У микроорганизмов 4 страница

Определение содержания воды в клетке. Ресуспендированные клетки можно также использовать для определения их сухого веса, что позволяет вы числить сухой вес отдельной клетки. Количество клеточной воды равно разности между сырым и сухим весом клетки. Поскольку вес или объем межклеточной воды известен, можно определить количество клеточной воды по количеству воды в осадке.

Иногда удобно определять содержание воды в клетках непосредственно по значению R для таких растворенных веществ, как ²Н₂, ¹⁴С-мочевина или ¹⁴С-глице-рин, которые легко проникают в покоящиеся клетки, но не концентрируются в них. Иногда для определения количества клеточной воды используют и воду, меченную тритием, но необходимо помнить, что тритий может быстро обмениваться на обычный водород различных клеточных полимеров и мономеров, особенно содержащих ионизируемые компоненты.

РАСЧЁТ ХАРАКТЕРИСТИК ТРАНСПОРТНОГО ПРОЦЕССА

Поглощение или выход веществ обычно выражают в пересчете на единицу веса или объема клеток или объема клеточной воды. Результаты исследования транспортных процессов можно также относить к одной клетке, что позволяет сравнивать способность различных клеток к транспорту. Чаще всего пользуются пересчетом на клеточную воду.

Полезно также определить соотношение концентраций испытуемого растворенного вещества внутри клетки и в суспендирующей среде, чтобы выяснить, имел ли место концентрирующий транспорт.

Рис. 1. Графическая оценка вклада диффузии в общее поглощение растворенного вещества бактериальными клетками.

Поглощение, обусловленное транспортом, равно разности между общим и пассивным поглощением. Его можно измерять либо скоростью процесса, либо общим количеством поглощенного вещества

При использовании растворенных веществ с радиоактивной меткой весьма желательно переводить результаты счета импульсов в молярные единицы.

Транспортные процессы обычно рассматривают как подклассы реакций, катализируемых ферментами, по этому здесь применимы принципы и методы изучения ферментативной кинетики. Например, график двойных обратных координат Лайнуивера - Бэрка, отражающий зависимость величины, обратной скорости транспорта, от величины, обратной концентрации растворенного вещества, часто представляют собой прямые линии, позволяющие вычислить значения К_м (константы Михаэлиса) и V_max (максимальной скорости). Можно также построить кривые Эдди-Хофсти, отражающие отношение скорости транспорта к скорости, деленной на концентрацию субстрата. Затруднения, возникающие при исследовании кинетики ферментов, встречаются и при изучении транспорта.

Нередко у клеток имеется не одна транспортная система для данного растворенного вещества. Например, многие бактерии обладают высокоаффинной транс портной системой, весьма специфичной для какой-то одной ароматической аминокислоты, а также намного менее специфичной низкоаффинной системой.

Многие растворенные вещества могут проникать в клетки как пассивно, путем диффузии, так и в результате активного транспорта. При высоких концентрациях субстрата диффузионные процессы обычно не приводят к насыщению; их вклад можно оценить по графику типа представленного на рис. 1. Если клетки интактны, процесс диффузии может включать диффузию растворенного вещества в воду клеточной стенки, которая у таких организмов, как Micrococcus lysodeikticus (М. luteus), может составлять около 50% объема клетки.

РАСЧЁТ ВЕЛИЧИНЫ ПРОТОНОДВИЖУЩЕЙ СИЛЫ

Протонодвижущую силу определяют по формуле:

где D р - протонодвижущая сила, D_y - мембранный потенциал, R - газовая постоянная, Т - температура по Кельвину, F- число Фарадея и DрН - разность рН внутри и вне клетки. При температуре около 25°С величина 2, 3 RT/F (часто обозначаемая z) составляет ~59 мВ. Таким образом, для определения Dр необходимо независимо определить D_y и DрН.

Методы определения D_y обычно включают в себя оценку распределения какого-либо иона, который свободно проходит через клеточную мембрану. Например, можно использовать для вычисления D_y распределение хлорид-иона. Величина D_y в этом случае равна:

2, 3RT/F[log(С1_ввешн)/(С1_внутр)],

где (С1_внешн) и (С1_внутр) - концентрации хлорид-иона вне и внутри клетки.

Эти концентрации можно определять с помощью метода занимаемого пространства или его вариантов. В действительности следовало бы вместо концентраций хлорида использовать его активность, но определить коэффициент активности хлорида внутри клетки невозможно; он, вероятно, лишь ненамного ниже 1, 0, так что активность и концентрация не сильно различаются. Активность хлорида можно определить с помощью хлоридного электрода, а концентрацию - химическим методом.

Хороший индикатор D_y должен «быстро диффундировать через мембрану, быть полностью диссоциированным при физиологических значениях рН, не нарушать процессов метаболизма и не подвергаться транслокации системами биологического транспорта». Этим требованиям может удовлетворять К⁺ в клетках, обработанных 1-10 мкМ валиномицином с целью сделать мембрану проницаемой для этого иона. Концентрацию калия можно определить с помощью атомно-абсорбционной спектрофотометрии, пламенной фотометрии или - менее точно - ионселективного электрода. Поглощение К⁺ измеряют методом занимаемого объема (или используют одну из его модификаций), а концентрацию вычисляют, исходя из числа молей К⁺, поглощаемых на единицу объема клеточной воды.

Величину D_y можно также оценить по распределению проникающих органических катионов или с помощью флуоресцентных красителей. В качестве проникающего аниона широко применяется тиоцианат, особенно с тех пор как он стал доступен в форме, меченной ¹⁴С.

Для определения DpH используют слабую кислоту или основание, которые могут проникать в клетку. Выбранное соединение должно диссоциировать при физиологических значениях рН так, чтобы его распределение между клеткой и внеклеточной средой зависело от разности рН обеих фаз. Клеточная мембрана должна быть проницаемой для недиссоциировавшей формы и непроницаемой для ионизированной формы. Для определения DрН обычно используют ацетат, диметилсульфоксид, метиламин и салицилат. Рассмотрим уравнение Гендерсона - Хассельбаха для слабой кислоты. Пусть А - анионная форма, НА - недиссоциировавшая форма, а индексы i и о означают концентрацию соответственно внутри и вне клетки. Тогда:

pH_i = pK_i + Iog[A_i]/[HA_i];

pH₀ = _PK_e + log[A₀]/[HA₀].

Обычно считают, что рК_i = рК₀, и поскольку мембрана проницаема для недиссоциированной формы, то [НА_i] = [НА₀]. Следовательно,

рН_i - рН₀ = log[A_i]/[HA₀] - Iog[A₀]/[HA₀] =

= log[A_i]/ [НА_i] + log[HA₀]/[A₀] =

= log{[A_i]/ [НА_i] х [HA₀]/[A₀]},

∆ рН = log[A_i]/[A₀]

Значение ∆ рН можно, таким образом, оценить по распределению, например, ацетата между клетками и суспендирующей средой с помощью описанной выше методики анализа проницаемости. Из наружной концентрации ацетата и рН можно вычислить наружную концентрацию НА, равную внутренней. Внутренняя концентрация А равна разности между общей внутренней концентрацией ацетата и концентрацией НА. Зная соотношение [А_i]/[НА_i] и значение рК_i, можно найти внутриклеточный рН с помощью уравнения Гендерсона-Хассельбаха.

Метод занимаемого объема позволяет также определить поглощение веществ - индикаторов рН. Кроме то го, можно применять методы, не требующие больших количеств клеток, если для определения нецитоплазматической воды используется какое-нибудь не проникающее в клетку соединение. Например, нецитоплазматическую воду в суспензии клеток Streptococcus lactis определяют с помощью ³Н-сорбитола с использованием ¹⁴С-диметилсульфоксида как индикатора рН. Следует помнить, что определение ∆ рН и ∆ ψ в значительной мере опирается на расчеты и что существуют трудности, связанные со специфическим и неспецифическим связыванием заряженных частиц биополимерами. Однако часто важно бывает узнать не абсолютные значения ∆ рН или ∆ ψ, а их изменения.

Метод проточного диализа не требует деления клеток и суспендирующей среды. Этот метод особенно полезен при исследовании мембранных везикул.

РАСЧЁТ ОСМОТИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ МИКРОБНОЙ КЛЕТКИ

Набухание и сжатие идеального осмометра можно определить с помощью уравнения Вант-Гоффа-Бойля:

V — b = а/П,

где V — общий объем клетки, b — так называемый осмотически мертвый объем (который обычно приблизительно равен вычисленному объему сухого вещества клетки), а — константа (число осмолей в клетке) и П - осмоляльность суспендирующей среды.

График зависимости V от 1/П для идеального осмометра представляет собой прямую линию с пересечением оси у в точке b и наклоном а, тогда как действительное поведение бактериальных клеток описывается кривой (рис. 13). Очевидно, что бактерии не являются идеальными осмометрами.

Реакция на изменение осмоса заметно снижается в средах с высокой осмоляльностью, и экспериментально определяемое значение b можно получить только путем экстраполяции. Причины аномального поведения в кон центрированных средах неизвестны. Оно может быть обусловлено связыванием воды и загустением цитоплазмы или же снижением проницаемости для воды.

Осмоляльность^-1

Рис. 2 -Осмотические изменения объема бактериальных клеток.

Прерывистая линия - идеальное поведение в соответствии с уравнением Вант-Гоффа - Бойля. Сплошная линия - реальное поведение

В разбавленных средах бактериальные клетки резистентны к осмотическому набуханию в основном благодаря эластичности их стенок. В концентрированных же средах они подвергаются плазмолизу, т. е. протопласт сжимается так, что мембрана отстает от стенки и между стенкой и мембраной протопласта образуются плазмолизные вакуоли. Их часто можно увидеть под микроскопом, особенно у грамотрицательных бактерий. Но даже если они не видны под микроскопом, их присутствие можно выявить путем измерения проницаемости. Можно, например, определить общий объем как пространство, непроницаемое для декстрана. Объем протопласта примерно равен объему, непроницаемому для рафинозы в условиях, когда рафиноза не проникает через мембрану протопласта. Тогда суммарный объем воды в клеточной стенке и плазмолизных вакуолях равен разности между объемами, непроницаемыми для декстрана и для рафинозы. Объем, занимаемый водой в клеточной стенке, можно оценить по величине объема, доступного для рафинозы, в набухших, неплазмолизированных клетках.

Если плазмолизированные клетки вновь поместить в более разбавленную среду, то вода поступит в протопласт через водопроницаемую мембрану и протопласт набухнет; он займет пространство, ранее занятое плазмолизными вакуолями, и оптическая плотность суспензии возрастет. Между объемом протопласта и величиной, обратной оптической плотности, существует прямая зависимость. Когда протопласт только начинает набухать, сопротивление набуханию незначительно и процесс протекает почти идеально, т. е. подчиняется уравнению Вант-Гоффа-Бойля. Но когда протопласт смыкается с клеточной стенкой, ее эластичность препятствует дальнейшему набуханию, и это приводит к существенному отклонению от идеального процесса. Теперь при поглощении воды возрастает объем не только протопласта, но и всей клетки, так что клеточная стенка растягивается.

Излом кривой зависимости V от 1/П происходит в так называемой точке начала плазмолиза. Дальнейшее снижение осмоляльности среды приводит к возникновению и нарастанию тургорного давления. Предполагается, что осмоляльность среды в точке начала плазмолиза приблизительно равна внутренней осмоляльности клетки. Внутреннюю осмоляльность можно так же определить, зная константу а (число идеальных молярных эквивалентов внутри клетки) и объем протопласта. Результаты, полученные двумя этими способа ми, обычно достаточно хорошо согласуются.

Эластичность клеточной стенки не влияет на набухание выделенных протопластов, часто используемых в работах по транспорту, и, по-видимому, мало влияет на сферопласты, у которых сохраняются остатки стенок. Если, однако, протопласты заставить набухать медленно, так чтобы их мембраны не разрывались, мембрана может стать упругой и степень набухания нельзя будет предсказать с помощью уравнения Вант-Гоффа - Бойля.

Величина, обратная оптической плотности, может служить показателем клеточного объема и, следовательно, поглощения растворенного вещества, хотя, конечно, следует всегда помнить, что на самом деле в таких опытах наблюдают за перемещением воды.

Важно также знать, что оптическая плотность зависит от разницы показателей преломления клетки и суспендирующей среды и что может потребоваться внесение поправок на изменение показателя преломления среды в результате повышения или понижения концентрации растворенного вещества. В идеале желательно было бы иметь суспендирующую среду с изменяющейся концентрацией растворенного вещества, но постоянным показателем преломления. Нередко при изучении поглощения растворенных веществ наружная концентрация изменяется незначительно, и поэтому поправок не требуется.

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

КОНТРОЛЬНЫЕ РАБОТЫ ПО ТЕОРЕТИЧЕСКОМУ КУРСУ

Контрольная работа №1. Основные термины и определения. Роль регуляторных механизмов в поддержании клеточного гомеостаза. Типы регуляции.

Вариант 1

1. Дайте определение понятию «регуляция».

2. Дайте определение понятию «метаболизм».

3. Объясните понятие «черный ящик».

4. Объясните значение латинского выражения «in situ».

5. Перечислите типы внутриклеточной регуляции.

6. Кратко поясните, в чем заключается регуляция активности ферментов.

7. Поясните, в чем заключается регуляция путем индукции и каких ферментов.

8. Что такое покоящиеся клетки и как их получить?

9. Приведите пример фермента, регуляция активности которого происходит путем ингибирования конечным продуктом. Объясните, как это происходит на данном примере.

10. В чем заключается действие аллостерических белков?

Вариант 2.

1. Дайте определение понятию «система».

2. Дайте определение понятию «регуляция метаболизма»

3. Объясните суть концепции Н.Винера «применение кибернетики в биологии»

4. Объясните значение латинского выражения «in situ».

5. Перечислите типы химических факторов, регулирующих активность ферментов.

6. Кратко поясните, в чем заключается регуляция биосинтеза ферментов.

7. Поясните, в чем заключается регуляция путем репрессии и каких ферментов.

8. Что такое голодающие покоящиеся клетки и как их получить?

9. Приведите пример фермента, регуляция активности которого происходит путем ингибирования конечным продуктом. Объясните, как это происходит на данном примере.

10. Как на практике используются знания о регуляции метаболизма микроорганизмов.

Контрольная работа №2. Способ регуляции метаболических процессов у микроорганизмов, основанный на избирательном синтезе ферментов. Регуляция репликации ДНК. Регуляция процесса транскрипции. Механизмы индукции и репрессии. Другие механизмы регуляции транскрипции у микроорганизмов

Вариант 1.

1. Дайте определение понятию «конститутивный фермент».

2. Дайте определение понятию «индукция».

3. Приведите пример негативной регуляции синтеза ферментов.

4. Опишите, как происходит последовательная индукция.

5. Приведите пример ферментов, подвергающихся типу индукции, указанному в п.4., для схемы метаболизма лактозы у E.coli.

6. Объясните, почему система репликации ДНК имеет мультиферментный характер.

7. В чем заключается явление катаболитной репрессии?

8. Раскройте понятие «оперон».

9. Раскройте понятие «инсертосомы»

10. Приведите схему оперонного управления транскрипцией в случае индуцируемого оперона. Прокомментируйте.

Вариант 2

1. Дайте определение понятию «индуцибельный фермент».

2. Дайте определение понятию «репрессия».

3. Приведите пример позитивной регуляции синтеза ферментов.

4. Опишите, как происходит координированная индукция.

5. Приведите пример ферментов, подвергающихся типу индукции, указанному в п.4., для схемы метаболизма лактозы у E.coli.

6. Опишите положительный и отрицательный контроль регуляции инициации репликации ДНК.

7. В чем заключается явление «диауксии»?

8. Раскройте понятие «регулон».

9. Раскройте понятие «системная регуляция».

10. Приведите схему оперонного управления транскрипцией в случае репрессируемого оперона. Прокомментируйте.

Контрольная работа №3. Избирательный синтез ферментов за счёт регуляции процесса трансляции у микроорганизмов. Биосинтез и сборка компонентов аппарата трансляции. Регуляция функционирования аппарата трансляции. Способы регуляции биосинтеза и круговорота белков у микроорганизмов путём посттрансляционной модификации и избирательного протеолиза.

Вариант 1

1. Перечислите основные высокомолекулярные компоненты аппарата трансляции.

2. Опишите, как происходит регуляция синтеза тРНК.

3. Опишите, как происходит синтез аа-тРНК-синтетаз.

4. Что такое relexad-штаммы?

5. Дайте определение понятию «посттрансляционная модификация».

6. Сравните, на что направлено действие протеиназ и пептидаз.

7. Какой процент белков деградирует в клетке бактерии при постоянных, нормальных условиях?

8. За счет чего система деградации аномальных белков их узнает?

9. Что такое «сигнальный пептид»?

10. В чем заключается принципиальное отличие репрессии и ингибирования?

Вариант 2.

1. Перечислите основные этапы регуляции процесса трансляции.

2. Опишите, как происходит регуляция синтеза рРНК.

3. Опишите, как происходит регуляция синтеза мРНК.

4. Что такое stringent-штаммы?

5. Дайте определение понятию «избирательный протеолиз».

6. Сравните, на что направлено действие двух систем деградации белков в клетке бактерий.

7. Какой процент белков деградирует в клетке бактерии в условиях голодания?

8. Каково действие убихитина для системы деградации белков?

9. Что такое «процессинг белка»?

10. В чем заключается принципиальное отличие репрессии и ингибирования?

Контрольная работа №4. Способ регуляции метаболических процессов у микроорганизмов, основанный на изменении активности ферментов. Простые и регуляторные ферменты. Аллостерические ферменты и эффекторы. Гомотропная и гетеротропная кооперативность. Обратимая ковалентная модификация.

Вариант 1

1. В каких единицах измеряется скорость ферментативной реакции?

2. Приведите график кривой насыщения субстратом (координаты: концентрация субстрата - скорость реакции) для простых ферментов.

3. Объясните, почему кривая насыщения, приведенная на графике в п.2, имеет такой характер?

4. Дайте определение понятию «сигмоидный» фермент.

5. Из какого числа субъединиц состоят регуляторные ферменты?

6. Какие существуют модели кооперативности, кто их авторы?

7. Опишите, как и почему меняются конформации ферментов согласно симметричной модели кооперативности.

8. Приведите примеры аллостерических эффекторов.

9. Что такое ковалентная модификация?

10. Приведите пример согласно схеме и опишите его.

Фермент-Х (активный) ß ==============à Фермент + Х (неактивный)

Вариант 2

1. От каких величин зависит скорость ферментативной реакции?

2. Приведите график кривой насыщения субстратом (координаты: концентрация субстрата - скорость реакции) для регуляторных ферментов.

3. Объясните, почему кривая насыщения, приведенная на графике в п.2, имеет такой характер?

4. Дайте определение понятию «гиперболический» фермент.

5. В чем отличие каталитического и аллостерического центров у регуляторного фермента?

6. Какие значения может принимать коэффициент Хилла для фермента, состоящего из 4 субъединиц?

7. Опишите, как и почему меняются конформации ферментов согласно последовательной модели кооперативности.

8. Приведите примеры обратимых ковалентных (химических) модификаций.

9. Что такое регуляторный каскад?

10. Приведите пример согласно схеме и опишите его.

Фермент-Х (активный) ß ==============à Фермент + Х (неактивный)

Контрольная работа №5. Специфические механизмы регуляции активности ферментов у микроорганизмов. Регуляция путей биосинтеза и промежуточного обмена. Роль энергетического заряда в регуляции клеточного метаболизма. Регуляторные эффекты пастера и крэбтри. Регуляция метаболической активности за счёт компартментализации ферментов и их взаимодействия с клеточными мембранами.

Вариант 1

1. Объясните, что такое «амфиболические ферменты».

2. Опишите пути регуляции активности ферментов катаболических реакций.

3. Опишите, как протекает регуляция синтеза запасных жиров.

4. Какова роль НАДН₂ в регуляции центральных метаболических путей промежуточного обмена?

5. Какова роль фруктозо-1, 6-бисфосфата в регуляции центральных метаболических путей промежуточного обмена?

6. Перечислите важные аденилаты клетки.

7. Какие компоненты аденилатной системы являются отрицательным эффектором катаболических реакций?

8. Что характеризует величина энергетического заряда?

9. Как понимаете действие регуляторного эффекта Пастера?

10. Поясните явление компартментации ферментов в клетке.

Вариант 2

1. Объясните, что такое «изоферменты».

2 Опишите пути регуляции активности ферментов биосинтетических (анаболических) реакций.

3. Опишите, как протекает регуляция синтеза запасных полисахаридов.

4. Какова роль ацетил-Со-Ав регуляции центральных метаболических путей промежуточного обмена?

5. Какова роль АМФ в регуляции центральных метаболических путей промежуточного обмена?

6. Приведите формулу энергетического заряда клетки.

7. Какие компоненты аденилатной системы являются положительным эффектором катаболических реакций?

8. Какие значения может принимать величина энергетического заряда?

9. Как понимаете действие регуляторного эффекта Кребтри?

10. Поясните явление аллотопии ферментов в клетке.

Контрольная работа №6. Регуляция физиологических функций биомембран. Пacсивная проницаемость и транспортные функции цитоплазматической мембраны бактерий. Организация и регуляция транспортных процессов на уровне биосинтеза. Сборка и функционирование компонентов транспортных систем. Энергетика транспортных процессов у микроорганизмов.

Вариант 1

1. С помощью каких основных способов обеспечивается избирательная проницаемость мембраны?

2. Приведите график в координатах V (начальная скорость поступления субстрата в клетку) – Sнаp (наружная концентрация субстрата) для физической диффузии. Объясните.

3. Опишите явление облегченной диффузии.

4. Перечислите движущие силы транспортных процессов в мембране.

5. Какова функция связывающих белков?

6. Перечислите типы регуляции транспорта на уровне биосинтеза белков.

7. Каковы функции фосфотрансферазной системы?

8. В чем заключается цис-ингибирование?

9. С помощью каких механизмов вещества выводятся из клетки?

10. Объясните явление реаккумуляции.

Вариант 2

1. Опишите явление пассивной проницаемости.

2. Приведите график в координатах V (начальная скорость поступления субстрата в клетку) – Sнар (наружная концентрация субстрата) для активного транспорта. Объясните.

3. Каковы транспортные функции мембраны? С помощью каких процессов они обеспечиваются?

4. Приведите типы совместного транспорта нескольких субстратов одним переносчиком.

5. Какова функция пермеаз?

6. Перечислите типы регуляции транспорта на уровне изменения активности белкой.

7. В чем разница между цис- и транс-регуляцией?

8. В чем заключается транс-ингибирование?

9. Что такое порины, какова их функция?

10. С чем может быть связана устойчивость некоторых бактерий к антибиотикам?

Контрольная работа №7. Регуляция клеточного деления. Общая характеристика процесса клеточного деления. Накопление критической клеточной массы и репликация ДНК генома. Построение клеточной оболочки и перегородки. Взаимоотношение репликации ДНК и сборки клеточной перегородки.

Вариант 1

1. Назовите стадии процесса клеточного роста и деления.

2. У каких микроорганизмов отсутствует этап расхождения клеток?

3. Охарактеризуйте схему репликации хромосом в случае, если время удвоения равно R.

4. Дайте определение понятию «пролиферация».

5. Приведите схему для консервативного механизма сегрегации.

6. Опишите схему, приведенную в п. 5.

7. Какие условия называются пермессивными?

8. Чем характеризуются min-мутанты?

9. Где в клетке локализованы сайты, ответственные за образование перегородки?

10. Что в норме является сигналом для инициации сборки клеточной перегородки?

Вариант 2

1. Какие процессы являются подготовительными этапами к процессу собственно деления?

2. Какие периоды цикла деления обозначаются R и D?

3. Охарактеризуйте схему репликации хромосом в случае, если время удвоения превышает R+D.

4. Дайте определение понятию «сегрегация».

5. Приведите схему для консервативного механизма сегрегации.

6. Опишите схему, приведенную в п. 5.

7. Какие условия относятся к непермессивным?

8. Для изучения какого процесса применяют min-мутанты?

9. Какое значение для сборки клеточной стенки имеет образование активатора в виде «квантов»?

10. Приведите правило «вето» со стороны ДНК в отношении процесса репликации ДНК и построения клеточной перегородки.

Контрольная работа №8. Скорость метаболизма в процессе клеточного деления. Выявление «узких мест» в метаболизме микробной клетки. Связь скорости роста микроорганизмов с биосинтезом стабильных форм РНК. Взаимосвязь регуляторных механизмов и их реализация в развивающихся микробных клетках. Регуляция межклеточных взаимодействий.

Вариант 1

1. Чем характеризуется состав клеток, растущих с более высокими скоростями, по сравнению с медленно растущими?

2. Дайте определение понятию «скорость метаболизма микроорганизмов».

3. Расставьте подписи к цифрам на схеме.

4. Объясните, существует ли возможность возникновения «узкого места» на этапе сборки компонентов аппарата трансляции.

5. Объясните, существует ли возможность возникновения «узкого места» на этапе выделения продуктов.

6. Что такое «shift-up» процесс?

7. Чем с биохимической точки зрения характеризуется процесс, приведенный в п.6?

8. В чем заключается способность микроорганизмов к сбалансированному росту?

9. Дайте определение понятию «ауторегулятор».

10. Приведите пример ауторегулятора.

Вариант 2

1. У каких культур, быстро- или медленнорастущих, больше средний вес клетки?