Тактильный анализатор

Тактильный анализатор является частью кожного анализатора. Он обеспечивает ощущения прикосновения, давления, вибрации и щекотки.

Периферический отдел представлен различными рецепторными образованиями, раздражение которых приводит к формирова­нию специфических ощущений. На поверхности кожи, лишенной волос, а также на слизистых оболочках на прикосновение реагиру­ют специальные рецепторные клетки (тельца Мейснера), распо­ложенные в сосочковом слое кожи. На коже, покрытой волосами, на прикосновение реагируют рецепторы волосяного фолликула, обладающие умеренной адаптацией.

На давление реагируют рецепторные образования (диски Меркеля), расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистых оболочек. Это медленно адаптирующиеся ре­цепторы. Адекватным стимулом для них служит прогибание эпи­дермиса при действии механического стимула на кожу.

Вибрацию воспринимают тельца Пачини, располагающиеся как в слизистой, так и на не покрытых волосами частях кожи, в жировой ткани подкожных слоев, а также в суставных сумках, сухо­жилиях. Эти рецепторы представлены нервными терминалями, заключенными в слоистые оболочки из соединительной ткани. Тельца Пачини обладают очень быстрой адаптацией и реагируют на ускорение при смещении кожи в результате действия механи­ческих стимулов, одновременно вовлекаются в реакцию несколь­ко телец Пачини.

Щекотание воспринимают свободно лежащие, неинкапсулированные нервные окончания, расположенные в поверхностных сло­ях кожи. Для данного вида рецепторов характерна низкая специ­фичность реакции на стимулы разной интенсивности. С активаци­ей этой группы рецепторов связывают ощущение щекотки, что и дало название самим рецепторам — рецепторы щекотки.

По функциональным особенностям тактильные рецепторы подразделяются на фазные и статические. Фазные тактильные ре­цепторы возбуждаются при динамическом раздражении. Они об­ладают высокой чувствительностью, коротким латентным периодом, быстро адаптируются. Статические тактильные рецепторы возбуждаются в основном от статического раздражения. Они ме­нее чувствительны, чем фазные, с более длительным латентным периодом, медленно адаптируются.

Рисунок: схема строения и положения механорецепторов в коже на не покрытых волосами (а) и волосистых (б) участках кожи

Проводниковый отдел. От большинства механорецепторов в спинной мозг информация поступает в центральную нервную систему по А-волокнам и лишь от рецепторов щекотки — по С-волокнам. Первый нейрон находится в спинальных ганглиях. В заднем роге спинного мозга происходит первое переключение на интернейроны (второй нейрон), от них восходящий путь в со­ставе заднего столба достигает ядер заднего столба в продолговатом мозге (третий нейрон), где происходит второе переключение, да­лее через медиальную петлю путь следует к вентро-базальным яд­рам зрительного бугра (четвертый нейрон), центральные отростки нейронов зрительного бугра идут в кору больших полушарий.

Центральный отдел тактильного анализатора локализуется в I и II зонах соматосенсорной области коры большого мозга (задняя центральная извилина).

Исследования уровня тактильной чувствительности можно про­водить с помощью «волосков Фрея», а пространственных поро­гов, которые характеризуют плотность распределения тактильных рецепторов, — «циркулем Вебера».

Болевой анализатор

Болевой анализатор осуществляет формирование болевых, ощу­щений (боли), которые возникают при воздействии повреждаю­щих факторов.

Боль — это «сенсорная модальность» подобно слуху, вкусу, зрению и пр., она выполняет сигнальную функцию, которая за­ключается в информации о нарушении таких жизненно важных констант организма, как целостность покровных оболочек и определенный уровень окислительных процессов в тканях, обес­печивающих их нормальную жизнедеятельность.

В то же время боль можно рассматривать как психофизиологи­ческое состояние, сопровождаемое изменениями деятельности различных органов и систем, а также возникновением эмоций и мотиваций.

Структурно-функциональная характеристика

Периферический отдел анализатора представлен рецепторами боли, которые по предложению Ч. Шеррингтона называют ноцицепторами (от лат. разрушать). Это высокопороговые рецепторы, реагирующие на разрушающие воздействия. По механизму воз­буждения ноцицепторы делят на механоноцицепторы и хемоноцицепторы.

Механоноцицепторы расположены преимущественно в коже, фасциях, сухожилиях, суставных сумках и слизистых оболочках пищеварительного тракта. Это свободные нервные окончания миелинизированных волокон типа А-дельта со скоростью проведения возбуждения 4 — 30 м/с. Они реагируют на действие агента, вызы­вающего деформацию и повреждение мембраны рецептора присжатии или растяжении тканей. Для большинства этих рецепторов характерна быстрая адаптация.

Хемоноцицепторы расположены также на коже и в слизистых оболочках, но превалируют во внутренних органах, где локализу­ются в стенках мелких артерий. Они представлены свободными нервными окончаниями немиелинизированных волокон типа С со скоростью проведения возбуждения 0, 4 — 2 м/с. Специфичес­кими раздражителями для этих рецепторов являются химические вещества (алгогены), но только те, которые отнимают кислород у тканей, нарушают процессы окисления.

Выделяют три типа алгогенов, каждый из которых имеет соб­ственный механизм активации хемоноцицепторов. Тканевые алго­гены (серотонин, гистамин, ацетилхолин и др.) образуются при разрушении тучных клеток соединительной ткани и, попадая в интерстициальную жидкость, непосредственно активируют сво­бодные нервные окончания. Плазменные алгогены (брадикинин, каллидин и простагландины), выполняя роль модуляторов, по­вышают чувствительность хемоноцицепторов к ноцигенным фак­торам. Тахикинины выделяются при повреждающих воздействиях из окончаний нервов (к ним относится вещество полипеп­тид), они воздействуют местно на мембранные рецепторы того же нервного окончания.

Представление о наличии специфического сложноорганизован-ного периферического отдела болевого анализатора основано на теории специфичности (М.Фрей, 1895). Согласно этой теории, ощу­щение боли может возникать только при раздражении определен­ных рецепторов (ноцицепторов) и специальных путей проведе­ния возбуждения в соответствующие нервные центры. Однако боль может возникать также при очень сильных, в том числе повреждающих воздействиях и на другие рецепторы, например терморе­цепторы. Такой взгляд сформировался на основе теории интенсивности (А. Гольдштейдер, 1894) — неспецифической теории боли. Согласно этой теории, ощущение боли формируется в результате суммации в нервных центрах возбуждений, возникающих при раз­дражении рецепторов различных модальностей.

В настоящее время считают, что боль может возникать как при повреждающих воздействиях на специальные рецепторы — ноци­цепторы, так и при интенсивном воздействии на рецепторы раз­личной модальности. Развивается также представление, согласно которому под термином «ноцицептор» подразумевается не только сам рецепторный аппарат, но и связанная с ним периферическая часть афферентного волокна. Это образование получило название «сенсорной болевой единицы». Предполагается, что сенсорная болевая единица имеет два возбудимых участка. Один из них (претерминальная часть дендрита) возбуждается только повреждаю­щими стимулами. Другой (сама терминаль) может активизироваться воздействиями, не несущими ноцицептивной информации (субноцицептивными воздействиями).

Проводниковый отдел. Проведение болевого возбуждения от рецепторов осуществляется по дендритам первого нейрона, рас­положенного в чувствительных ганглиях соответствующих нервов, иннервирующих определенные участки организма. Аксоны этих нейронов поступают в спинной мозг к вставочным нейронам зад­него рога (второй нейрон). Далее проведение возбуждения в цент­ральной нервной системе осуществляется двумя путями, специ­фическим (лемнисковым) и неспецифическим (экстралемнисковым) Специфический путь начинается от вставочных нейронов спинного мозга, аксоны которых в составе спиноталамического тракта поступают к специфическим ядрам таламуса (в частности, в вентробазальное ядро), которые представляют третьи нейроны. Отростки этих нейронов достигают коры.

Неспецифический путь начинается также от вставочного ней­рона спинного мозга и по коллатералям идет к различным струк­турам мозга. В зависимости от места окончания выделяют три ос­новных тракта — неоспиноталамический, спиноретикулярный, спиномезенцефалический.

Последние два тракта объединяются в спиноталамический. Воз­буждение по этим трактам поступает в неспецифические ядра та­ламуса и оттуда во все отделы, коры больших полушарий.

Корковый отдел. Специфический путь заканчивается в соматосенсорной области коры большого мозга. Согласно современным представлениям выделяют две соматосенсорные зоны. Первичная проекционная зона находится в области заднецентральной изви­лины. Здесь происходит анализ ноцицептивных воздействий, фор­мирование ощущения острой, точно локализованной боли. Кроме того, за счет тесных связей с моторной зоной коры осуществля­ются моторные акты при воздействии повреждающих стимулов. Вторичная проекционная зона, которая находится в глубине сильвиевой борозды, участвует в процессах осознания и выработке программы поведения при болевом воздействии.

Неспецифический путь распространяется на все области коры. Значительную роль в формировании болевой чувствительности играет орбитофронтальная область коры, которая участвует в организации эмоционального и вегетативного компонентов боли.

Компоненты реакции организма на боль. В реакцию организма на боль вовлекаются практически все структуры головного моз­га, поскольку по коллатералям проводникового отдела болевого анализатора возбуждение распространяется на ретикулярную фор­мацию, лимбическую систему мозга, гипоталамус и двигатель­ные ядра. В связи с этим в реакции организма на боль выделяют несколько компонентов. Двигательный компонент проявляется при включении мотонейронов и обнаруживается в виде отдельных двигательных рефлексов, реакций вздрагивания и насторожен­ности, а также защитного поведения, направленного на устра­нение действия вредоносного фактора. Вегетативный компонент обуслорлен включением в системную болевую реакцию гипота­ламуса — высшего вегетативного центра. Этот компонент прояв­ляется в изменении вегетативных функций, необходимых для обеспечения защитной реакции организма. В зависимости от ин­дивидуальных особенностей организма, его вегетативного стату­са могут наблюдаться реакции с разнонаправленными измене­ниями величин артериального давления, частоты сердечных со­кращений, дыхания, перестройки обмена веществ и т.д. Эмоцио­нальный компонент проявляется в формировании отрицательной эмоциональной реакции, что обусловлено включением в про­цесс возбуждения эмоциогенных зон мозга. В зависимости от индивидуально-генетических особенностей организма, и в част­ности вегетативного тонуса, отрицательная эмоция формирует различные поведенческие реакции, например бегство или напа­дение. В организации защитных поведенческих реакций ведущая роль отводится структурам лобной и теменной областей коры полушарий большого мозга.

Каждый компонент болевой реакции может быть использован для оценки специфичности болевого ощущения при медицинс­ких и биологических исследованиях.