Студопедия

Главная страница Случайная страница

Разделы сайта

АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника






Динамика текущих значений






В эволюционизме редко доступен эксперимент с реальными объектами, но на помощь пришли эксперименты на бумаге (а затем и на компьютере). Что касается дарвинизма, то английский статистик Роналд Фишерв 1922 г. показал, что " выгодная" мутация имеет некоторую вероятность прожить неограниченно долго. Статья задала тон всей огромной литературе по математическому дарвинизму. Фишер начал с того допущения, что всякому мутанту можно приписать селективную ценность s. Точнее, он предположил, что для всякого генотипа можно определить величину (1+s) – среднее количество потомков, оставляемых его носителями; еслиs> 0, то генотип несет полезную мутацию, если s< 0, то вредную, если s=0, то он не несет мутации или несет нейтральную. Для малых s> 0 можно доказать, что полезный мутант проживет бесконечно с вероятностью приблизительно p=2s, тогда как нейтральный и вредный мутанты наверняка вымрут за конечное время.

Это – красивый математический результат, и Фишерсделал из него вывод: даже небольшой выгодности мутации достаточно, чтобы ее обладатели победили в борьбе за существование тех, кто ею не обладает, поскольку всякая мутация возникает многократно. Он рассматривал вариант s=1% и полагал, что достаточно соответствующей мутации случайно возникнуть сто раз, чтобы почти наверняка победить и распространиться на весь вид [Fisher, 1930, гл. 1].

Хотя сам Фишерсознавал сугубо модельный характер своих расчетов, биологи-дарвинисты восприняли подобные работы как прямое доказательство справедливости дарвинизма. Как и при " доказательстве" случайности мутаций (п. 7), не были заданы самые, казалось бы, очевидные вопросы:

1. Действительно ли s=1% означает малое преимущество?

2. Действительно ли вероятность p=2s достаточна для регулярного выявления полезного мутанта?

3. Достаточна ли скорость распространения такого мутанта для объяснения эволюции?

4. Могут ли условия, принятые в модели, сохраняться в реальной эволюции достаточно долго, чтобы моделью можно было пользоваться?

5. Можно ли вообще описывать преимущество мутанта через величину s> 0, т.е. следует ли из факта выживания мутанта, что у него s> 0?

6. И обратно – действительно ли из условия s> 0 следует, что выживание мутанта более вероятно, чем при s< 0?

Положительный ответ на эти вопросы действительно был бы веским доводом в пользу генетического дарвинизма, но анализ показал, что все шесть ответов отрицательны [Чайковский, 1977a, б]. Этот анализ за 25 лет никем не был оспорен, и потому о нем стоит коротко рассказать.

Выгодность не всегда можно мерить определенной величиной s, поскольку свойство, полезное в одних условиях, оказывается вредным в других. Но даже если иногда условие s> 0 осмысленно, оно никогда не сохраняет своей величины: по мере распространения такого мутанта он всё более вынужден конкурировать с такими же, как он сам, и преимущество теряется. Оно не может продержаться даже сто поколений, а за такое время полезный мутант не может не только вытеснить вредных, но не успевает даже просто выявиться на их фоне. Малая выгодность мутанта (s< 4%) совершенно тонет на фоне то и дело возникающих нейтральных и слабовредных мутаций. Наконец, и вполне ощутимой разницы в выгодности оказывается недостаточно для решения судьбы мутантов, если рассматривать не бесконечное, а реальное время.

Мнение – что судьба каждого клона определяется именно его селективной ценностью – господствует по той простой причине, что выводы делаются на основе предельных (бесконечные времена и непрерывные численности) формул для средних величин. Однако при гиперболическом распределении полная средняя численность неинформативна, поскольку, как было отмечено в п. 4-7, складывается из нулевой численности вымерших и огромной численности немногих выживших клонов.

Для оценки судеб клонов надо сравнивать не столько полные численности, сколько численности выживших клонов, что и было проделано. Простейший вариант: стандартный клон (s=0) должен иметь всегда среднюю численность m=1, однако выживший клон имеет через 8 поколений в среднем m=6 особей и через 128 поколений около 68 особей. Сложнее всего дело с вымирающими клонами (s< 0): хотя для них дисперсия средней численности стремится к нулю быстрее самой численности (т.е. они должны бы вроде быть устойчивыми по Лексису), однако эта обманчивая простота – лишь свидетельство неинформативности полных средних, и нужен более тонкий анализ. Как мы уже отмечали в п. 4-7, пока клон жив, пределы, в которых может изменяться его численность, не зависят от s, т.е. разброс возможных значений для вымирающего клона столь же велик, сколь и для успешно растущего клона. В частности, невымерший клон при s< 0 проявляет квазиустойчивость (с. 1484): сохраняет довольно долго мало меняющуюся численность; при s= –0, 01 она составляет несколько десятков особей и даже при s= –0, 04 достигает 15 особей (с. 1481).

В итоге динамика слабовыгодных (0< s< < 1) и слабоущербных (–1< < s< 0) мутантов различается в первые десятки поколений так мало, что их судьбы почти нацело определяются не их селективными ценностями, а случайностью. Вот выдержка.

< < 100 поколений совершенно недостаточно для различения мутантов, но самый существенный факт состоит в том, что судьба любого мутанта, как вредного, так и полезного, фактически решается в ходе первых поколений его существования: почти все они в это время исчезают. Разумеется, для судьбы мутанта, пережившего несколько поколений, важно, полезен он или вреден..., но сам факт неутраты в течение этих поколений слабо зависит от селективной ценности: из каждой тысячи мутантных клонов за восемь поколений при s= –0, 04 утрачивается 868 клонов, при s=0 утрачивается 836, а при s=0, 04 утрачивается 801 клон> > (c. 1485). Как видим, тот разброс, что в пределе породит нестохастичность, в первых поколениях гораздо более существен, чем вероятностная компонента (селективная ценность).

К сказанному тогда добавлю, что затем ситуация понемногу меняется: за 32 поколения из каждой тысячи клонов погибнет 976 при s= –0, 04 и всего лишь 901 при s=0, 04. А за бесконечное время наверняка вымрут все клоны с s< 0, тогда как при s> 0 какое-то количество клонов в среднем всегда выживет (20 из тысячи при s=0, 01 и 77 из тысячи при s=0, 04). Так что выводы должны быть весьма различны в зависимости от того, сколько времени длится процесс. Однако в ТВ принято обращать внимание почти исключительно на судьбу при бесконечном времени, что, как видим, малоинтересно. Другими словами, на конечных временах для выживания клона гораздо существеннее уменьшение разброса возможных значений численности, чем рост самой численности.

 






© 2023 :: MyLektsii.ru :: Мои Лекции
Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав.
Копирование текстов разрешено только с указанием индексируемой ссылки на источник.