Гиппокамп

Гиппокамп Терминальные

Олубое пятно волокна

Миндалина Схема связей лимбической системы.

Переднее таламическое ядро; 2 — диагональная связка (Брока); 3 — латеральная обонятельная полоска; 4 — мамил-лярное тело; 5 — медиальный пучок переднего мозга; 6 — ме­диальная обонятельная полоска; 7 — обонятельная луковица; 8 — перегородка; 9 — медуллярные волокна; 10 — обонятель­ный бугорок.

Рис. 4.22. Лимбическая система

головного мозга

ковых структур, когда разъяренный бык, мчащийся к тореадору, превращался в испуганное, ре­тирующееся животное.

К структурам лимбической системы, имеющим какое-то отношение к сфере аффектов, при­надлежит, по-видимому, и миндалина. Об этом свидетельствует тот факт, что после ее двусторон­него разрушения у обезьян пропадает чувство страха и ярости. Так, обезьяны начинают безбояз­ненно брать в рот змей, которых они обычно панически боятся, а доминантные самцы, занимав­шие до разрушения миндалины высокое положение в стаде, начинают занимать подчиненное положение.

Еще одна структура лимбической системы — гиппокамп каким-то образом связана с процес­сами памяти и, предположительно, с механизмом ориентировочного рефлекса.

Повреждение гиппокампа приводит к характерным грубым расстройствам мнемической функ­ции и утрате способности к обучению. Впервые это расстройство алкогольного генеза (синдром Корсакова) было описано русским психиатром С. С. Корсаковым еще в 19 веке. Синдром Корсако­ва выражается в том, что больной сохраняет воспоминания об отдаленных периодах своей жизни, но совершенно не помнит о том, что произошло с ним несколько минут назад. Если, например, лечащий врач выходит из палаты на пять минут, то при повторном посещении палаты больной не узнает его. Патологоанатомическое обследование таких больных обнаруживало у них дегенера­тивные повреждения гиппокампа¹⁴.

Нейроны гиппокампа вместе с нейронами коры головного мозга, согласно гипотезе академи­ка Е. Н. Соколова¹⁵, обеспечивает механизм ориентировочного рефлекса, являющегося основой ориентировочно-исследовательской деятельности в целом.

Ориентировочный рефлекс был определен великим русским физиологом И. П. Павловым как рефлекс «Что такое?». Главная функция ориентировочного рефлекса заключается в настройке (повышении чувствительности) анализаторов¹⁶ для наилучшего восприятия действующих раз­дражителей и выделения из них наиболее значимых в данный момент времени¹⁷.

для восприятия сигналов из внешней и внутренней среды, преобразования их в нервный импульс и проведения
его (нервного импульса, в котором закодирован стимул) к высшим отделам мозга для последующего анализа.
В состав анализатора входят периферический прибор, преобразующий внешнее воздействие в нервный код; В плане внешних поведенческих проявлений начальная фаза ориентировочного рефлекса на новый стимул выражается в прекращении текущей деятельности и в фиксации позы (стоп-реак-ция).

Затем на стадии общей активации организм приводится в состояние готовности к встрече с возможно значимым для него стимулом (воздействием). Внешне это проявляется в повышении тонуса скелетных мышц, повороте головы и глаз в направлении раздражителя, а также в целом ряде вегетативных сдвигов, таких, как изменение сердечного и дыхательного ритмов, перифери­ческие сосудистые реакции и т. д. Имеет место и изменение кожно-гальванической реакции.

Наконец, организм переходит в режим (фазу) дифференцированного анализа стимула, для которой характерно быстрое угашение вегетативных компонентов рефлекса и снижение интен­сивности (исчезновение) кожно-гальванической реакции при многократном повторении одного и того же константного стимула. Однако при изменении любого параметра стимула (его интен­сивности, локализации в пространстве, длительности и т. д.) ориентировочный рефлекс восста­навливается, т. е. наблюдается эффект «растормаживания».

На основании экспериментального исследования динамики «угашения — растормаживания» Е. Н. Соколов предположил, что повторение константного стимула приводит к построению в гиппокампе «нервной модели стимула», точно отражающей параметры повторяющегося стиму­ла. Согласно представлениям Е. Н. Соколова, при предъявлении того или иного стимула впер­вые нейроны-детекторы специфических физических признаков стимула возбуждают огромное количество нейронов «новизны» гиппокампа. Нейроны «новизны» связаны, в свою очередь, с нервным центром ориентировочного рефлекса, расположенным в области ретикулярной фор­мации, который и приводит к запуску сложного рефлекторного процесса. При повторных предъяв­лениях того же самого стимула ответ нейронов «новизны» постепенно становится слабее и нако­нец угасает совсем. Это обусловлено тем, что происходит активация нейронов «тождества», кото­рые оказывают тормозное влияние на нейроны «новизны». При предъявлении нового (по како­му-либо физическому параметру) стимула активируется новая «матрица» нейронов «новизны» и ориентировочный рефлекс возникает снова. При этом выраженность компонентов ориентиро­вочно увеличивается пропорционально величине рассогласования (различия) между парамет­рами нового стимула и характеристиками стимула, который соответствует «нервной модели сти­мула».

Модель Е. Н. Соколова является одной из самых известных теорий ориентировочного реф­лекса (внимания), однако она не в состоянии объяснить возникновение ориентировочных реак­ций на стимул, который не является ни новым, ни отличным (например на вторую цифру «8» в цифровом ряду 123456788). Помимо этого ориентировочная реакция может возникать и в слож­ном ряду стимулов, свойства которых постоянно изменяются в сравнении с предшествующими так, что эту ситуацию никак нельзя отнести к случаям появления неожиданного стимула с точки зрения его физических параметров. Например ориентировочная реакция, которая возникает на цифру «5» в ряду РКЛОБНЖ5. Указанные феномены могут быть объяснены корковыми влияни­ями на ориентировочный центр ретикулярной формации, осуществляемыми по эфферентным кортикоретикулярным проводящим путям. Таким образом, под сомнением оказывается базовый

постулат гипотезы Е. Н. Соколова о том, что именно физические изменения параметров стимуля­ции всегда приводят к возникновению ориентировочного рефлекса. В связи с этим А. Бернштейн высказал идею о том, что «хотя ориентировочная реакция и следует за изменением стимула, одна­ко это скорее результат значения стимула на основании прошлого опыта, а не свойства стимула как такового. Согласно гипотезе «значимости» Бернштейна, корковые процессы интерпретации и усиления являются решающими...»¹⁸.

На наш взгляд, и тот и другой предложенные объяснительные принципы механизма иници­ации ориентировочной реакции, по-видимому, существуют в действительности. При этом меха­низм «значимости» стимула является в реальной (а не лабораторной) обстановке доминирую­щим, в то время как «нервная модель стимула» Е. Н. Соколова может быть использована как нейрофизиологический коррелят непроизвольного (пассивного) внимания.

Итак, мы рассмотрели основные функциональные особенности структур промежуточного моз­га. Перейдем теперь к описанию структуры и функций конечного мозга.

Конечный мозг состоит из двух больших полушарий, разделенных продольной щелью и соединенных в ней с помощью мозолистого тела, а также передней и задней комиссур (вид сбоку на рис. 4.13, вид на поперечном разрезе на рис. 4.23). Общая поверхность коры полу­шарий (серого вещества) составляет 2000— 2500 см², толщина ее — 2, 5—3 мм. Кора вклю­чает более 14 млрд нервных клеток. Кора об­разует складки (извилины), разделенные бо­роздами. Борозды делят поверхность полуша­рий на доли; в каждом полушарии различают четыре доли: лобную, теменную, височную и затылочную. Новая кора состоит из 6 слоев нервных клеток, объединенных в колонки.

Помимо серого вещества, в коре головно­го мозга имеется белое вещество, состоящее из проводящих путей, которые делятся на ассо­циативные (объединяют разные участки коры внутри одного полушария) и проекци­онные (связывают полушария с нижележа­щими отделами мозга).

W.V.V ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР (КОРКОВЫЙ ОТДЕЛ)
4.НЧ. + ++ СЛУХОВОЙ > '»>