Проводящие пути головного и спинного мозга. Импульсы, возникающие при воздействии на рецепторы, пе­редаются по отросткам нейронов к их телам

Импульсы, возникающие при воздействии на рецепторы, пе­редаются по отросткам нейронов к их телам. Благодаря многочис­ленным синапсам нейроны контактируют между собой, образуя цепи, по которым нервные импульсы распространяются только в определенном направлении — от чувствительных нейронов через вставочные к эффекторным. Это обусловлено морфофункцио-нальными особенностями синапсов, которые проводят возбужде­ние только в одном направлении — от пресинаптической мемб­раны к постсинаптической.

По одним цепям нейронов импульс распространяется центро­стремительно от места его возникновения в коже, слизистых обо­лочках, органах движения, стенках сосудов к спинному или голов­ному мозгу. По другим цепям нейронов импульс проводится цен-тробежно из мозга на периферию, к рабочим органам — мышцам, железам. В процессе эволюции и прогрессирующего развития центральной нервной системы строение рефлекторных дуг услож­нилось. Возникли сложные рефлекторные дуги, образованные нейронами, расположенными в вышележащих сегментах спинного мозга, базальных ядрах головного мозга и в коре полушарий большого мозга. Отростки нейронов направляются из спинного мозга вверх к различным структурам головного мозга, образуя пучки, соединяющие между собой нервные центры. Эти пучки со­ставляют проводящие пути. Проводящие пути — это совокуп­ность тесно расположенных нервных волокон, соединяющих различные центры головного и спинного мозга, проходящих в определенных зонах их белого вещества и проводящих определен­ные нервные импульсы.

В спинном и головном мозге выделяют три группы проводя­щих путей (нервных волокон): ассоциативные, комиссуральные и проекционные.

Ассоциативные нервные волокна (короткие и длинные) со­единяют между собой группы нейронов (нервные центры), рас­положенные в одной половине мозга. Короткие (внутридолевые) нервные волокна соединяют близлежащие участки серого веще­ства и располагаются, как правило, в пределах одной доли мозга. Длинные (междолевые) ассоциативные пучки соединяют между собой участки серого вещества, расположенные на значительном расстоянии один от другого, обычно в различных долях. К ним относятся: верхний продольный пучок, соединяющий кору лобной доли с теменной и затылочной; нижний продольный пучок, свя­зывающий серое вещество височной доли с затылочной; крючко-нидный пучок, соединяющий кору в области лобного полюса с пе­редней частью височной доли.

В спинном мозге ассоциативные волокна соединяют между со­бой нейроны, расположенные в различных сегментах. Эти волокна образуют собственные пучки спинного мозга (межсегментарные пучки), которые располагаются вблизи серого вещества.

Комиссуральные (спаечные) нервные волокна соединяют аналогичные центры (серое вещество) правого и левого полуша­рий большого мозга, образуя мозолистое тело, спайку свода и пе­реднюю (белую) спайку. Мозолистое тело соединяет между собой новые, более молодые отделы коры большого мозга правого и ле­вого полушарий. В каждом полушарии волокна расходятся вееро­образно, образуя лучистость мозолистого тела.

В передней спайке проходят волокна, которые соединяют меж­ду собой участки коры височных долей обоих полушарий и при­надлежат обонятельному мозгу (серое вещество гиппокампов и височных долей обоих полушарий).

Проекционные нервные волокна (проводящие пути) соединяют спинной мозг с головным, ядра мозгового ствола с базальными ядрами и корой полушарий большого мозга (восходящие пути), а также головной мозг со спинным (Нисходя­щие пути).

Восходящие проекционные пути, афферентные, чувствительные. По ним к коре большого мозга поступают нервные импуль­сы, возникшие в результате воздействия на организм различных факторов внешней среды, включая импульсы, идущие от органов чувств, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов и сосудов. В зависимости от этого восходящие проекционные пути делятся на три группы: Экстероцептивные, проприоцептивные, интероцептивные.

1. Экстероцептивные проводящие пути несут импульсы от
кожного покрова (болевые, температурные, осязания и давления),
от органов чувств (зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные). Проводящий путь болевой и температурной чувствительности (латеральный спинно-таламический путь) состоит из трех
нейронов. Рецепторы первого (чувствительного) нейрона, вос­принимающие указанные раздражения, располагаются в коже и
слизистых оболочках. Тело первого нейрона лежит в спинно-моз
говом узле. Центральный отросток в составе заднего корешка на­правляется в задний рог спинного мозга и заканчивается синап­
сами на клетках второго нейрона. Аксоны вторых нейронов, тела
которых лежат в заднем роге, через переднюю серую спайку переходят на противоположную сторону спинного мозга, входят в
боковой канатик, образуя латеральный спинно-таламический
путь. Он поднимается в продолговатый мозг, проходит в покрышке моста, покрышке среднего мозга и заканчивается в таламусе.
Аксоны клеток таламуса (третий нейрон) направляются к внутренней зернистой пластинке (IV слой коры) постцентральной извилины, где находится корковый конец анализатора общей чув­ствительности.

Проводящий путь осязания и давления (передний спинно-таламический путь) несет импульсы от рецепторов кожи к клет­кам коры постцентралъной извилины. Ход волокон первого ней­рона этого пути аналогичен такому же нейрону латерального спинно-таламического пути. Большинство аксонов второго ней­рона переднего спинно-таламического пути также переходят на противоположную сторону спинного мозга через переднюю серую спайку, входят в передний канатик и в его составе следуют вверх к таламусу. Часть волокон второго нейрона идет в составе задне­го канатика спинного мозга вместе с аксонами проводящего пути проприоцептивной чувствительности коркового направления.

2. Проприоцептивные пути проводят импульсы от мышц, сухожилий, суставных капсул, связок. Эти пути несут информацию
о положении частей тела, объеме движений, мышечном тонусе,
степени натяжения сухожилий. Проводящий путь проприоцеп­
тивной чувствительности коркового направления несет импульсы мышечно-суставного чувства к коре постцентральной извили­ны. Проприоцептивная чувствительность позволяет человеку оце­нивать положение частей своего тела в пространстве, анализиро-пать собственные сложные движения и дает возможность прово­пить целенаправленную их коррекцию. Тела первого нейрона это­го пути также лежат в спинно-мозговом узле. Аксоны этих ней­ронов в составе заднего корешка, не входя в задний рог, направ­ляются в задний канатик, где образуют тонкий и клиновидный пучки. Эти пучки следуют вверх в продолговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам. Аксоны вторых нейронов, выходящие из них ядер, переходят на противоположную сторону, образуя ме­диальную петлю. Затем они проходят через покрышку моста и по­крышку среднего мозга и заканчиваются в таламусе синапсами на телах третьих нейронов. Аксоны последних направляются в кору постцентральной извилины, где заканчиваются синапсами на нейронах IV слоя коры. Другая часть волокон вторых нейронов по выходе из тонкого и клиновидного ядер направляется через ниж­нюю мозжечковую ножку в кору червя на своей стороне мозжеч­ка. Третья часть волокон переходит на противоположную сторо­ну и также через нижнюю мозжечковую ножку направляется к коре червя на противоположной стороне мозжечка. Они несут проприоцептивные импульсы к мозжечку для коррекции подсоз­нательных движений опорно-двигательного аппарата. Кроме опи­санного, имеются проприоцептивные передний и задний спинно-мозжечковые пути, которые несут в мозжечок информацию о со­стоянии опорно-двигательного аппарата и двигательных центров спинного мозга.

3. Интероцептивные пути проводят импульсы от внутренних органов и сосудов. Расположенные в них рецепторы (механо-, баро-, хемо-) воспринимают информацию о состоянии гомеостаза (интенсивности обменных процессов, химическом составе крови, тканевой жидкости, давлении в сосудах и т.д.).

Нисходящие проводящие пути проводят импульсы от коры полушарий большого мозга и подкорковых центров к ядрам моз­гового ствола и двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Эти пути разделяются на две группы: пирамидные и экст­рапирамидные. Первые являются главными двигательными путя­ми. Они несут через соответствующие двигательные ядра голов­ного и спинного мозга импульсы из коры полушарий большого мозга к скелетным мышцам головы, шеи, туловища, конечностей. Экстрапирамидные пути несут импульсы от подкорковых центров и различных отделов коры к двигательным ядрам черепных и спинно-мозговых нервов, затем к мышцам, а также другим нерв­ным центрам ствола головного мозга и спинному мозгу.

Главный двигательный, или пирамидный, путь представляет собой систему нервных волокон, по которым произвольные двигательные импульсы от гигантопирамидальных невроцитов (пи­рамидальных клеток Беца), расположенных в коре предцентраль­ной извилины (V слой), направляются к двигательным ядрам че­репных нервов и к передним рогам спинного мозга, а от них к ске­летным мышцам. В зависимости от направления и расположения волокон пирамидный путь делится на три части: корково-ядерный путь, идущий к ядрам черепных нервов; латеральный и передний корково-спинно-мозговые (пирамидные) пути, идущие к ядрам передних рогов спинного мозга (рис. 105).

Корково-ядерный путь представляет собой пучок аксонов ги­гантопирамидальных клеток предцентральной извилины. Этот

путь проходит через колено внутренней капсулы, основа­ние ножки мозга. Волокна кор-ково-ядерного пути переходят на противоположную сторону к двигательным ядрам черепных нервов, где заканчиваются си­напсами на их нейронах. Аксо­ны двигательных нейронов ука­занных ядер выходят из мозга в составе соответствующих че­репных нервов и направляются к скелетным мышцам головы и шеи.

Латеральный и передний корково-спинно-мозговые (пи­рамидные) пути начинаются от гигантопирамидалъных невро­цитов предцентральной изви­лины. Волокна этого пути на-

Рис. 105. Пирамидные пути:

/ — ггредиентральная извилина; 2 — таламус; 3 — корково-ядерный путь; 4 — поперечный разрез среднего моз­га; 5 — поперечный разрез мосга; 6 — поперечный разрез продолговатого мозга; 7 — перекрест пирамид: 8 — ла­теральный корково-спинно-мозговой путь; 9 — поперечный разрез спинно­го мозга; 10 — передний корково-спинно-мозговой путь. Стрелки — на­правление движения нервных импуль­сов

правняются к внутренней капсуле, проходят через переднюю часть се задней ножки, затем через основание ножки мозга и моста, пе­реходят в продолговатый мозг, образуя его пирамиды. На грани­це продолговатого и спинного мозга часть волокон корково-спин-ио-мозгового пути переходит на противоположную сторону, про­должается в боковой канатик спинного мозга (латеральный кор­ково-спинно-мозговой путь) и постепенно заканчивается в пе­редних рогах спинного мозга синапсами на их двигательных клет­ках. Волокна корково-спинно-мозгового пути, не переходящие на противоположную сторону на границе продолговатого мозга со спинным, спускаются вниз в составе переднего канатика спинно­го мозга, образуя передний корково-спинно-мозговой путь. Эти волокна посегментно переходят на противоположную сторону через белую спайку спинного мозга и заканчиваются синапсами па двигательных невроцитах передних рогов противоположной стороны спинного мозга. Аксоны клеток передних рогов выходят из спинного мозга в составе переднего корешка и иннервируют скелетные мышцы. Итак, все пирамидные пути являются перекре­щенными.

Экстрапирамидные проводящие пути являются филогенети­чески более старыми, чем пирамидные. Они имеют множество связей с клетками и ядрами ствола мозга и с корой большого моз­га, которая контролирует и управляет экстрапирамидной систе­мой. В связи с этим общим началом экстрапирамидных путей можно считать кору полушарий большого мозга, а местом, где они оканчиваются, — ядра мозгового ствола и передних рогов спин­ного мозга. Влияние коры полушарий большого мозга осуществ­ляется через ряд образований: мозжечок, красные ядра, ретику­лярную формацию, связанную с таламусом и полосатым телом через вестибулярные ядра. Одной из функций красного ядра яв­ляется поддержание мышечного тонуса, необходимого для непро­извольного удержания тела в равновесии. От красного ядра нерв­ные импульсы направляются в двигательные ядра передних рогов спинного мозга (красноядерно-спинно-мозговой путь).

В осуществлении координации движений человека при нару­шении равновесия важную роль играет преддверно-спинно-моз-говой путь, который соединяет вестибулярные ядра с передними рогами спинного мозга. Первый нейрон этого пути залегает в яд­рах VIII пары черепных нервов. Эти ядра соединены с мозжечком и посредством заднего продольного пучка — с двигательными яд­рами III, IV, VI пар черепных нервов. Это обеспечивает сохране­ние положения глазного яблока при движениях головы и шеи. Аксоны вторых нейронов преддверно-спинно-мозгового пути спускаются вниз в составе переднего канатика спинного мозга и заканчиваются синапсами на двигательных клетках передних ро­гов спинного мозга. Нейроны ретикулярной формации обеспечивают связь преддверно-спинно-мозгового пути с базальными яд­рами.

Кора полушарий большого мозга осуществляет управление функциями мозжечка, участвующего в координации движений, через мост по корково-мостомозжечковому пути.

Таким образом, проводящие пути головного и спинного моз­га устанавливают связи между афферентными и эфферентными (эффекторными) центрами, замыкают сложные рефлекторные дуги в теле человека. Одни проводящие пути несут нервные им­пульсы к ядрам филогенетически более старых отделов мозга, ле­жащих в мозговом стволе и обеспечивающих функции, которые обладают определенным автоматизмом, без участия сознания, хотя и под контролем полушарий большого мозга. Другие прово­дящие пути замыкаются с участием функций коры полушарий большого мозга (высших отделов центральной нервной системы) и обеспечивают произвольные действия органов и систем орга­нов. Проводящие пути функционально объединяют организм в единое целое, обеспечивают согласованность его действий.