Зрительный анализатор

Зрительный анализатор представляет собой совокупность струк­тур, воспринимающих световую энергию в виде электромагнитно­го излучения с длиной волны 400 – 700 нм и дискретных частиц фотонов, или квантов, и формирующих зрительные ощущения. С по­мощью глаза воспринимается 80 – 90 % всей информации об окру­жающем мире.

Рисунок: Орган зрения

Благодаря деятельности зрительного анализатора различают освещенность предметов, их цвет, форму, величину, направле­ние передвижения, расстояние, на которое они удалены от глаза и друг от друга. Все это позволяет оценивать пространство, ориен­тироваться в окружающем мире, выполнять различные виды це­ленаправленной деятельности.

Наряду с понятием зрительного анализатора существует поня­тие органа зрения.

Орган зрения — это глаз, включающий три различных в функ­циональном отношении элемента:

1) глазное яблоко, в котором расположены световоспринимающий, светопреломляющий и светорегулирующий аппараты;

2) защитные приспособления, т. е. на­ружные оболочки глаза (склера и роговица), слезный аппарат, веки, ресницы, брови;

3) двигательный аппарат, представлен­ный тремя парами глазных мышц (наружная и внутренняя пря­мые, верхняя и нижняя прямые, верхняя и нижняя косые), кото­рые иннервируются III (глазодвигательный нерв), IV (блоковый нерв) и VI (отводящий нерв) парами черепных нервов.

Структурно-функциональная характеристика

Рецепторный (периферический) отдел зрительного анализатора (фоторецепторы) подразделяется на палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки, наружные сегменты которых имеют со­ответственно палочковидную («палочки») и колбочковидную («колбочки») формы. У человека насчитывается 6 – 7 млн колбо­чек и 110 – 125 млн палочек.

Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и называется слепым пятном. Латерально от сле­пого пятна в области центральной ямки лежит участок наилуч­шего видения — желтое пятно, содержащее преимущественно кол­бочки. К периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а число палочек возрастает, и периферия сетчатки содержит одни лишь палочки.

Различия функций колбочек и палочек лежит в основе фено­мена двойственности зрения. Палочки являются рецепторами, вос­принимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, т.е. бесцветное, или ахроматическое, зрение. Колбочки же функ­ционируют в условиях яркой освещенности и характеризуются разной чувствительностью к спектральным свойствам света (цвет­ное или хроматическое зрение). Фоторецепторы обладают очень высокой чувствительностью, что обусловлено особенностью стро­ения рецепторов и физико-химических процессов, лежащих в основе восприятия энергии светового стимула. Полагают, что фо­торецепторы возбуждаются при действии на них 1 – 2 квантов света.

Палочки и колбочки состоят из двух сегментов – наружного и внутреннего, которые соединяются между собой посредством уз­кой реснички. Палочки и колбочки ориентированы в сетчатке радиально, а молекулы светочувствительных белков расположены в наружных сегментах таким образом, что около 90 % их светочув­ствительных групп лежат в плоскости дисков, входящих в состав наружных сегментов. Свет оказывает наибольшее возбуждающее действие в том случае, если направление луча совпадает с длин­ной осью палочки или колбочки, при этом он направлен перпен­дикулярно дискам их наружных сегментов.

Фотохимические процессы в сетчатке глаза. В рецепторных клет­ках сетчатки находятся светочувствительные пигменты (сложные белковые вещества) – хромопротеиды, которые обесцвечивают­ся на свету. В палочках на мембране наружных сегментов содер­жится родопсин, в колбочках – йодопсин и другие пигменты.

Родопсин и йодопсин состоят из ретиналя (альдегида витами­на А₁) и гликопротеида (опсина). Имея сходство в фотохимических процессах, они различаются тем, что максимум поглощения находится в различных областях спектра. Палочки, содержащие родопсин, имеют максимум поглощения в области 500 нм. Среди колбочек различают три типа, которые отличаются максимумами в спектрах поглощения: одни имеют максимум в синей части спект­ра (430 – 470 нм), другие в зеленой (500 – 530), третьи – в крас­ной (620 – 760 нм) части, что обусловлено наличием трех типов зрительных пигментов. Красный кол бочковый пигмент получил название «йодопсин». Ретиналь может находиться в различных про­странственных конфигурациях (изомерных формах), но только одна из них – 11-ЦИС-изомер ретиналя выступает в качестве хромо­форной группы всех известных зрительных пигментов. Источни­ком ретиналя в организме служат каротиноиды.

Фотохимические процессы в сетчатке протекают весьма эко­номно. Даже при действии яркого света расщепляется только не­большая часть имеющегося в палочках родопсина (около 0, 006 %).

В темноте происходит ресинтез пигментов, протекающий с по­глощением энергии. Восстановление йодопсина протекает в 530 раз быстрее, чем родопсина. Если в организме снижается содержание витамина А, то процессы ресинтеза родопсина ослабевают, что приводит к нарушению сумеречного зрения, так называемой ку­риной слепоте. При постоянном и равномерном освещении уста­навливается равновесие между скоростью распада и ресинтеза пигментов. Когда количество света, падающего на сетчатку, умень­шается, это динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких концентраций пигмента. Этот фотохими­ческий феномен лежит в основе темновой адаптации.

Особое значение в фотохимических процессах имеет пигмент­ный слой сетчатки, который образован эпителием, содержащим фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя отражению и рассеиванию его, что обусловливает четкость зрительного воспри­ятия. Отростки пигментных клеток окружают светочувствитель­ные членики палочек и колбочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов.

Вследствие фотохимических процессов в фоторецепторах глаза при действии света возникает рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию мембраны рецептора. Это отличительная черта зрительных рецепторов, активация других рецепторов выражается в виде деполяризации их мембраны. Амп­литуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула. Так, при действии красного цвета, длина волны которого составляет 620 – 760 нм, ре­цепторный потенциал более выражен в фоторецепторах централь­ной части сетчатки, а синего (430 – 470 нм) – в периферической.

Синаптические окончания фоторецепторов конвергируют на биполярные нейроны сетчатки. При этом фоторецепторы централь­ной ямки связаны только с одним биполяром.

Рисунок: Схема строения сетчатки

Проводниковый отдел. Первый нейрон проводникового отдела зрительного анализатора представлен биполярными клетками сет­чатки.

Считают, что в биполярных клетках возникают потенциалы действия подобно рецепторным и горизонтальным НС. В одних биполярах на включение и выключение света возникает медлен­ная длительная деполяризация, а в других — на включение — ги­перполяризация, на выключение — деполяризация.

Аксоны биполярных клеток в свою очередь конвергируют на ган-глиозные клетки (второй нейрон). В результате на каждую ганглиозную клетку могут конвергировать около 140 палочек и 6 колбочек, при этом чем ближе к желтому пятну, тем меньше фоторецепторов конвергирует на одну клетку. В области желтого пятна конверген­ция почти не осуществляется и количество колбочек почти равно количеству биполярных и ганглиозных клеток. Именно это объяс­няет высокую остроту зрения в центральных отделах сетчатки.

Периферия сетчатки отличается большой чувствительностью к слабому свету. Это обусловлено, по-видимому, тем, что до 600 палочек конвергируют здесь через биполярные клетки на одну и ту же ганглиозную клетку. В результате сигналы от множества па­лочек суммируются и вызывают более интенсивную стимуляцию этих клеток.

[…]

Проводниковый отдел, начинающийся в сетчатке (первый ней­рон — биполярный, второй нейрон — ганглиозные клетки), ана­томически представлен далее зрительными нервами и после час­тичного перекреста их волокон — зрительными трактами. В каж­дом зрительном тракте содержатся нервные волокна, идущие от внутренней (носовой) поверхности сетчатки глаза одноименной стороны и от наружной половины сетчатки другого глаза. Волокна зрительного тракта направляются к зрительному бугру (собствен­но таламур), к метаталамусу (наружные коленчатые тела) и к яд­рам подушки. Здесь расположены третий нейрон зрительного ана­лизатора. От них зрительные нервные волокна направляются в кору полушарий большого мозга.

В наружных (или латеральных) коленчатых телах, куда прихо­дят волокна из сетчатки, есть рецептивные поля, которые также имеют округлую форму, но меньше по размеру, чем в сетчатке. Ответы нейронов здесь носят фазический характер, но более вы­ражены, чем в сетчатке. На уровне наружных коленчатых тел про­исходит процесс взаимодействия афферентных сигналов, идущих от сетчатки глаза, с эфферентными из области коркового отдела зрительного анализатора. С участием ретикулярной формации здесь происходит взаимодействие со слуховой и другими сенсорными системами, что обеспечивает процессы избирательного зритель­ного внимания путем выделения наиболее существенных компо­нентов сенсорного сигнала.

Центральный, или корковый отдел зрительного анализатора рас­положен в затылочной доле (поля 17, 18, 19 по Бродману) или VI, V2, V3 (согласно принятой номенклатуре). Считают, что первич­ная проекционная область (поле 17) осуществляет специализиро­ванную, но более сложную, чем в сетчатке и в наружных коленча­тых телах, переработку информации. Рецептивные поля нейронов зрительной коры небольших размеров имеют вытянутые, почти прямоугольные, а не округлые формы. Наряду с этим имеются слож­ные и сверхсложные рецептивные поля детекторного типа. Эта осо­бенность позволяет выделять из цельного изображения лишь от­дельные части линий с различным расположением и ориентацией, при этом проявляется способность избирательно реагировать на эти фрагменты.

В каждом участке коры сконцентрированы нейроны, которые образуют колонку, проходящую по глубине через все слои верти­кально, при этом происходит функциональное объединение ней­ронов, выполняющих сходную функцию. Разные свойства зрительных объектов (цвет, форма, движение) обрабатываются в разных частях зрительной коры большого мозга параллельно.

[…]

Механизмы, обеспечивающие ясное видение в различных условиях

При рассмотрении объектов, находящихся на разном удалении от наблюдателя, ясному видению способствуют следующие про­цессы.

1. Конвергенционные и дивергенционные движения глаз, благода­ря которым осуществляется сведение или разведение зрительных осей. Если оба глаза двигаются в одном направлении, такие дви­жения называются содружественными.

2. Реакция зрачка, которая происходит синхронно с движением глаз. Так, при конвергенции зрительных осей, когда рассматривают­ся близко расположенные предметы, происходит сужение зрачка, т. е. конвергентная реакция зрачков. Эта реакция способствует умень­шению искажения изображения, вызываемого сферической аберра­цией. Сферическая аберрация обусловлена тем, что преломляющие среды глаза имеют неодинаковое фокусное расстояние в разных уча­стках. Центральная часть, через которую проходит оптическая ось, имеет большее фокусное расстояние, чем периферическая часть. Поэтому изображение на сетчатке получается нерезким. Чем меньше диаметр зрачка, тем меньше искажения, вызываемые сферической аберрацией. Конвергентные сужения зрачка включают в действие ап­парат аккомодации, обусловливающий увеличение преломляющей силы хрусталика.

Зрачок является также аппаратом устранения хроматической аберрации, которая обусловлена тем, что оптический аппарат гла­за, как и простые линзы, преломляет свет с короткой волной сильнее, чем с длинной волной. Исходя из этого, для более точ­кой фокусировки предмета красного цвета требуется большая сте­пень аккомодации, чем для синего. Именно поэтому синие пред­меты кажутся более удаленными, чем красные, будучи располо­женными на одном и том же расстоянии.

3. Аккомодация является главным механизмом, обеспечиваю­щим ясное видение разноудаленных предметов, и сводится к фо­кусированию изображения от далеко или близко расположенных предметов на сетчатке. Основной механизм аккомодации заклю­чается в непроизвольном изменении кривизны хрусталика глаза.

Благодаря изменению кривизны хрусталика, особенно перед­ней поверхности, его преломляющая сила может меняться в пре­делах 10 — 14 диоптрий. Хрусталик заключен в капсулу, которая по краям (вдоль экватора хрусталика) переходит в фиксирующую хрусталик связку (циннова связка), в свою очередь соединенную с волокнами ресничной (цилиарной) мышцы. При сокращении цилиарной мышцы натяжение цинновых связок уменьшается, а хрусталик вследствие своей эластичности становится более вы­пуклым. Преломляющая сила глаза увеличивается, и глаз настра­ивается на видение близко расположенных предметов. Когда че­ловек смотрит вдаль, циннова связка находится в натянутом со­стоянии, что приводит к растягиванию сумки хрусталика и его утолщению. Иннервация цилиарной мышцы осуществляется сим­патическими и парасимпатическими нервами. Импульсация, по­ступающая по парасимпатическим волокнам глазодвигательного нерва, вызывает сокращение мышцы. Симпатические волокна, отходящие от верхнего шейного узла, вызывают ее расслабление. Изменение степени сокращения и расслабления цилиарной мышцы связано с возбуждением сетчатки и находится под влиянием коры головного мозга. Преломляющая сила глаза выражается в диопт­риях (Д). Одна диоптрия соответствует преломляющей силе лин­зы, главное фокусное расстояние которой в воздухе равно 1 м. Если главное фокусное расстояние линзы равно, например, 0, 5 или 2 м, то ее преломляющая сила составляет, соответственно, 2Д или 0, 5Д. Преломляющая сила глаза без явления аккомодации равна 58 —60 Д и называется рефракцией глаза.

При нормальной рефракции глаза лучи от далеко расположен­ных предметов после прохождения через светопреломляющую систему глаза собираются в фокусе на сетчатке в центральной ямке. Нормальная рефракция глаза носит название эмметропии, а та­кой глаз называют эмметропическим. Наряду с нормальной реф­ракцией наблюдаются ее аномалии.

Миопия (близорукость) — это такой вид нарушения рефрак­ции, при котором лучи от предмета после прохождения через све­топреломляющий аппарат фокусируются не на сетчатке, а впереди нее. Это может зависеть от большой преломляющей силы глаза или от большой длины глазного яблока. Близкие предметы близорукий видит без аккомодации, отдаленные предметы видит неяс­ными, расплывчатыми. Для коррекции применяются очки с рас­сеивающими двояковогнутыми линзами.

Гиперметропия (дальнозоркость) — вид нарушения рефракции, при котором лучи от далеко расположенных предметов в силу сла­бой преломляющей способности глаза или при малой длине глаз­ного яблока фокусируются за сетчаткой. Даже удаленные предме­ты дальнозоркий глаз видит с напряжением аккомодации, вслед­ствие чего развивается гипертрофия аккомодационных мышц. Для коррекции применяют двояковыпуклые линзы.

Астигматизм — вид нарушения рефракции, при котором лучи не могут сходиться в одной точке, в фокусе (от греч. stigme — точка), обусловлен различной кривизной роговицы и хрусталика в различных меридианах (плоскостях). При астигматизме предме­ты кажутся сплющенными или вытянутыми, его коррекцию осу­ществляют сфероцилиндрическими линзами.

Следует отметить, что к светопреломляющей системе глаза от­носятся также: роговица, влага передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. Однако их преломляющая сила, в отличие от хрусталика, не регулируется и в аккомодации участия не прини­мает. После прохождения лучей через преломляющую систему глаза на сетчатке получается действительное, уменьшенное и перевер­нутое изображение. Но в процессе индивидуального развития со­поставление ощущений зрительного анализатора с ощущениями двигательного, кожного, вестибулярного и других анализаторов, как отмечалось выше, приводит к тому, что человек воспринима­ет внешний мир таким, какой он есть на самом деле.

Бинокулярное зрение (зрение двумя глазами) играет важную роль в восприятии разноудаленных предметов и определении расстоя­ния до них, дает более выраженное ощущение глубины простран­ства по сравнению с монокулярным зрением, т. е. зрением одним глазом. При рассматривании предмета двумя глазами его изобра­жение может попадать на симметричные (идентичные) точки сет­чаток обоих глаз, возбуждения от которых объединяются в корко­вом конце анализатора в единое целое, давая при этом одно изоб­ражение. Если изображение предмета попадает на неидентичные (диспаратные) участки сетчатки, то возникает раздвоение изоб­ражения. Процесс зрительного анализа пространства зависит не только от наличия бинокулярного зрения, существенную роль в этом играют условно-рефлекторные взаимодействия, складываю­щиеся между зрительным и двигательным анализаторами. Определенное значение имеют конвергенционные движения глаз и процесс аккомодации, которые управляются по принципу обрат­ный связей. Восприятие пространства в целом связано с определе­нием пространственных отношений видимых предметов — их ве­личины, формы, отношения друг к другу, что обеспечивается взаи­модействием различных отделов анализатора; значительную роль при этом играет приобретенный опыт.

При движении объектов ясному видению способствуют следу­ющие факторы: 1) произвольные движения глаз вверх, вниз, влево или вправо со скоростью движения объекта, что осуществляется благодаря содружественной деятельности глазодвигательных мышц; 2) при появлении объекта в новом участке поля зрения срабаты­вает фиксационный рефлекс — быстрое непроизвольное движение глаз, обеспечивающее совмещение изображения предмета на сет­чатке с центральной ямкой. При слежении за движущимся объек­том происходит медленное движение глаз — следящее движение.

При рассматривании неподвижного предмета для обеспечения ясного видения глаз совершает три типа мелких непроизвольных Движений: тремор — дрожание глаза с небольшой амплитудой и частотой, дрейф — медленное смещение глаза на довольно зна­чительное расстояние и скачки (флики) — быстрые движения глаз. Также существуют саккадические движения (саккады) — содру­жественные движения обоих глаз, совершаемые с большой ско­ростью. Наблюдаются саккады при чтении, просматривании кар­тин, когда обследуемые точки зрительного пространства находят­ся на одном удалении 6т наблюдателя и других объектов. Если заблокировать эти движения глаз, то окружающий нас мир вслед­ствие адаптации рецепторов сетчатки станет трудно различимым, каким он является у лягушки. Глаза лягушки неподвижны, поэто­му она хорошо различает только движущиеся предметы, например бабочек. Именно поэтому лягушка приближается к змее, которая постоянно выбрасывает наружу свой язык. Находящуюся в состоя­нии неподвижности змею лягушка не различает, а ее движущий­ся язык принимает за летающую бабочку.

В условиях изменения освещенности ясное видение обеспечи­вают зрачковый рефлекс, темновая и световая адаптация.

Зрачок регулирует интенсивность светового потока, действую­щего на сетчатку, путем изменения своего диаметра. Ширина зрач­ка может колебаться от 1, 5 до 8, 0 мм. Сужение зрачка (миоз) проис­ходит при увеличении освещенности, а также при рассматривании близко расположенного предмета и во сне. Расширение зрачка (мидриаз) происходит при уменьшении освещенности, а также при возбуждении рецепторов, любых афферентных нервов, при эмо­циональных реакциях напряжения, связанных с повышением то­нуса симпатического отдела нервной системы (боль, гнев, страх, радость и т.д.), при психических возбуждениях (психозы, истерии и т.д.), при удушье, наркозе. Зрачковый рефлекс при изменении освещенности хотя и улучшает зрительное восприятие (в темноте расширяется, что увеличивает световой поток, падающий на сет­чатку, на свету сужается), однако главным механизмом все же является темновая и световая адаптация.

Темновая адаптация выражается в повышении чувствительно­сти зрительного анализатора (сенситизация), световая адапта­ция — в снижении чувствительности глаза к свету. Основу меха­низмов световой и темновой адаптации составляют протекающие в колбочках и палочках фотохимические процессы, которые обеспечивают расщепление (на свету) и ресинтез (в темноте) фоточувствительных пигментов, а также процессы функциональ­ной мобильности: включение и выключение из деятельности рецепторных элементов сетчатки. Кроме того, адаптацию опреде­ляют некоторые нейронные механизмы и, прежде всего, про­цессы, происходящие в нервных элементах сетчатки, в частности способы подключения фоторецепторов к ганглиозным клеткам с участием горизонтальных и биполярных клеток. Так, в темноте возрастает число рецепторов, подключенных к одной биполяр­ной клетке, и большее их число конвергирует на ганглиозную клетку. При этом расширяется рецептивное поле каждой бипо­лярной и, естественно, ганглиозной клеток, что улучшает зри­тельное восприятие. Включение же горизонтальных клеток регу­лируется ЦНС.

Снижение тонуса симпатической нервной системы (десимпатизация глаза) уменьшает скорость темновой адаптации, а введе­ние адреналина оказывает противоположный эффект. Раздраже­ние ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту им­пульсов в волокнах зрительных нервов. Влияние ЦНС на адаптив­ные процессы в сетчатке подтверждается также тем, что чувстви­тельность неосвещенного глаза к свету изменяется при освеще­нии другого глаза и при действии звуковых, обонятельных или вкусовых раздражителей.

Цветовая адаптация. Наиболее быстрая и резкая адаптация (снижение чувствительности) происходит при действии сине-фи­олетового раздражителя. Красный раздражитель занимает среднее положение.

Зрительное восприятие крупных объектов и их деталей обеспе­чивается за счет центрального и периферического зрения — изме­нений угла зрения. Наиболее тонкая оценка мелких деталей пред­мета обеспечивается в том случае, если изображение падает на желтое пятно, которое локализуется в центральной Ямке сетчатки глаза, так как в этом случае имеет место наибольшая острота зре­ния. Это объясняется тем, что в области желтого пятна располага­ются только колбочки, их размеры наименьшие, и каждая кол­бочка контактирует с малым числом нейронов, что повышает

остроту зрения. Острота зрения определяется наименьшим углом зрения, под которым глаз еще способен видеть отдельно две точ­ки. Нормальный глаз способен различать две светящиеся точки под углом зрения в 1’. Острота зрения такого глаза принимается за единицу. Острота зрения зависит от оптических свойств глаза, структурных особенностей сетчатки и работы нейрональных ме­ханизмов проводникового и центрального отделов зрительного анализатора. Определение остроты зрения осуществляется с по­мощью буквенных или различного вида фигурных стандартных таблиц. Крупные объекты в целом и окружающее пространство воспринимаются в основном за счет периферического зрения, обеспечивающего большое поле зрения.

Поле зрения — пространство, которое можно видеть фиксиро­ванным глазом. Различают отдельно поле зрения левого и правого глаз, а также общее поле зрения для двух глаз. Величина поля зрения у людей зависит от глубины положения глазного яблока и формы надбровных дуг и носа. Ахроматическое поле зрения больше хроматического в силу того, что на периферии сетчатки нет рецепторов, восприни­мающих цвет (колбочек). В свою очередь, цветное поле зрения не­одинаково для различных цветов. Самое узкое поле зрения для зеленого, желтого, больше для красного, еще больше для синего цветов. Величина поля зрения изменяется в зависимости от осве­щенности. Ахроматическое поле зрения в сумерках увеличивает­ся, на свету уменьшается. Хроматическое поле зрения, наоборот, на свету увеличивается, в сумерках уменьшается. Это зависит от процессов мобилизации и демобилизации фоторецепторов (функ­циональной мобильности). При сумеречном зрении увеличение количества функционирующих палочек, т.е. их мобилизация, при­водит к увеличению ахроматического поля зрения, в то же самое время уменьшение количества функционирующих колбочек (их демобилизация) ведет к уменьшению хроматического поля зре­ния.

Зрительный анализатор имеет также механизм для различения длины световой волны — цветовое зрение.

Цветовое зрение, зрительные контрасты и последовательные образы

Цветовое зрение — способность зрительного анализатора реа­гировать на изменения длины световой волны с формированием ощущения цвета. Определенной длине волны электромагнитного излучения соответствует ощущение определенного цвета. Так, ощущение красного цвета соответствует действию света с дли­ной волны в 620 — 760 нм, а фиолетового — 390 — 450 нм, ос­тальные цвета спектра имеют промежуточные параметры. Сме­шение всех цветов дает ощущение белого цвета. В результате сме­шения трех основных цветов спектра — красного, зеленого, сине-фиолетового — в разном соотношении можно получить также восприятие любых других цветов. Ощущение цветов связано с освещенностью. По мере ее уменьшения сначала перестают раз­личаться красные цвета, позднее всех — синие. Восприятие цве­та обусловлено в основном процессами, происходящими в фо­торецепторах. Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория цветоощущения Ломоносова— Юнга—Гельмгольца—Лазарева, согласно которой в сетчатке глаза имеются три вида фоторецепторов — колбочек, раздельно воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовые цвета. Комбинации воз­буждения различных колбочек приводят к ощущению различных цветов и оттенков. Равномерное возбуждение трех видов колбо­чек дает ощущение белого цвета. Три типа цветочувствительных колбочек были названы модуляторами, колбочки, кото­рые возбуждались при изменении яркости света (четвертый тип), были названы доминаторами. Впоследствии методом микроспектрофотометрии удалось установить, что даже одиночная колбоч­ка может поглощать лучи различной длины волны. Обусловлено это наличием в каждой колбочке различных пигментов, чувстви­тельных к волнам света различной длины.

Несмотря на убедительные аргументы трехкомпонентной тео­рии в физиологии цветового зрения описаны факты, которые не находят объяснения с этих позиций. Это дало возможность выдви­нуть теорию противоположных, или контрастных, цветов, т. е. со­здать так называемую оппонентную теорию цветного зрения Эвальда Геринга.

Согласно этой теории, в глазу и/или в мозге существуют три оппонентных процесса: один — для ощущения красного и зеле­ного, второй — для ощущения желтого и синего, третий — каче­ственно отличный от двух первых процессов — для черного и бе­лого. Эта теория применима для объяснения передачи информа­ции о цвете в последующих отделах зрительной системы: ганглиозных клетках сетчатки, наружных коленчатых телах, корковых центрах зрения, где функционируют цветооппонентные РП с их центром и периферией.

Таким образом, на основании полученных данных можно по­лагать, что процессы в колбочках более соответствуют трехком­понентной теории цветоощущения, тогда как для нейронных сетей сетчатки и вышележащих зрительных центров подходит тео­рия контрастных цветов Геринга.

В восприятии цвета определенную роль играют и процессы, Протекающие в нейронах разных уровней зрительного анализатора (включая сетчатку), которые получили название цветооппонентных нейронов. При действии на глаз излучений одной части спектра они возбуждаются, а другой — тормозятся. Такие нейроны уча­ствуют в кодировании информации о цвете.

Наблюдаются аномалии цветового зрения, которые могут про­являться в виде частичной или полной цветовой слепоты. Людей, вообще не различающих цвета, называют ахроматами. Частичная цветовая слепота имеет место у 8 – 10% мужчин и 0, 5% женщин. Полагают, что цветослепота связана с отсутствием у мужчин опре­деленных генов в половой непарной Х-хромосоме. Различаются три вида частичной цветослепоты: протанопия (дальтонизм) — слепо­та в основном на красный цвет. Этот вид цветослепоты впервые был описан в 1794 году физиком Дж. Дальтоном, у которого на­блюдался этот вид аномалии. Людей с таким видом аномалии назы­вают «краснослепыми»; дейтеранопия — понижение восприятия зеле­ного цвета. Таких людей называют «зеленослепыми»; тританопия — редко встречающаяся аномалия. При этом люди не воспринимают синий и фиолетовый цвета, их называют «фиолетовослепыми».

С точки зрения трехкомпонентной теории цветового зрения каждый из видов аномалии является результатом отсутствия од­ного из трех колбочковых цветовоспринимающих субстратов. Для диагностики расстройства цветоощущения пользуются цветными таблицами Е.Б. Рабкина, а также специальными приборами, по­лучившими название аномалоскопов. Выявление различных ано­малий цветового зрения имеет большое значение при определе­нии профессиональной пригодности человека для различных ви­дов работ (шофера, летчика, художника и др.).

Возможность оценки длины световой волны, проявляющаяся в способности к цветоощущению, играет существенную роль в жизни человека, оказывая влияние на эмоциональную сферу и деятельность различных систем организма. Красный цвет вызыва­ет ощущение тепла, действует возбуждающе на психику, усили­вает эмоции, но быстро утомляет, приводит к напряжению мышц, повышению артериального давления, учащению дыхания. Оран­жевый цвет вызывает чувство веселья и благополучия, способ­ствует пищеварению. Желтый цвет создает хорошее, приподнятое настроение, стимулирует зрение и нервную систему. Это самый «веселый» цвет. Зеленый цвет действует освежающе и успокаива­юще, полезен при бессоннице, переутомлении, понижает арте­риальное давление, общий тонус организма и является самым благоприятным для человека. Голубой цвет вызывает ощущение прохлады и действует на нервную систему успокаивающе, причем сильнее зеленого (особенно благоприятен голубой цвет для людей с повышенной нервной возбудимостью), больше, чем при зеленом цвете, понижает артериальное давление и тонус мышц. Фиолетовый цвет не столько успокаивает, сколько расслабляет психику. Создается впечатление, что человеческая психика, сле­дуя вдоль спектра от красного к фиолетовому, проходит всю гам­му эмоций. На этом основано использование теста Люшера для определения эмоционального состояния организма.

Зрительные контрасты и последовательные образы. Зрительные ощущения могут продолжаться и после того, как прекратилось раздражение. Такое явление получило название последователь­ных образов. Зрительные контрасты — это измененное восприя­тие раздражителя в зависимости от окружающего светового или цветового фона. Существуют понятий светового и цветового зри­тельных контрастов. Явление контраста может проявляться в пре­увеличении действительной разницы между двумя одновремен­ными или последовательными ощущениями, поэтому различа­ют одновременные и последовательные контрасты. Серая полос­ка на белом фоне кажется темнее такой же полоски, располо­женной на темном фоне. Это пример одновременного светового контраста. Если рассматривать серый цвет на красном фоне, то он кажется зеленоватым, а если рассматривать серый цвет на синем фоне, то он приобретает желтый оттенок. Это явление одновременного цветового контраста. Последовательный цветовой контраст заключается в изменении цветового ощущения при пе­реводе взгляда на белый фон. Так, если долго смотреть на окра­шенную в красный цвет поверхность, а затем перевести взор на белую, то она приобретает зеленоватый оттенок. Причиной зри­тельного контраста являются процессы, которые осуществляют­ся в фоторецепторном и нейрональном аппаратах сетчатки. Ос­нову составляет взаимное торможение клеток, относящихся к разным рецептивным полям сетчатки и их проекциям в корко­вом отделе анализаторов.