Энергетический и конструктивный метаболизм прокариот. Источники и способы получения энергии.

Энергетический метаболизм бактерий основывается на фототрофии, использовании света через фотосинтез, или на хемотрофии, использовании химических веществ для получения энергии. Хемотрофы в свою очередь делятся на литотрофов, которые используют неорганические доноры электронов для дыхания, и органотрофов, которые используют органические соединения в качестве доноров электронов. Чтобы использовать химические соединения как источник энергии, электроны берутся из возобновляемых веществ и перемещают к акцепторам электронов в процессе окислительно-восстановительной реакции. Эта реакция высвобождает энергию, которая может использоваться для проведения метоболичных реакций. В аэробных организмах в качестве акцептора электронов используется кислород. В анаэробных организмах вместо него используются другие неорганические вещества, например нитраты, сульфаты или углекислота. Это приводит к экологически важным процессам денитрификации, восстановление сульфатов и ацетогенезу соответственно. Эти процессы также важные в биологических ответах на загрязнение, например, сульфат-выделяющие бактерии в значительной мере ответственны за производство чрезвычайно отравляющих форм ртути (метил- и диметил-ртуть) в окружении. Анаэробы используют процесс так называемого анаэробного дыхания (брожение) для получения энергии, выделяя метаболические побочные продукты (например этанол в пивоварении), поскольку они не могут быть использованы дали. Факультативные анаэробы могут переключаться между процессами аэробного и анаэробного дыхания, то есть разными акцепторами электронов, в зависимости от естественных условий, в которых они находятся.

Литотрофные бактерии могут использовать неорганические вещества как источник энергии. Общими неорганическими донорами электронов является водород, угарный газ, аммиак (что приводит к нитрификации), оксид железа II, другие восстановленные ионы металлов и некоторые восстановлены соединения серы. Хотя это и необычно, некоторые бактерии-метанотрофы могут использовать газ метан и как источник электронов, и как субстрат для углеродного анаболизма. Как в аэробных фототрофов, так и в хемолитотрофов, кислород используется как конечный акцептор электронов, тогда как по анаэробными условиям заметь его используются неорганические соединения. Большинство литотрофных организмов — автотрофы, тогда как органотрофы являются гетеротрофами.

Конструктивный метаболизм

За исключением некоторых специфических моментов биохимические пути, по которым осуществляется синтез белков, жиров, углеводов и нуклеотидов, у бактерий схожи с таковыми у других организмов. Однако по числу возможных вариантов этих путей и, соответственно, по степени зависимости от поступления органических веществ извне они различаются.

Часть из них может синтезировать все необходимые им органические молекулы из неорганических соединений (автотрофы), другие же требуют готовых органических соединений, которые они способны лишь трансформировать (гетеротрофы).

Наибольшей степенью гетеротрофности отличаются внутриклеточные паразиты. Если при этом они способны существовать на богатых искусственных средах, они называются факультативными. Некоторые облигатные (обязательные) внутриклеточные паразиты утратили часть путей биосинтеза и получают многие органические вещества, вплоть до АТФ, из клеток хозяина. Велика степень зависимости от хозяев также многих бактерий-эндосимбионтов. Большинство бактерий принадлежит к сапрофитам: они не питаются непосредственно веществами других организмов, но используют синтезированные ими органические вещества после их смерти.

Удовлетворять потребности в азоте бактерии могут как за счёт его органических соединений (подобно гетеротрофным эукариотам), так и за счёт молекулярного азота (как и некоторые археи). Большинство бактерий используют для синтеза аминокислот и других азотсодержащих органических веществ неорганические соединения азота: аммиак (поступающий в клетки в виде ионов аммония), нитриты и нитраты (которые предварительно восстанавливаются до ионов аммония). Фосфор они способны усваивать в виде фосфата, серу — в виде сульфата или реже сульфида.

Дыхание, или биологическое окисление, основано на окислительно-восстановительных реакциях, идущих с образованием АТФ-универсального аккумулятора химической энергии. Энергия необходима микробной клетке для ее жизнедеятельности. При дыхании происходят процессы окисления и восстановления: окисление — отдача донорами (молекулами или атомами) водорода или электронов; восстановление — присоединение водорода или электронов к акцептору. Акцептором водорода или электронов может быть молекулярный кислород (такое дыхание называется аэробным) или нитрат, сульфат, фумарат (такое дыхание называется анаэробным — нитратным, сульфатным, фумаратным).

Анаэробиоз— жизнедеятельность, протекающая при отсутствии свободного кислорода. Если донорами и акцепторами водорода являются органические соединения, то такой процесс называется брожением. При брожении происходит ферментативное расщепление органических соединений, преимущественно углеводов, в анаэробных условиях. С учетом конечного продукта расщепления углеводов различают спиртовое, молочнокислое, уксуснокислое и другие виды брожения.

24. Микроорганизмы вызывающие брожение. Типы брожения: спиртовое, маслянокислое, молочнокислое, пропионовокислое, уксуснокислое.

Брожением называется анаэробный процесс превращения безазотистых органических веществ (главным образом углеводов) микроорганизмами, при котором происходит накопление продуктов неполного окисления (спиртов, органических кислот, углеводов и др.) и который сопровождается выделением энергии. Биологическое значение брожения заключается в образовании энергии для осуществления жизнедеятельности микроорганизмов подобно дыханию животных и растений.

Спиртовым брожением называется превращение микроорганизмами углеводов в этиловый спирт и углекислоту. Химическая схема спиртового брожения без учета промежуточных этапов выражается уравнением С6Н12О6=2СН3СН2ОН+2С02+27 ккал. Это брожение вызывается дрожжами, а также мукоровыми грибами. Впервые дрожжи наблюдал еще А. Левенгук в 1680 г. Но истинную роль дрожжей в спиртовом брожении установил Луи Пастер в 1857 г. Дрожжи, возбудители этого брожения, - факультативные анаэробы. Как источник азота они используют аминокислоты, пептон, а также аммонийные соли. При развитии в бескислородной среде они получают энергию за счет спиртового брожения, а в аэробных условиях - частично за счет окисления питательных веществ до углекислоты и воды. Это говорит о том, что дрожжевые клетки содержат очень сложный комплекс ферментов. При широком доступе кислорода у дрожжей помимо дыхания параллельно идет и процесс брожения - настолько ферменты дрожжей специализированы в направлении брожения.

Молочнокислое брожение. Скисание молока известно человеку еще с древних времен, но только в 1857 г. Пастером была установлена микробная природа этого брожения. Таким образом, он впервые доказал значение микроорганизмов как возбудителей брожения.

Различают типичное (гомоферментативное) и нетипичное (гетероферментативное) брожение. Типичное молочнокислое брожение - процесс расщепления углеводов (лактозы, мальтозы, сахарозы, глюкозы и др.) с образованием молочной кислоты без побочных продуктов по уравнению С6Н12О6=2С3Н6О3+18 ккал. В северных широтах возбудителем этого брожения обычно является молочный стрептококк, вызывающий естественное скисание молока. Оптимальная температура для него 30-35°. Вторая группа возбудителей типичного брожения - палочковидные бактерии. Из них болгарская палочка обычно вызывает естественное скисание молока в южных районах. Оптимальная температура для жизнедеятельности около 40°, условный анаэроб. В эту группу входит Thermobacterium cereale. Она приспособлена к усвоению углеводов растительного происхождения - мальтозы и др. Молочный сахар она не разлагает, используется при заводском получении молочной кислоты.

Бактерии нетипичного (гетероферментативного) молочнокислого брожения имеют фермент карбоксилазу, поэтому производят брожение с образованием молочной кислоты, уксусной кислоты, этилового спирта и газообразных продуктов - углекислоты. В эту группу входит Bact. brassicae, участвующая в квашении капусты. При засолке огурцов молочнокислое брожение вызывает Bact. cucumeris. Широко распространена на разных растительных продуктах и вызывает скисание их Lactobacterium plantarum.

Пропионовокислое брожение вызывается особыми пропионовокислыми бактериями. Они строгие анаэробы, грамположительны. Источником азота для них служат белковые вещества. Энергию получают при разложении Сахаров и солей молочной кислоты. Конечными продуктами брожения являются пропионовая и уксусная кислоты, а также СО2 и Н2О. Они широко представлены в молочных продуктах, в почве, в кале животных и пр. Пропионовокислое брожение, а также и молочнокислое используется для получения сыров в молочно-сыродельных производствах.

Масляно-кислое брожение. Биохимическая природа масляно-кислого брожения была установлена Луи Пастером (1861). Он доказал, что масляно-кислое брожение вызывается масляно-кислыми бактериями. При этом Пастер открыл новый тип окисления - анаэробный. Типичное брожение идет с образованием масляной кислоты, углекислоты и водорода по уравнению:

С6Н12О6=СН3СН2СН2СООН+2СО2+2Н2+20 ккал.

Возбудители масляно-кислого брожения чрезвычайно широко распространены в природе. До 90% почвенных образцов содержат эти бактерии. Они всегда находятся в водоемах, илах, навозе, молоке, сыре и пр. Масляно-кислое брожение наблюдается всюду, где происходит разложение органических остатков в анаэробных условиях. Оно играет большую роль в круговороте углерода.

Наиболее важным представителем этой группы бактерий является Clostridium Pasteurianum - типичная масляно-кислая бактерия, один из основных азотфиксаторов, Clostridium saccharobutyricum, по-видимому, не фиксирует азот. Clostridium butyricum сбраживает углеводы с образованием бутилового и изопропилового спирта. Масляная кислота образуется также при бактериальном разложении белковых веществ.

Уксуснокислое брожение — это окисление бактериями этилового спирта в уксусную кислоту: СН3СН2ОН + О2=СН3СООН + Н2О.

Уксуснокислые бактерии представляют собой грамотрицательные, палочковидные, бесспоровые, строго аэробные организмы. Среди них есть подвижные и неподвижные бактерии. Они кислотоустойчивы, и некоторые могут развиваться при рН среды до 3, 2.Оптимальная температура роста для различных уксуснокислых бактерий 20—35° С. Некоторые из них способны синтезировать витамины Вь В2, Bi2, однако многие сами нуждаются в витаминах и прежде всего в пантотеновой кислоте.Уксуснокислые бактерии широко распространены в природе, они встречаются на зрелых плодах, ягодах, в квашеных овощах, вине, пиве, квасе.