» наглядно оттеняется наблюдениями за некоторыми рыбами. Так, у Piniephales promelas самцы в период нереста утрачивают клетки эпидермиса, содержащие это вещество, что, по всей вероятности, связано с особенностями поведения: они активно очищают субстрат для откладки икры и могли бы в результате случайных царапин отпугивать самок. Регуляция продуцирования «вещества испуга» имеет гормональный характер: самцы, искусственно подвергнутые воздействию тестостерона, переставали продуцировать это вещество.

Опыты, проведенные с головастиками 8 видов бесхвостых амфибий, обнаружили реакцию испуга на специфический кожный секрет у головастиков жаб. Секреция этого вещества («буфотоксипа») производится особыми клетками кожи.

Характерно, что «запах страха» обнаружен и у домовых мышей-грызунов, ведущих, как это было показано выше, групповой образ жизни. Если обычно в группе запах отдельных особей имеет привлекающие свойства, то запах мышей, предварительно напуганных (обдуванием или встряхиванием), вызывал отчетливую защитную реакцию.

Огромное значение имеет обоняние для так называемых проходных рыб, совершающих длительные миграции из верховий рек, в которых они вывелись из икры, в море. В море они вырстают и живут до состояния половой зрелости, а затем снова возвращаются на место своего рождения, чтобы отложить икру. Так, каждую весну миллионы тихоокеанских лососей возвращаются в свои воды на нерест. Им приходится проделывать вверх по рекам труднейший путь длиной в несколько сот километров. Например, тихоокеанский лосось-чавыча, которого японцы называют «князем лососей», поднимаясь по крупнейшей реке Аляски – Юкону, проходит путь в 4000 километров. Экспериментальное изучение физиологии рыб во время миграций показало, что основным ориентиром в поисках дома для рыб служит запах воды родной реки. Необыкновенно чувствительное обоняние помогает лососям спасаться от многочисленных хищников, которые во множестве собираются на берегах рег во время их хода. Так, было показано, что если опустить в воду руку, лапу собаки или медведя, то лососи, находящиеся ниже по течению, сразу замирают, отходят назад и лишь через 15–20 минут возобновляют движение. Учёные назвали вещества, которые они улавливают, «фактором звериной шкуры».

Необыкновенно чувствительное обоняние имеют и многие другие виды рыб. Например, угорь в такой массе воды, которая заполняет Ладожское озеро, распознал бы ложку фенилэтилового спирта. Даже человек не располагает такими сверхчувствительными приборами. А акулы способны почуять запах растворённой в воде крови при её концентрации 1: 10000000.

Рыбы, подобно насекомым и некоторым другим животным, используют феромоны – химические сигнальные вещества. Сомики-кошки опознают особей своего вида, ощущая вкус выделяемых ими веществ, вероятно продуцируемых гонадами или содержащихся в моче или слизистых клетках кожи. После первой встречи сомиков, они запоминают вкус феромонов друг друга. Следующая встреча этих рыб может окончиться войной или миром в зависимости от сложившихся ранее отношений. Довольно многие рыбы имеют шипы, снабженные ядовитыми железами, защищающими их от нападения хищников.

Амфибии. Многие амфибии имеют специальные железы, выделяющие едкий, а иногда и ядовитый секрет. Некоторые жабы, обороняясь, испускают сильно закисленную жидкость, вырабатываемую околоушными железами (по одной позади каждого глаза). Колорадская жаба может брызнуть этой ядовитой жидкостью на расстояние до 3, 6 м. По крайней мере, один вид саламандр использует специальный «любовный напиток», вырабатываемый в брачный период особыми железами, расположенными около головы.

Рептилии. Чувство обоняния и вкуса хорошо развито у змей и ящериц; у крокодилов и черепах оно сравнительно слабое. Ритмически высовывая язык, змея усиливает чувство обоняния, перенося пахучие частицы к специальной сенсорной структуре – расположенному во рту т.н. якобсонову органу. Некоторые змеи, черепахи и аллигаторы выделяют мускусную жидкость в качестве предупреждающих сигналов; другие используют запах как половой аттрактант.

Подобно мигрирующим рыбам, по запаху воды ориентируются и морские черепахи, также совершающие далекие миграции к местам размножения. Кратчайший путь черепах от Бразилии к острову Вознесения идет как раз навстречу Экватериальному противотечению, движущаяся масса воды которого и создаёт «зону», или «клин запаха». Реально предположить, что их обоняние позволяет, попав в «клин запаха», не терять его и двигаться против течения.

Птицы. Основная масса птиц почти полностью лишена обоняния. Однако среди всей массы птиц существуют некоторые виды, представляющие собой исключение из правила. К таким исключениям относится знаменитый новозеландский киви, имеющий хорошее обоняние. Очевидно, эта особенность киви связана с его наземным образом жизни в зарослях тропического леса. Эта птица имеет совершенно особое строение клюва, отличающее его от других таксономических групп птиц. Так, ноздри у киви расположены не в основании клюва, а на его конце. Во время поиска добычи птица клювом вынюхивает в земле червей и насекомых.

Хорошо развитое обоняние имеют американские индейковые грифы, распространенные в лесах Северной Америки от границы Канады до Патагонии и летающие низко над землей. Густые кроны деревьев не позволяют им высматривать падаль, подобно живущим на открытых пространствах азиатским грифам. Выжить крупному пернатому хищнику-падальщику в подобных условиях позволяет то, что он вынюхивает «пахучую» добычу в зарослях. Экспериментально доказано наличие обоняния у некоторых видов уток, а также некоторых видов синиц.

Млекопитающие. В животном мире наибольшего развития обонятельные способности достигают у млекопитающих с их высоко развитым головным мозгом. Изучением обоняния и его роли во всем комплексе поведения ученые занимаются весьма обстоятельно. Одной из задач, стоящих перед исследователями, является моделирование данной способности, с целью создания обонятельных датчиков, позволяющих улавливать разнообразные запахи. Однако до сих пор данная задача фактически не находит своего решения и наиболее точным обонятельным прибором остается собачий нос. Слизистая органов обоняния у собак содержит в тысячи раз больше чувствительных клеток, чем нос человека, лучше развиты у них и обонятельные доли мозга. С помощью своего носа собака может распознавать множество как природных, так и синтетических, пахучих веществ. По малейшим нюансам она способна различать индивидуальные запахи людей и животных, поэтому собаку можно обучить узнавать по запаху, например, конкретного человека. Именно эту особенность и используют люди, дрессируя собак для розыскной службы. Индивидуальный запах присущ, конечно, не только человеку, и собака может опознать отдельных индивидуумов по следу, будь то тигр, медведь или мышь. Благодаря четкому индивидуальному опознаванию можно изымать из популяции конкретных особей, например тигров-людоедов. Тонкое чутье собак широко используется и для других целей, например, для розыска взрывчатых веществ или наркотиков. В настоящее время без них не обходится ни одна таможенная служба. Весьма активно используют собак, помогающих отыскивать людей в завалах после землетрясений, под снежными лавинами, или туристов, заблудившихся в горах, различные службы спасения. С 1966 г. в нашей стране начали применять собак для поиска полезных ископаемых. Сотрудники Карельского филиала Академии наук СССР с помощью собак отыскали месторождение вольфрама на Кольском полуострове, никеля – в Приладожье и другие. В некоторых странах собак довольно успешно обучают разыскивать места утечки газа из городских газовых магистралей.

Интересный эксперимент по практическому использованию собачьего чутья был проведен в одном из подмосковных свиноводческих хозяйств, где практикуется искусственное осеменение. Для того, чтобы искусственное осеменение был успешно, необходимо весьма точно определять фазу полового цикла самок. Для этой цели удавалось вполне успешно использовать собак. Кобелей, поскольку они вполне адекватно реагировали на соответствующие феромоны свиноматок, обучали подавать определенный сигнал, например, лаять или нажимать лапой на рычаг. Таким образом, эффект искусственного осеменения был значительно выше.