Продолговатый мозг

Продолговатый мозг является непосредственным продолже­нием спинного мозга. Нижней его границей считают место вы­хода корешков 1-го шейного спинно-мозгового нерва или перекрест пирамид. Верхней границей является задний край моста. Длина продолговатого мозга около 25 мм, форма его приближается к усеченному конусу, обращенному основанием вверх (впе­ред). На поверхностях продолговатого мозга видны продольно ориентированные, продолжающиеся со стороны спинного мозга передняя срединная щель, задняя срединная борозда и передние и задние боковые борозды, внутри находится центральный канал. От продолговатого мозга отходят корешки IX—XII пар черепных нервов.

Борозды и корешки черепных нервов разделяют поверхности продолговатого мозга на пучки, канатики.

По обе стороны передней срединной щели располагаются пи­рамиды продолговатого мозга, образованные пучками нервных волокон корково-спинно-мозгового пирамидного пути. Латеральнее пирамид справа и слева из переднебоковой борозды на поверхность продолговатого мозга выходит подъязычный нерп (XII пара). Сбоку от переднебоковой борозды располагается овоидной формы возвышение — олива. Кзади от оливы, в заднебоковой позадиоливной борозде из продолговатого мозга выходят корешки языкоглоточного (IX), блуждающего (X) и добавочного (XI) черепных нервов. На задней поверхности продолговатого мозга, по бокам от задней срединной борозды, видны тонкий, а сбоку от него — клиновидный пучки, являющиеся продолжением кверху заднего канатика спинного мозга. Возле нижнего угла ром­бовидной ямки у этих пучков имеются возвышения — бугорки, со­держащие в себе тонкое и клиновидное ядра.

На поперечном разрезе продолговатый мозг состоит из серого и белого вещества. В основании проходят волокна нисходящего корково-спинно-мозгового пути. Серое вещество покрышки про­долговатого мозга представлено ядрами IX—XII пар черепных нервов и ядрами ретикулярной формации. Белое вещество по­крышки образовано длинными и короткими волокнами восходя­щих и нисходящих проводящих путей.

Рефлекторные функции продолговатого мозга осуществляют­ся нейронами серого вещества покрышки и связаны с наличием в ней ядер четырех пар черепных нервов: подъязычного (XII), до­бавочного (XI), блуждающего (X), языкоглоточного (IX) и ядер ре­тикулярной формации. Ядра продолговатого мозга обеспечивают чувствительную, двигательную и вегетативную иннервацию орга­нов головы, шеи, груди, живота.

Аксонами нервных клеток двойного ядра (двигательное ядро языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) нервов) иннервируется мускулатура глотки, гортани. Аксонами двигательных нейронов ядра добавочного нерва (XI пара) осуществляется иннервация скелетных мышц шеи и спины. Из ядра подъязычного нерва (XII пара) иннервируются мышцы языка.

Почти на всем протяжении продолговатого мозга располагается чувствительное ядро спинно-мозгового пути тройничного мер на (V пара). К его нейронам подходят аксоны чувствительных ней­ронов тройничного узла, проводящие импульсы от рецепторов кожи лица, слизистых оболочек полости носа и рта. Другим ис­точником афферентных связей являются узлы блуждающего не­рва, аксоны чувствительных нейронов которых передают импуль­сы от рецепторов твердой мозговой оболочки, наружного уха и других органов. В толще продолговатого мозга располагается ядро одиночного пути, являющееся общим чувствительным ядром для лицевого, языкоглоточного и блуждающего черепных нервов. К нейронам этого ядра по волокнам лицевого нерва подходят аф­ферентные импульсы. Эти чувствительные импульсы идут от вку­совых рецепторов передних ²/з языка. По волокнам языкоглоточного и блуждающего нервов проводятся чувствительные импуль­сы от вкусовых рецепторов задней трети языка и нижних отделов слизистой оболочки глотки.

Между двигательными и чувствительными ядрами в покрыш­ке продолговатого мозга расположены вегетативные ядра, а так­же ядра ретикулярной формации. Аксоны нейронов дорсального ядра блуждающего нерва (X пара) идут в составе этого нерва к околоорганным и внутриорганным вегетативным узлам грудной и брюшной полостей тела. Через эти периферические узлы осуществляется регуляция функций внутренних органов дыха­тельной, пищеварительной, мочевыделительной (частично) си­стем и сердца. К нейронам дорсального ядра блуждающего нерва идут афферентные импульсы от органов и тканей по вегеточув-ствительным нейронам блуждающего нерва и от ядер других нер­вов. Аксоны нейронов нижнего слюноотделительного ядра (IX пара) идут к периферическому ушному узлу, постганглионарными волокнами которого иннервируется околоушная слюнная железа. К нижнему слюноотделительному ядру идут волокна вегеточувствителъных нейронов и от ядра одиночного пути и ядер тройничного нерва.

Ретикулярная формация покрышки продолговатого мозга представляет собой скопление нейронов, которые распределяются диффузно и группируются в ядра. Среди ретикулярных ядер мож­но выделить наиболее крупные: ретикулярное гигантоклеточное, ретикулярное мелкоклеточное, латеральное ретикулярное ядра.

В каудальной трети продолговатого мозга расположены ядра тонкого и клиновидного пучков — тонкое ядро и клиновидное ядро. К этим ядрам приходят волокна чувствительных нейронов, тела которых располагаются в межпозвоночных спинно-мозговых узлах. Эти псевдоуниполярные нейроны проводят информацию (нервные импульсы) от тактильных и проприорецепторов верх­них и нижних отделов тела и конечностей. Аксоны (эфферентные волокна) тонкого и клиновидного ядер идут к ядрам таламуса и нейронам оливы.

Ядра оливы образуют оливарный комплекс, лежащий в самом основании покрышки продолговатого мозга. Оливарный комплекс' ядер относится к структурам, регулирующим двигательную активность. Функциональная роль этого комплекса заключается в осуществлении моторных программ, направленных на поддержание и сохранение вертикальной позы и равновесия тела при ходьбе.

В покрышке продолговатого мозга проходят следующие восходящие проводящие пути: передний и задний спинно-мозжечковый, спинно-таламический пути, волокна тонкого и клиновидно­го пучков; а также нисходящие проводящие пути: красноядерно-спинно-мозговой и покрышечно-спинно-мозговой.

Выше продолговатого мозга располагается мост, а кзади от него находится мозжечок.

Мост

Мост (варолиев мост) имеет вид лежащего поперечно-утол­щенного валика, от латеральной стороны которого справа и сле­ва отходят средние мозжечковые ножки. Задняя поверхность мо­ста, прикрытая мозжечком, участвует в образовании ромбовидной ямки. Передняя поверхность внизу (сзади) образует четкую гра­ницу с продолговатым мозгом, а вверху (спереди) мост граничит с ножками мозга (средним мозгом). Передняя (нижняя) поверх­ность моста поперечно исчерчена в связи с поперечным направ­лением волокон, которые идут от собственных ядер моста в сред­ние мозжечковые ножки и дальше — в мозжечок. На передней по­верхности моста по средней линии расположена продольная базилярная борозда, в которой лежит одноименная артерия.

Передняя (базилярная) часть мо ста состоит из нервных воло­кон, образующих проводящие пути, между которыми находятся клеточные скопления — собственные ядра моста. Проводящие пути передней (базилярной) части связывают кору большого мозга со спинным мозгом, с двигательными ядрами черепных нервов и с корой полушарий мозжечка.

Задняя (дорсальная) поверхность моста, прикрытая мозжеч­ком, участвует вместе с продолговатым мозгом в образовании дна IV желудочка. Дно IV желудочка благодаря его форме называют ромбовидной ямкой.

От моста с каждой стороны отходят черепные нервы — с V по VIII пары: тройничный нерв (V пара), отводящий нерв (VI пара), лицевой нерв (VII пара), преддверно-улитковый нерв (VIII пара).

На фронтальном разрезе моста видны две его части: основа­ние (вентральная часть) и покрышка (дорсальная часть). На границе между покрышкой и основанием моста лежит пучок попе­речно ориентированных волокон — трапециевидное тело, отно­сящееся к слуховому проводящему пути.

Структурно-функциональная характеристика ядер и про­водящих путей моста. В покрышке моста расположено серое ве­щество — ядра V—VIII пар черепных нервов, ядра ретикулярной формации, восходящие и нисходящие проводящие пути. Двига­тельными (моторными) ядрами покрышки моста являются: дви­гательное ядро тройничного нерва (V пара), иннервирующее же­лательные мышцы, ядро отводящего нерва (VI пара), иннервиру­ющее наружную прямую мышцу глаза, двигательное ядро лице­вого нерва (VII пара), иннервирующее мимические мышцы.

На границе продолговатого мозга с мостом в латеральных от­делах ромбовидной ямки расположены чувствительные ядра предцверно-улиткового нерва (VIII пара). Соответственно двум частям этого нерва выделяют парные улитковые и вестибулярные ядра. Различают вентральное и дорсальное улитковые ядра. К этим яд­рам подходят аксоны чувствительных нейронов спирального узла внутреннего уха. Отростки клеток спирального узла образуют улитковый нерв, который проводит импульсы от рецепторов спи­рального (кортиевого) органа. Эфферентные волокна вентраль­ного ядра переходят на противоположную сторону, образуя тра­пециевидное тело. Аксоны клеток дорсального ядра переходят поперечно в составе мозговых полосок по дну IV желудочка и продолжаются далее в латеральную слуховую петлю.

Вестибулярная группа представлена четырьмя парами ядер (ла­теральное ядро Дейтерса, медиальное ядро Швальбе, нижнее ядро Роллера, верхнее ядро Бехтерева). К этим вестибулярным ядрам подходят аксоны чувствительных нейронов преддверного узла внутреннего уха. Образуя преддверный нерв, эти нервные волок­на проводят к вестибулярным ядрам импульсы от вестибулярных рецепторов органа равновесия внутреннего уха. Эфферентные волокна вестибулярных ядер проходят в составе преддверно-спинно-мозгового пути и заканчиваются на двигательных нейронах пе­редних рогов спинного мозга, координируя активность скелетных мышц. Часть эфферентных нервных волокон заканчивается на клетках ядер глазодвигательного, блокового и отводящего нервов, осуществляя стабилизацию изображения на сетчатке глаза.

Чувствительное мостовое ядро тройничного нерва (V пара) является продолжением вверх спинно-мозгового ядра тройнично­го нерва и имеет сходные с ним связи. К мостовому ядру подхо­дят аксоны чувствительных нейронов тройничного узла, которые проводят импульсы от рецепторов, расположенных в коже воло­систой части головы и лица, слизистой оболочке носа и ротовой полости, а также от рецепторов твердой мозговой оболочки. Ак­соны клеток мостового ядра идут в составе волокон медиальной петли к ядрам таламуса, а также к двигательным ядрам VII, X пар черепных нервов.

Между нейронами двигательных и чувствительных ядер на крышке моста расположены вегетативные ядра и ядра ретикурной формации.

Дорсально от двигательного ядра лицевого нерва paсположено его вегетативное ядро — верхнее слюноотделительное ядро. Аксоны клеток этого ядра направляются к слизистой оболочке - полости носа и к слезным железам (через нейроны крылопсбпою узла), а также к подчелюстной и подъязычной слюнным железам (через поднижнечелюстной и подъязычный парасимпатические узлы). Благодаря взаимодействию клеток верхнего слюноотделительного ядра с двигательным ядром тройничного нерпа осуществляется слезный рефлекс.

Ретикулярная формация покрышки моста представлена разрозненными отдельными нервными клетками и скоплениями нейронов — ретикулярными ядрами.

Белое вещество покрышки моста образовано проводящими путями, часть которых формируется аксонами ядер моста: меди­альная петля, тройничная петля, латеральная петля.

Четвертый желудочек является полостью продолговатого и заднего мозга (ромбовидного мозга в эмбриогенезе). IV желудо­чек продолжается в узкий центральный канал спинного мозга, а кверху — в водопровод мозга — полость среднего мозга. Верхние (передние) стороны ромбовидной ямки образуют верхние мозжеч­ковые ножки, а нижние (задние) стороны ограничены нижними мозжечковыми ножками. Передняя срединная борозда делит дно ромбовидной ямки на две симметричные половины. По обеим сторонам борозды видны медиальные (продольные) возвышения, имеющие в середине правый и левый лицевые бугорки. В толще каждого лицевого бугорка залегает ядро VI пары черепных нервов (отводящего нерва), а в глубине и латеральнее — ядро VII пары (лицевого нерва). Книзу медиальное возвышение переходит в тре­угольник подъязычного нерва, латеральнее которого находится треугольник блуждающего нерва. В треугольниках, в толще веще­ства мозга залегают ядра одноименных нервов. Верхний угол ром­бовидной ямки через водопровод мозга сообщается с III желудоч­ком. Боковые отделы ромбовидной ямки получили название вес­тибулярных полей. Здесь в глубине мозга лежат слуховые и вес­тибулярные ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара череп­ных нервов). От дорсальных слуховых ядер отходят к срединной борозде поперечные мозговые полоски, которые располагаются на границе между продолговатым мозгом и мостом и являются во­локнами проводящего пути слухового анализатора.

В толще мозгового вещества ромбовидной ямки залегают ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII пар черепных нервов. Чувствительные ядра располагаются латерально, медиальнее их вегетативные и наиболее медиально-двигательные ядра. Чтобы понять такое расположение ядер в толще ромбовидной ямки, нужно учитывать, что замкнутая нервная трубка при переходе от спинного в продолговатый мозг раскрылась на своей дорсально стороне и развернулась в стороны, образовав ромбовидную ямку. Вследствие этого ядра, аналогичные задним рогам спинного мозга, как бы разошлись в стороны. Поэтому заложенные в задней части периной трубки чувствительные ядра расположились в толще ромовидной ямки латерально, а соответствующие передним рогам тщательные ядра остались лежать медиально. Что касается ве­гетативных ядер, то они при развертывании нервной трубки оказались лежащими в веществе ромбовидной ямки между чувствительными и двигательными ядрами.

Тройничный нерв (V пара) имеет четыре ядра, в том числе одно двигательное и три чувствительных ядра (мостовое, ядро среднемозгового пути и ядро спинно-мозгового пути тройничного нер­па). Отводящий нерв (VI пара) имеет только двигательное ядро. V лицевого нерва (VII пара) три ядра: двигательное, чувствитель­ное ядро одиночного пути и парасимпатическое — верхнее слю­ноотделительное. Преддверно-улитковый нерв (VIII пара) имеет две группы ядер: два слуховых улитковых (переднее и заднее) и че­тыре вестибулярных: медиальное, латеральное, верхнее и нижнее. У языкоглоточного нерва (IX пара) — три ядра: двигательное двойное (общее для IX и X пар), чувствительное ядро одиноч­ного пути (общее для VII, IX, X пар) и парасимпатическое — нижнее слюноотделительное. Блуждающий нерв (X пара) имеет три ядра: указанные двигательное двойное и чувствительное оди­ночного пути, а также парасимпатическое — заднее ядро. У до­бавочного нерва (XI пара) — только двигательное ядро. Подъ­язычный нерв (XII пара) имеет только двигательное ядро.

Крышка IV желудочка, вдающаяся снизу в мозжечок, образо­вана пластинкой мозгового вещества — верхним мозговым пару­сом, натянутым между верхними мозжечковыми ножками, и ниж­ним парусом, который прикрепляется к ножкам клочка (дольке мозжечка). Через три отверстия в крышке IV желудочка (средин­ное сзади и внизу и два латеральных) полость IV желудочка со­общается с подпаутинным пространством головного мозга. К нижнему мозговому парусу со стороны полости IV желудочка прилежит его сосудистое сплетение.

Над IV желудочком, являющимся по существу полостью моста и продолговатого мозга, находится мозжечок, или малый мозг.

Рефлексы продолговатого мозга и моста. Функции рети­кулярной формации. В продолговатом мозге и мосте замыкают­ся рефлекторные дуги ряда соматических и вегетативных функ­ций. К их числу относится рефлекторная регуляция слюнных желез, которая осуществляется с участием слюноотделительных ядер лицевого и языкоглоточного нервов, содержащих пара­симпатические нейроны.

Вегетативное ядро блуждающего нерва включено в систему рефлекторной регуляции дыхания и деятельности сердца. В рети­кулярной формации продолговатого мозга и моста сосредоточе­ны центры, также играющие важную роль в регуляции висцераль­ных функций. В медиальной части ретикулярной формации про­долговатого мозга располагается дыхательный центр. Отличитель­ной чертой нейронов дыхательного центра является способность к автоматизму. Даже при отсутствии афферентных воздействий активность этих нейронов характеризуется периодичностью, ко­торая определяется спецификой ионных механизмов их клеточ­ных мембран. Смена фаз дыхательного цикла (вдоха и выдоха) может осуществляться рефлекторно за счет афферентных влия­ний. При интенсивном вдохе и растяжении легочной ткани им­пульсы от механорецепторов легких по афферентным волокнам блуждающего нерва поступают в дыхательный центр. Эти импуль­сы вызывают рефлекторное торможение нейронов, обеспечива­ющих вдох и одновременно возбуждают нейроны, регулирующие выдох. Импульсы от нейронов, обеспечивающих выдох, по ретикуло-спинно-мозговому пути достигают двигательных нейронов спинного мозга и стимулируют начало выдоха. В регуляции ды­хательного центра могут принимать участие структуры промежу­точного мозга и коры полушарий большого мозга.

Обширную область ретикулярной формации продолговатого мозга занимает сосудодвигательный центр. Установлено, что сти­муляция передних (ростральных) отделов сосудодвигательного центра вызывает увеличение сосудистого тонуса, повышение дав­ления крови и ускорение сердечных сокращений (тахикардию). Стимуляция каудального отдела этого центра вызывает, напротив, расширение сосудов, падение давления крови и брадикардию. Ак­соны нейронов сосудодвигательного центра идут в грудной отдел спинного мозга, к нейронам симпатических ядер его боковых рогов. Таким образом, тонус сосудов регулируется одной симпа­тической системой. Активное состояние этой системы вызывает сужение сосудов. Торможение симпатических центров способству­ет расширению сосудов. Рефлекторные влияния на нейроны со­судодвигательного центра осуществляются при возбуждении хемо- и механорецепторов, расположенных в сосудистых стенках.