Экстенсивное использование пространства. Кочевой образ жизни

К этой группе относятся виды, ведущие групповой образ жизни в течение всей жизни или периодически, например, сезонно или в период выращивания молодняка.
При таком образе жизни резко увеличивается нагрузка на кормовые ресурсы территории, особенно, если группа животных имеет высокую численность. Для того чтобы лучше обеспечивать себя пищей, подобные животные вынуждены вести кочевой образ жизни, предполагающий умеренное использование источников пищи, не приводящее к их полному уничтожению. Кочевой образ жизни предполагает периодическое возвращение животных на посещаемые ранее территории по мере восстановления там кормовых ресурсов.
При этом постоянно перемещающаяся в пространстве группа может быть устойчивой и жизнеспособной лишь в том случае, если взаимное расположение и жизнедеятельность ее членов имеет упорядоченный характер. Целостность такой группировки может быть обеспечена лишь при условии четкой регуляции взаимного расположения особей в стаде и высокой степени синхронизации действий всех составляющих группу животных.
Подобный тип использования пространства называется экстенсивным. По сути, он представляет собой не что иное, как адаптацию к длительному совместному существования групп животных одного вида.
На примере данной экологической группы отчетливо заметны тенденции усложнения как внутригрупповых отношений между отдельными особями, так и структуры групп. Поэтому изучение популяций с экстенсивным типом использования территории весьма интересно в эволюционном отношении.
Структурированность внутрипопуляционных групп при общественном образе жизни строится на основе дифференциации особей в составе группы и захватывает как пространственное расположение отдельных особей, так и всю систему взаимоотношений.

· Усложнение структуры групп идет в следующем направлении:

1. Группы эквипотенциального типа. Все особи имеют равное значение для группы в целом и близки по своим морфофизиологическим особенностям. Стада и стаи такого типа носят, как правило, характер анонимных сообществ.

2. Группы, построенные по принципу лидерства. Характеризуются определенной разнофункциональностью составляющих их особей, на основе которых формируется внутригрупповая структура. Поведение стад и стай подобного типа в большой степени зависит от поведения особей-лидеров, концентрирующих на себе внимание остальных и стимулирующих реакцию следования у остальных животных.

3. Группы, построенные по доминантно-иерархическому типу с вожаком.

Группы эквипотенциального типа. В относительно просто организованных стаях рыб и некоторых птиц особи, составляющие группу, практически равноценны по их экологическому значению для стаи в целом. В своих перемещениях члены подобных групп ориентируются на ближайших соседей, с которыми находятся в непосредственном информативном контакте. Такие сообщества обычно носят анонимный характер и не имеют устойчивой структуры. Поведение животных в анонимных сообществах было достаточно подробно рассмотрено в соответствующем разделе.
Однако уже в некоторых стадах эквипотенциального типа удается подметить тенденцию к образованию внутренней структуры. Например, в стаях рыб или птиц иногда наблюдается образование небольших внутренних группировок. Происхождение и биологическая роль таких группировок не совсем ясна. Гораздо чаще можно наблюдать временную разнофункциональность, связанную с резким изменением поведения отдельных особей или их небольших групп. Так бывает, например, когда к стае рыб или птиц приближается хищник; естественно, что его раньше замечают те особи, которые расположены в стае со стороны его приближения. Бросок в сторону этих особей на основе подражательной реакции вызывает изменение скорости и направления всей стаи; эти особи на какое-то время оказываются в положении лидеров. То же бывает, когда стая встречается с препятствием, попадает в места скопления пищевых объектов и т.п. У птиц такие ситуации обычно сопряжены с подачей специфических звуковых сигналов. Так, у коноплянок и горных чечеток крик страха одной птицы служит сигналом общего взлета стаи; это свойственно и многим другим видам - так же, как реакция на найденный корм и другие ситуации. Во всех этих случаях особи, составляющие стаю, ничем существенно не отличаются друг от друга, но те из них, которые случайно первыми обнаруживают какую-либо биологически значимую ситуацию, в силу своего поведения оказываются на какое-то время в особом положении, " фокусируют" на себе внимание остальных и служат объектом подражания. Польза такого переключения подражательной реакции для стаи в целом не вызывает сомнений.
В отдельных случаях в стаях такого типа обнаруживается и более сложная система взаимоотношений. Например, в стаях рыбок верховок при определенных условиях намечается переход к доминантно-соподчиненному типу отношений, что некоторые авторы рассматривают как приспособление к выживанию при ухудшении условий обитания. Подобная же система отношений обнаружена в экспериментальных условиях в группах мальков атлантического лосося, причем агрессивность и четкость взаимной подчиненности усиливались при отсутствии корма. Однако и при достаточной обеспеченности кормом наблюдалась разно качественность особей в таких группах, выражавшаяся, в частности, в более низких темпах роста подчиненных особей.
Перечисленные примеры, при всем их разнообразии, демонстрируют одну важную черту поведения животных в эквипотенциальных стаях: общие реакции взаимной ориентации и подражания в необычных условиях могут быть ориентированы на какую-либо одну особь, чем-то резко отличающуюся от остальных. Данное свойство играет весьма существенную роль в стадах более сложного типа.

Группы, построенные по принципу лидерства. В более сложных случаях структура взаимоотношений в группе строится на основе неоднородности особей как по морфологическим признакам, так и по их функциям в жизни группы. Такая система взаимоотношений наиболее характерна для стадных млекопитающих, но в упрощенной форме встречается и у некоторых птиц и, возможно, у других животных. При иерархической структуре в жизни стада наблюдается уже не просто синхронизация деятельности отдельных особей, но и элементы управления, разделения обязанностей, опеки и другие сложные формы общественного поведения. Конкретная структура взаимоотношений в группах разных видов, построенных по принципу ранговой разнофункциональности особей, очень различна. Поэтому рассматривать этот вопрос в общей форме можно лишь в самом схематическом виде.
1. Лидеры. Первой ступенью в упорядоченном взаимоотношении особей в стаде, а соответственно и в его управляемости можно считать стада с лидерами. В данном случае под лидером имеется в виду особь, на которой постоянно или в течение какого-либо времени концентрируется внимание других особей и которая благодаря этому своим поведением определяет направление и скорость движения, места и время кормежки и отдыха и другие формы деятельности стада в целом. При этом, в отличие от вожаков, о которых речь пойдет ниже, лидеры, как правило, не производят каких-либо действий, направленных на активное руководство стадом; их роль в синхронизации деятельности стада целиком основывается на подражании со стороны остальных особей. Подражательная реакция в стадах такого типа играет не меньшую роль, чем в эквипотенциальных стаях, с той разницей, что она более направлена и в течение долгого времени фиксируется на определенных особях - лидерах.
Выделение из состава стада особей-лидеров может определяться разными причинами. Одной из них может быть резкая перемена поведения данной особи, концентрирующая на себе внимание остальных и стимулирующая реакцию следования именно в силу своей несхожести с поведением остальных животных. Так, в стадах домашних северных оленей, при приближении собаки или пастуха молодые особи нередко пугаются их и бросаются бежать. Это немедленно вызывает реакцию следования со стороны остальных оленей, и все стадо обращается в бегство. Явление это вполне сходно с уже рассмотренным " временным лидерством" в стадах эквипотенциального типа и имеет те же физиологические механизмы и то же биологическое значение. Хотя в данном конкретном случае собака или пастух не представляют опасности для стада, легко представить себе реальную биологическую пользу такого " временного лидерства" в случае приближения хищника. Поэтому старые опытные олени обычно и не реагируют столь резко на их приближение.
Обычно же в стадах такого типа можно видеть и более устойчивую форму лидерства. В этом случае следование стада в течение длительного времени происходит за одной и той же особью. Механизм становления лидера можно представить себе лишь в предположительной форме, каких-либо специальных экспериментальных работ, направленных на решение этого вопроса, автору неизвестно. Весьма вероятно, что большое значение в выявлении лидера имеют индивидуальные особенности высшей нервной деятельности, зависящие как от наследственных особенностей центральной нервной системы, так и от индивидуального опыта животных. Имеется ряд наблюдений, показывающих, что не каждое животное может стать лидером. В частности, это отмечено при наблюдениях за свободно живущими стадами макаков маготов: некоторые особи чаще других бывают лидерами. В поведении этих обезьян наблюдаются существенные индивидуальные отличия: одни особи предпочитают вести стаю, другие - следовать за какой-либо определенной особью или стремятся сохранить постоянное положение внутри передвигающейся группы.
Принято считать, что лидерами в стадах (стаях) некоторых копытных и птиц становятся самые опытные животные.
Механизм же этого можно представить себе следующим образом: в ситуациях, когда у молодых и менее опытных животных развивается ориентировочная реакция, особи с большим индивидуальным опытом действуют на основе ранее сложившихся стереотипов быстро и направленно. Подражательная реакция вызывает те же действия и у остальных особей, что и определяет согласованность и адаптивность поведения стада в целом. Именно поэтому постоянными лидерами оказываются обычно старые, опытные животные. Так, в стадах северных оленей лидерами обычно бывают старые важенки (самки). Помимо опыта жизни в составе стада, важенки имеют еще и богатый опыт самостоятельной жизни, поскольку регулярно при родах выходят из стада и некоторое время живут самостоятельно. Это обстоятельство значительно расширяет их опыт в ориентировке на местности, наблюдении, спасении от хищников, заботе о теленке и т. п. В стадах непарнокопытных лидерами обычно тоже бывают старые кобылы или жеребцы.
Явление лидерства, таким образом, основывается на разнофункциональности особей в составе стада. Биологическое значение его очень велико и заключается в том, что индивидуальный опыт отдельных животных используется всем стадом, что повышает уровень адаптивности его действий, а соответственно и выживаемость. Стереотип поведения, выражающийся в концентрации внимания на лидере и подражании ему, вносит в систему взаимоотношений в стаде элементы управляемости, что повышает устойчивость стада как биологической системы.
2. Внутристадные группировки. Помимо наличия лидеров, в стадах такого типа наблюдаются и иные формы внутренней структуры, также связанные с разнофункциональностью составляющих их особей. В больших стадах обычно выделяются внутристадные группировки, в которых особи связаны более тесными взаимоотношениями. Так, например, в довольно просто организованных стаях гиеновых собак, в которых не отмечается каких-либо форм иерархической соподчиненности особей, существуют постоянные " супружеские" пары. В стадах саймири, в отличие от большинства приматов, также организованных довольно просто, имеются хорошо выраженные сексуально-возрастные категории, четко сохраняющие преимущественно дружелюбный характер контактов внутри себя и имеющие преимущественно агонистические отношения с другими сексуально-возрастными группами.
Значение подобных группировок весьма существенно. Они являются структурной основой управляемости стада, в них молодые особи приобретают жизненный опыт и на основе подражания взрослым формируют стереотипы адаптивного поведения. В подобных группах старшие особи берут на себя большую часть таких общегрупповых функций, как наблюдение за опасностью (а может быть, и за лидером), выбор пути и т.д.
Во внутристадных группировках, а иногда и на уровне стада в целом, в некоторых случаях формируются отношения типа доминирования-подчинения. При этом для стад рассматриваемого типа такие отношения складываются независимо от явления лидерства, как самостоятельная форма структурированности стада. Отношения такого типа могут, например, охватывать лишь отдельные формы деятельности стада. Например, у северных оленей лидируют в стаде, как уже говорилось, обычно старые важенки, а при кормежке доминантное положение чаще всего принадлежит взрослым быкам.
3.Элементы территориальности при экстенсивном использовании пространства. В стадах, построенных по принципу лидерства, намечаются элементы большей привязанности к территории и упорядоченного ее использования, нежели это свойственно стадам эквипотенциального типа. Если последние характеризуются отсутствием стадной территории и широко кочуют, то в стадах с лидерами, наравне с таким же типом использования пространства, у некоторых видов можно наблюдать проявление территориальности. Она сходна с аналогичным явлением у оседлых животных, с той разницей, что определенная территория используется всем стадом без разделения на участки обитания отдельных особей. Именно такой тип отношения к территории наблюдается у некоторых антилоп.
Более сильная привязанность к территории отмечена в семейных группах южно-азиатских буйволов, акклиматизированных в XIX в. в Австралии и одичавших. Стада этих животных, представляющие собой семейные группы и состоящие обычно из самки и нескольких молодых в возрасте до двух лет, занимают небольшие участки, которые частично перекрываются с участками других таких же групп. У этих копытных наблюдается уже строго упорядоченное использование участка: определенные места водопоя, туалета, отдыха, пастьбы и т. д. Места эти используются регулярно, в одни и те же часы. Привязанность к участкам столь велика, что буйволы нередко не покидают их даже при пересыхании водоемов, играющих очень большую роль в их жизни.
Видимо, значительно реже встречается еще более " организованный" тип использования общественной территории, обладающий всеми элементами оседлости. Такое использование пространства свойственно, в частности, стадам ошейникового пеккари. Исследования с применением телеметрической техники показали, что небольшие стада этих животных держатся в пределах определенных участков. Отмечены случаи активной охраны этой территории или части ее, а также маркировка территории с помощью секрета пахучих желез. Участок обитания стада подразделяется на центральную и периферическую части, причем периферические части участков соседних стад могут перекрываться. В этом случае складывается тип использования территории стадом животных, аналогичный таковому для отдельных особей иного экологического облика. Это очень наглядно подчеркивает интеграцию особей в стаде, в результате чего оно выступает в качестве самостоятельной биологической единицы.
Подобный тип использования территории в гораздо более отчетливой форме характерен для стад с наиболее сложной внутренней организацией, построенных по доминантно-иерархическому принципу, во главе которых стоят вожаки.

Группы с иерархической структурой с вожаком во главе.
1. Вожаки. В отличие от лидеров, вожаки не просто служат объектом сосредоточения внимания и подражания со стороны других членов группы, но проявляют специфические формы поведения, прямо направленные на руководство деятельностью всего стада путем специальных форм сигнализации, а подчас и путем прямого вмешательства (угроза, нападение и т.п). Таким образом, эти особи выполняют ряд функций общестадного значения и выступают доминантами в данной группе животных.
Стада, построенные по иерархическому доминантно-соподчиненному типу во главе с вожаками, наиболее характерны для ряда видов копытных и для большинства приматов, хотя могут встречаться и в других группах животных.
Иерархическая структура отношений среди членов стада, помимо наличия вожака доминанта, может быть различной у разных видов, а иногда даже и в одном стаде при различных экологических ситуациях.
2. Особенности поведения групп животных разных видов. Так, у большинства видов зебр формируются смешанные стада, состоящие чаще всего из одного жеребца и нескольких кобыл с жеребятами. Доминирует в стаде вожак-жеребец, среди кобыл устанавливается иерархическая система соподчинения. Структура стада довольно близка к стадам с лидерами, особенно когда несколько таких семейных групп объединяются в большое стадо, где существуют на правах внутристадных группировок. Но при самостоятельном существовании семейной группы как отдельного стада жеребец-доминант обладает всеми функциями вожака: он охраняет стадо, отгоняет от него холостых жеребцов, пытающихся отбить часть кобыл. Только вожак кроет взрослых кобыл своего табуна. При передвижениях семейного стада соблюдается строгий порядок: впереди идет старая кобыла, за ней жеребята в порядке увеличения возраста, далее - взрослые члены стада; замыкает строй всегда жеребец-вожак. Аналогичным образом строятся социальные отношения и у домашних лошадей при жизни в табуне.
Не менее разнообразна внутренняя структура стада у разных видов приматов. Так, в искусственных группах игрунковых обезьян с разным соотношением полов во всех случаях один из взрослых самцов доминировал над другими самцами, но не над самками и детенышами; среди самок, в свою очередь, строилась доминантно-соподчиненная система, не распространяющаяся на самцов и детенышей. Доминирование в сложившейся группе обычно не сопровождалось агрессивными взаимодействиями, но при подсадке в группу чужой особи доминирующие самец или самка (в зависимости от пола " чужака") проявляли по отношению к ней отчетливо выраженную агрессию; к нападениям на чужую особь присоединялись и другие члены группы.
Наблюдения, проведенные в Индии за стадами обезьян лангуров, показывают, что основной принцип структуры стада этих животных заключается в деспотическом доминировании взрослого самца-вожака при относительно слабой дифференциации остальных особей (обычно 5-10 взрослых самок, неполовозрелые особи и детеныши). Взаимоотношения в стаде характеризуются сосредоточением внимания на самце-вожаке и носят мирный характер, за исключением периода формирования группы, когда наиболее сильный самец изгоняет соперников и даже убивает более слабых неполовозрелых самцов. Агрессия со стороны вожака проявляется и по отношению к чужим самцам, проникающим на территорию стада. Характерно дружественное отношение обезьян ко всем детенышам. Во время передвижения стада самцы охраняли и защищали самок и детенышей, не давая им рассеиваться.
Довольно сложна структура стад различных видов макаков. Помимо доминирования самца-вожака между остальными членами стада, в свою очередь, устанавливаются отношения доминирования-подчинения, построенные по принципу линейной иерархии; порядок соподчинения выявляется в драках. Система иерархии у макаков отличается большой стабильностью. Ее изменения связаны главным образом с повышением ранга молодых животных с возрастом. В систему доминантно-иерархических отношений вовлекаются и самки, но их индивидуальный ранг более изменчив. В частности, самки находящиеся в течке, повышаются соответственно рангу самца, с которым они спариваются; отмечено тяготение находящихся в эструсе самок к самцу-вожаку и преимущество последнего в спаривании. Социальный ранг молодняка зависит от ранга их матерей. Иногда отмечается групповое объединение самок, выявляющееся во взаимопомощи при агонистических столкновениях. Внутри стада образуются подгруппы, часто с установлением внутри них линейно-иерархических отношений. Состав таких подгрупп может быть различным в разных ситуациях (отдых, кормление, игры и т.п.). Установившаяся в стаде система доминирования-подчинения способствует большей сплоченности стада и снижению уровня агрессии между его членами.
Расположение особей разного ранга в стадах макаков часто бывает вполне определенным, что придает стаду упорядоченный вид. Чаще всего стадо делится на две части: центральную и периферическую; их состав, видимо, неодинаков у разных видов. Так у макаков-крабоедов в центральную часть входят вожак, несколько самцов, часть самок и молодежь, тогда как более слабые самцы и остальные самки держатся на периферии. У резусов центральную часть стада составляют взрослые самки с детенышами; взрослые самцы держатся на периферии. При убегании от опасности самец доминант обычно держится в арьергарде. Co стороны самцов-вожаков проявляются все элементы активного управления стадом вплоть до проявления прямой агрессии по отношению к особям (обычно молодым самцам), нарушающим установившуюся систему отношений.
Сходную структуру имеют и стада павианов. Они держатся небольшими группами, состоящими из самца-вожака и нескольких самок с молодняком; иногда такие группы объединяются в большие (более 100 особей) стада. Самец обладает всеми признаками вожака: он охраняет стадо, подавляет сексуальную активность других взрослых самцов в смешанных стадах. В таких стадах вожаки семейных групп нетерпимо относятся друг к другу и, используя сигналы угрозы, не позволяют самкам отходить от себя и приближаться к чужим группам. У бабуинов столь же четко выражена система иерархических взаимоотношений между членами стада. Отчетливо видна функциональная дифференциация особей при охране стада во время перемещений: в центре его всегда находятся самки с детенышами, а по периферии - самцы, причем наиболее старые из них всегда составляют арьергард.
Очень неодинакова структура стадных взаимоотношений у человекообразных обезьян. У гориллы организация групп во главе с самцом-вожаком в принципе нe отличается от рассмотренных форм структуры семейных стад большинства приматов. Группы гиббонов имеют моногамную структуру и состоят из взрослых самца и самки и молодняка. Отношения иерархического соподчинения в стаде проявляются значительно слабее, чем, например, у макаков; большое значение в общении животных имеет язык жестов. Группа, содержавшаяся в вольере, быстро ассимилировала подсаженных к ним новых животных, за исключением взрослых самцов, которых вожак оттеснял от группы. Совсем по-иному организованы отношения у шимпанзе. У этих обезьян, судя по ряду наблюдений в природе, принцип доминирования не является определяющим в системе отношении. Агонистическое поведение проявляется относительно редко, богат репертуар дружественных форм общения. Шимпанзе обычно образуют различные по составу группы, но длительность их существования сильно колеблется; наряду со стабильными группами нередко наблюдаются кратковременные группировки. В группе нет постоянного лидера, эту функцию в разное время могут выполнять разные взрослые особи. В неволе в группах шимпанзе один из взрослых самцов проявляет все признаки вожака, а остальные члены группы обнаруживают социально подчиненное поведение. Быть может, на фоне очень дружелюбного типа взимоотношений признаки социальной дифференциации трудно устанавливаются при полевых наблюдениях.
3. Физиологические основы становления вожака. Физиологические основы становления вожака в стадах рассматриваемого типа, вероятно, весьма близки к тому, что мы видели при обсуждении доминантно-иерархической структуры у оседлых животных. Хотя выявление самца-доминанта и происходит в процессе драк или угроз, физическая сила - не главное, что определяет ранг животного. Хотя различия в весе (косвенный показатель силы), как свидетельствуют многочисленные наблюдения за обезьянами, могут определить ранг животного, следует все же иметь в виду, что у высших млекопитающих далеко не все особи исходно включаются в борьбу за ранг. Таким образом, сила - фактор, определяющий победу в группе однородных по морфофизиологическим качествам животных (" потенциальных вожаков"). Опыты с удалением клыков у некоторых самцов японских макаков показали, что и " вооружение" -- не главный фактор, определяющий доминантность. Как уже говорилось выше, в сложившемся стаде агрессивные взаимоотношения проявляются редко, притом больше в форме угроз, нежели в виде прямых столкновений. Агрессия более свойственна периоду формирования группы. В опытах с макаками лапундрами было выяснено, что частота проявления агрессии была наиболее велика в течение первого часа с начала формирования группы и значительно снизилась после установления внутригрупповой иерархии. Разнофункциональность особей, определяющая их будущий ранг, особенно проявляется именно в этот период. Так, среди саймири, объединяемых в экспериментальной клетке в общую группу, наибольшая частота сердечного ритма регистрировалась у доминантных и у подчиненных особей. Одновременно среднеранговые животные характеризовались наиболее низким сердечным ритмом. В группах макаков крабоедов относительный вес надпочечников был выше всего у доминирующих особей. Все это очень напоминает физиологию становления доминантности во внутрипопуляционных группах оседлых животных, особенно, если учесть, что борьба идет среди довольно однородных по своим качествам особей.
Из того, что было изложено выше, легко видеть, что важным качеством, " включающим" данную особь в борьбу за ранг вожака, является возраст. Это в известной мере связано с половым созреванием; уже упоминалось, что у многих животных агрессивность усиливается под влиянием комплекса половых гормонов. Отмечено, что смена вожака у макаков-резусов легче всего осуществляется в сезон размножения, когда все самцы становятся более агрессивными, а самки охотно присоединяются к чужим самцам. Однако в уже сложившейся группе поддержание иерархии осуществляется, видимо, в большей степени на основе ритуального поведения. Выяснено, например, что у тех же саймири ни кастрация доминантного самца, ни введение андрогена высокоранговой самке не изменили сложившейся ранее иерархии; аналогичные данные получены и в опытах с макаками резусами.
Очень интересные наблюдения относительно влияния возраста на ранговое положение в стаде были проведены над японскими макаками. Было выяснено, что ранг детенышей зависит от ранга матери и определяется к годовалому возрасту. Среди сестер и братьев до двухлетнего возраста действует принцип " господства младшего". В дальнейшем среди самок этот принцип сохраняется, а самцы в возрасте 2-3 лет устанавливают иерархию в соответствии с физической силой (т.е. по противоположному принципу) и держатся на периферии стада; при этом продолжает иметь значение и ранг матери. В возрасте 7-8 лет у самцов устанавливается их окончательный ранг в составе стада.
По-видимому, и в стадах, построенных по доминантно-иерархическому принципу, большую роль в определении рангового положения особи, и в частности в становлении вожака, имеют индивидуальные особенности высшей нервной деятельности. Взрослые самцы, имеющие значительный индивидуальный опыт, в том числе и опыт побед, формируют особый стереотип поведения, равным образом дающий преимущества как им самим в борьбе с более молодыми и менее опытными самцами, так и стаду в целом в ситуациях, требующих быстрой и адаптивной реакции. Это косвенно подтверждается полевыми наблюдениями за копытными и за обезьянами. Наблюдения за выводками волчат показали, что ранг волчонка в выводке коррелирует со степенью проявления исследовательской активности и общей реактивностью поведения; пассивные и " боязливые" волчата занимают подчиненное положение. Но еще более отчетливо роль высшей нервной деятельности проявляется в экспериментальных условиях, хотя работ такого направления еще очень мало. Опыты с макаками-резусами, при которых детенышей содержали в условиях отсутствия контакта с матерью (был сделан " макет" ее) и сверстниками, выявили существенные нарушения стадного и полового поведения у подопытных животных. Эти опыты убедительно показали громадную роль личного опыта и внутристадного общения в становлении нормального стадного поведения.
Еще более показательны эксперименты американского физиолога X. Дельгадо. Этот исследователь разработал методику, которая позволяет на расстоянии посредством радиосигналов возбуждать или тормозить центры агрессии в головном мозге животного. Опыты были поставлены на макаках-резусах. Вожаку подопытного стада имплантировали соответствующее приспособление, а рычаг, включающий торможение агрессии, был выведен в клетку с обезьянами. В обычных условиях при каких-либо нарушениях организации стада (например, при кормежке) вожак производил свойственные резусам угрожающие жесты или даже кидался на " виновного". Удирая от вожака, обезьяны иногда случайно нажимали на рычаг, в результате чего агрессивность вожака немедленно исчезала. Быстрое становление соответствующего рефлекса привело к тому, что вожак практически потерял свое положение (1963; 1971).
4. Роль подражания в стадах, руководимых вожаком. В сложившихся стадах рассматриваемого типа поддержание структуры и синхронизация (в данном случае точнее сказать " организация") деятельности особей осуществляются как на основе подражательных реакций, так в большой степени благодаря обширной системе сигнализации. Последнее особенно относится к обезьянам, ассортимент различных функциональных сигналов у которых чрезвычайно обширен. Что касается подражательных реакций, то сложная структура взаимоотношений накладывает свой отпечаток и на проявление этой реакции. Лишь у копытных и немногих видов обезьян в небольших группах объектом приложения имитационных рефлексов является непосредственно вожак. Чаще эта реакция проявляется внутри подгрупп, на которые распадается стадо, и связывает наиболее близкие группировки животных (например, мать и дети). Соответственно концентрация внимания в сложно устроенных стадах имеет свою структуру. Наблюдения за макаками резусами в Бристольском зоопарке показали, что она соответствует структуре взаимоотношений: у низкоранговых особей внимание направлено на тех, кто рангом выше, и т.д. В конечном итоге внимание таким опосредованным образом концентрировалось на вожаке и высокоранговой самке. Вожак руководит стадом больше активными воздействиями, нежели личным примером. Более того, мы видели выше, что при передвижении стада лидерство нередко принадлежит другим особям, а вожак держится позади, охраняя стадо.
5. Территориальность стад доминантно-иерархического типа. Для животных, стада которых организованы по доминантно-иерархическому принципу, обычно характерна привязанность к определенной территории и упорядоченная форма ее использования. У зебр (в частности, у квагги) участок обитания стада, естественно, намного больше. Конкретно величина его зависит от многих условий. Установлено, например, что в Нгоронгоро (Танзания) табун квагг в течение года использует площадь в 80-250 км²; в Серенгети территория стада составляет в сухой сезон 400-600 км², в дождливый - 300-400 км². Как у больших табунов, так и у составляющих их семейных групп имеются определенные места отдыха, пастьбы и водопоев, которые используются постоянно и в регулярные сроки. Каких-либо форм территориального поведения, в том числе маркировки наиболее важных и часто посещаемых мест, в пределах участка стада не отмечено.
Наиболее организованное использование территории характерно для приматов, что вполне соответствует сложной структуре взаимоотношений и высокому уровню управляемости их стад. В наиболее обычном виде в пределах стадного участка выделяется его центральная часть, используемая наиболее интенсивно. Эта часть, как правило, используется только одной группой обезьян, тогда как периферические части участков обитания соседних стад могут перекрываться даже в условиях невысокой общей плотности населения. Взаимоотношения между соседними стадами могут носить разный характер, но, в общем, открытые формы агрессии редки; широко используется маркировка (в том числе вокальная) участков. Отмечаются отличия в динамике использования территории у соседних стад. У разных видов эта схема использования территории реализуется неодинаково. Так, у обезьяны гверецы, по наблюдениям в Уганде, стада, состоящие обычно из самца, 4 самок и 4 молодых, обитают на очень ограниченной территории. Эта территория маркируется путем громких голосовых сигналов, издаваемых самцами. Вокализация вполне эффективно поддерживает определенное расстояние между соседними группами обезьян.
У тонкотелов участок обитания стада составляет в среднем 16, 8 га (10, 3-31, 5 га), причем его центральная часть, с которой самцы-вожаки изгоняют другие стаи, занимает площадь 6, 5-15, 8 (в среднем 8, 9) га. Периферические части участков широко перекрываются. Используется периферическая часть стадной территории от случая к случаю, основная деятельность стада сосредоточена в центральной части территории. Проявление агрессии во взаимоотношениях соседних стад носит главным образом демонстрационный характер, но вполне эффективно " закрепляет" за каждым стадом охраняемую часть его территории. Эти обезьяны очень привязаны к своим участкам. Наблюдения за стадом, на территории которого проводилась рубка леса, показали, что оно покинуло свой участок лишь тогда, когда были срублены все деревья в центре участка. Стада тонкотелов, состоящие из одних самцов, занимают большую территорию, которую используют менее упорядочение; передвижения таких стад сходны с миграциями.
Отчетливо привязаны к определенным участкам и стада разных видов макаков, использующие свою территорию закономерно. Так, на Гибралтаре стада одного из видов имеют определенные места ночлега, которые используют с большим постоянством. Столь же постоянны места отдыха и кормежки. Маршрут перемещений стада между этими пунктами также был постоянным и имел форму кольца. Стада другого вида макака в Индии занимают участки, лишь в очень слабой степени перекрывающиеся с участками соседних стад. Конкретные размеры участков обитания зависят главным образом от запасов пищи (при обилии ее площадь участков уменьшается) и поэтому меняются в разные сезоны. В среднем площадь суточного участка одной группы макаков составляет около 1 км². В пределах участка выделяется территория, на которой стадо проводит большую часть времени и которую активно защищает.
Отчетливые проявления агрессивного территориального поведения отмечаются у разных видов павианов; они особенно выражены на местах ночлега. У ревунов прямая территориальная агрессия, в которой главная роль принадлежит вожакам, эффективно дополняется голосовой маркировкой территории стада. Она наиболее регулярна по утрам, когда все особи стада, но особенно взрослые самцы, издают громкий рев. Такой же способ маркировки территории характерен и для гиббонов; крики этих обезьян слышны за 2 км. Независимо от степени интеграции взаимоотношений в пределах каждого отдельного стада, во многих случаях можно констатировать качественную неоднородность стад в составе целой популяции. Так, например, у рыб отдельные стаи построены, как уже говорилось, по эквипотенциальному типу и составлены из особей, близких между собой по размерам, весу, морфологии и эколого-физиологическим особенностям. На уровне популяции в целом однородность особей в составе отдельных стад компенсируется разнородностью самих стад.
В популяциях кашалотов описано шесть типов стад: гаремные стада, стада кормящих самок, молодых, половозрелых, холостых самцов, крупных самцов; кроме того, часть самцов держится поодиночке. Каждый из этих типов стада характеризуется своей формой организации и играет специфическую роль в жизни целой популяции.
Канадские казарки держатся семейными группами разного размера. Внутри каждой группы особи имеют одинаковый ранг, но между группами складываются своеобразные иерархические отношения, выявляющиеся при агрессивных контактах отдельных групп между собой. В этих столкновениях успех определяется главным образом рангом взрослого гусака, возглавляющего семейную группу; наибольшего успеха в стычках добиваются, как правило, члены более крупных групп (по-видимому, эти два показателя взаимно обусловлены). Характерно, что ранг каждой отдельной особи понижается при рассредоточении группы, но вновь возрастает по мере ее концентрации. Это подчеркивает целостность популяции как единицы, в которой отдельные стада (семейные группы) существуют на правах составных частей.
Отличаются по составу и стада многих видов обезьян. В качестве примера отметим, что у тонкотелов помимо типичных существуют стада из одних только самцов. Аналогичное явление отмечено и у других видов.
Неоднородность стад в составе популяции, как и неоднородность особей в составе стада, выступает в качестве " морфологической основы" механизмов поддержания целостности, устойчивости и авторегуляции на популяционном уровне.

Усложнение этологической структуры групп, ведущих кочевой образ жизни. Рассматривая типы организации стадных взаимоотношений у различных позвоночных, И.А. Шилов указывает на наличие определенных форм усложнения этологической структуры стада. " В самом общем виде пути такого усложнения можно представить следующим образом:
1. Стада эквипотенциального типа. Все особи имеют равное значение для группы в целом и близки по своим морфофизиологическим особенностям. Поддержание адаптивной структуры стада, его целостности и синхронизация деятельности всех особей основаны на наследственных стереотипах поведения, проявляющихся в постоянном слежении за соседними особями и ярко выраженной подражательной реакции. Стадо в целом не обладает привязанностью к определенной территории и не проявляет территориальных форм поведения.
2. Стада, построенные по принципу лидерства. Характеризуются определенной разнокачественностью составляющих их особей, на основе которой формируется внутристадная структура, чаще всего имеющая групповой характер. Направленность подражательных реакций на одну особь (или небольшую группу их) определяет особое положение лидера в определении направления движения и форм деятельности стада в целом. Наблюдаются отдельные формы доминантно-подчиненных отношений, однако они не связаны со статусом лидера. В ряде случаев стада такого типа проявляют предпочтение какой-либо определенной территории и элементы территориального поведения.
3. Стада, построенные по доминантно-иерархическому типу во главе с вожаком. Характерна сложная внутристадная структура, образование в разной степени устойчивых групп и доминантно-подчиненные взаимоотношения, пронизывающие все стадо. Вожак-доминант обнаруживает сложные формы поведения, направленные на руководство действиями стада, его охрану и защиту. Внутристадные группы имеют различное функциональное значение в жизни стада. Развита система сигнализации и общения. В большинстве случаев проявляется устойчивая привязанность к территории, ее упорядоченное использование и в разной степени выраженные формы территориального поведения на уровне группы в целом.
Нетрудно видеть, что биологическое значение охарактеризованных этапов усложнения стадных взаимоотношений заключается в увеличении элементов управляемости стада как биологической единицы, что повышает шансы сохранения целостности стада и его адаптивного ответа на различные воздействия, осуществляемого на основе использования биологических преимуществ отдельных особей всей группой. Усложнение структуры и усиление управляемости стада как определенной системы прямо связано и с типом использования территории. Чем сложнее и устойчивее внутренняя организация группы, чем упорядоченнее отношения между составляющими ее особями, тем менее вероятно проявление тех " негативных" сторон группового образа жизни, о которых говорилось выше. Соответственно в группах с высоким уровнем внутренней интеграции и управляемости открывается возможность отказа от широкой номадности и увеличения привязанности территориальности по мере усложнения структуры взаимоотношений, отмеченными в предыдущей главе. Именно эту тенденцию усиления территориальности по мере усложнения структуры взаимоотношений внутри стада мы видим, анализируя изложенные в этой главе материалы.
Конечно, столь четких границ между перечисленными типами групповой структуры, как это можно было бы предположить на основе приведенной схемы, в природе не существует. Все же эта схема позволяет понять принципиальные пути усложнения структуры популяций животных, ведущих групповой образ жизни. Несомненное значение в этом процессе имеет увеличение индивидуальной и групповой разнокачественности особей как по морфо-физиологическим свойствам, так и по их роли в существовании стада. Если рассматривать популяцию в целом, то помимо дифференциации особей в составе отдельных групп сложность популяционной структуры усиливается и неоднородностью отдельных стад, составляющих популяцию. Разнокачественность является, таким образом, не только основой функционирования эколого физиологических механизмов целостности и управляемости группы, но и базой, на которой строятся авгорегуляционные процессы на уровне популяции." (Шилов, 1977. С. 130-131).