Гяэва 4

Миелиновая оболочка периферических не­рвных волокон образуется специальными шван-новскими клетками, разновидностью глиаль-ных⁶ клеток. Миелин обладает большим элект­рическим сопротивлением и служит изолятором аксона. Миелиновый покров прерывается через регулярные промежутки равной длины, остав­ляя при этом открытыми участки мембраны шириной около 1 мкм. Эти участки получили на­звание перехватов Ранвье. Перехваты образуют­ся примерно через каждые 0, 5—1, 5 мм. Это обус­ловлено тем, что разные участки миелиновой оболочки образуются отдельными глиальными клетками, обволакивающими эти участки. Прак--нчески все нервные волокна в центральной не-гзной системе миелинизированы. Лишены мие-: нновой оболочки только волокна, управляю-_,: е медленно работающими внутренними органами, такими, например, как кишечник или моче­вой пузырь (а также волокна, проводящие афферентные импульсы о температуре и боли). Про-: f:: миелинизации завершается у человека лишь после окончания полового созревания (у ново-::: генного миелинизировано около ²/₃ нервных волокон). Миелин играет важную роль, выпол-• q изолирующую, опорную, транспортную и, возможно, трофическую роли. Процесс демиели--_; -: > ации нервных волокон ведет, например, к такому тяжелому заболеванию, как рассеянный;: *_-ероз, постепенно и незаметно приводящий к параличу движения.

Скорость проведения возбуждения по миелинизированному нервному волокну значительно; к~е. чем по безмякотным нервным волокнам, что обеспечивает высокую скорость работы не-: -•: -: ых сетей мозга человека.

Распространение нервного импульса (воз-

•ждения) по немиелинизированным и мие-

" -: ннзированным волокнам осуществляется

.-разному. На рис. 4.8 схематично изображе-

- ' j проведение нервного импульса по безмие-

• -'.новому нервному волокну.

На возбужденном участке аксона внутрен- -.'Л сторона мембраны заряжена положитель-яю по отношению к экстраклеточной среде. На внутренней стороне мембраны аксона на не-*юз5}: жденном участке находится отрицатель- зм заряд. При этом между возбужденным и •зевозбужденньш участками образуется раз-

ность потенциалов и начинает течь ионный

: «_ Возбуждение (процесс распространения

дэихтяризации) движется по аксону только в

сюльшая часть головного мозга занята клетками глии (от греч. склеивать). Глиальные клетки выполня-

* в нервной системе разнообразные вспомогательные обслуживающие функции, освобождая нейроны от

ЛЕЖгельностл, связанной с защитой от механических повреждений, удалением продуктов диссимиляции, пита-

ивем и т. д. Миелиновый чехол образуется клетками олигодендроглии, одной из разновидностей глиальных

ватт-: '*: Миелнновые клетки в отличие от нейронов сохраняют способность к делению на протяжении всей

РАЗДЕЛ

одном направлении, поскольку после возбуждения участ­ка волокна в нем наступает период рефрактерное™⁷ (не­возбудимости), обусловленный инактивацией (блокадой) потенциалзависимых натриевых каналов, которые и обес­печивают деполяризацию мембраны. В немиелинизиро-ванном волокне (аксоне) потенциал действия последова­тельно развивается в каждом соседнем участке, поэтому скорость распространения возбуждения невелика.

Миелинизированные волокна, напротив, отличаются высокой скоростью распространения деполяризационной волны, т. к. потенциал действия возникает в них только в области перехватов Ранвье, перескакивая через участки изолированной мембраны. Иначе говоря, в миелинизиро-ванном волокне деполяризационная волна движется скач­кообразно от перехвата к перехвату. Так, благодаря серии нервных импульсов в нервной системе передается инфор­мация. Между нейронами, а также между нейронами и мы­шечными клетками существуют области контактов, в ко­торых возбуждение передается с нейрона на нейрон или

на другую клетку (к примеру клетку стенки сосудов или клетку сердечной мышцы). Такие контак­ты (рис. 4.8) получили название синапсов.

Синапс является образованием, имеющим крайне маленький размер (не более 1 мкм). На одном нейроне, как правило, располагаются несколько тысяч синапсов, по которым в нервной системе передается информация. Принцип работы химического синапса заключается в том, что электрический потенциал действия, пришедший по аксону к пресинаптическому оконча­нию, превращается в нем (пресинаптическом окончании) в химический импульс.

Последовательность событий при активации синапса (рис. 4.9) такова: нервный импульс подходит к пресинаптическому окончанию, что приводит к открытию кальциевых ионных кана­лов, и ионы кальция начинают входить внутрь окончания, связываясь с везикулами (пузырька­ми), в которых содержится медиатор (нейротрансмиттер, передатчик) — биологически активное вещество. В результате медиатор, который содержится в везикулах, изливается в синаптическую щель. Затем молекулы медиатора связываются с рецепторами⁸ на постсинаптической мембране и открываются химическизависимые ионные каналы, расположенные в постсинаптической мемб­ране. Ионы натрия (калия) начинают движение согласно своим концентрационным градиентам, т. е. на мембране происходит изменение потенциала. Это изменение потенциала покоя на мемб­ране постсинаптического нейрона получило название постсинаптического потенциала. Величи­на постсинаптического потенциала зависит от количества трансмиттера, связанного хеморецеп-торами. При достижении критического уровня деполяризации, т. е. когда постсинаптический по­тенциал преодолевает порог реакции, на постсинаптической мембране возникает потенциал дей­ствия, который начинает распространяться по постсинаптическому нейрону. Молекулы транс­миттера немедленно удаляются из синаптической щели и вновь собираются в везикулы преси-наптического нейрона.

Необходимо заметить, что выделение молекул медиатора (под влиянием пресинаптических импульсов) в синаптическую щель происходит отдельными порциями, поэтому постсинаптичес-

⁷ Во время прохождения волны деполяризации наступает время абсолютной рефрактерности, около 1 мс,
когда клетка в ответ на раздражение не будет производить нервный импульс. За этим периодом следует период
относительной рефрактерности, около 5—10 мс, когда нейрон будет генерировать потенциал действия только в
ответ на сильный импульс.

⁸ Такие рецепторы связывают молекулы только одного типа медиаторов, т. е. работают по принципу «ключ
к замку».

Поляризованная с. мембрана

Рис. 4.9. Схема синаптической передачи

< я потенциал возникает не одномоментно, а только в случае суммации последовательных депо-гркзаций постсинаптической мембраны, когда постсинаптический потенциал достигает крити­ческой величины.

На мембране одного и того же нейрона могут находится как возбудительные, так тормозные

ззлсы. В возбудительных синапсах процесс деполяризации постсинаптической мембраны обус-

ален активацией натриевых ионных каналов, а гиперполяризация (увеличение отрицательного

ipaua на внутренней стороне мембраны) постсинаптической мембраны вызывается увеличением

•рицинин I и ионов хлора и калия.

Таким образом, нейрон через соответствующие синапсы может возбудиться или затормо-тъся.

Рассмотренный нами химический механизм синаптической передачи говорит о том, какую •ичнтельную роль в деятельности нервной системы играют медиаторы или нейротрансмитте- уи В ЦНС функцию медиаторов выполняют около 30 биологически активных веществ. Основ-ив»е медиаторы — это ацетилхолин и норадреналин. Нейроны, выделяющие норадреналин, назы­вает адренэргическими, а ацетилхолин — холинэргическими. К медиаторам, выполняющим в " НС важные функции, относятся также адреналин, серотонин, дофамин, эндогенные опиоиды зга, ГАМК (гамма-аминомасляная кислота) и др.

В качестве примеров, подчеркивающих значимость роли медиаторов, можно указать на то, т: ~ри недостатке дофамина (синтезируется в среднем мозге) у человека развивается такая тя-жа_гая болезнь, как болезнь Паркинсона (дрожательный паралич), а истощение в головном мозге веротонина приводит к хронической бессоннице. Что касается эндорфинов (относящихся к группе эшюгенных опиоидов), то их функции связаны с механизмом снижения ноцицептивной (болевой) тэствительности.

Итак, мы коротко изложили особенности функционирования основной единицы нервной овстемы — нейрона. Рассмотрим теперь схематично общее анатомическое строение нервной сис­темы, ее основные структуры и их функции.

Важнейшие составные части нервной системы приведены на рис. 4.10.