Зрительная система. Зрительная система (зрительный анализатор) представляет собой сово­купность защитных, оптических, рецепторных и нервных структур

Зрительная система (зрительный анализатор) представляет собой сово­купность защитных, оптических, рецепторных и нервных структур, воспри­нимающих и анализирующих световые раздражители. Свет, как электромаг­нитное излучение с различными длинами волн - от коротких (красная область спектра) до длинных (синяя область спектра), характеризуется час­тотой и интенсивностью. Воспринимаемая частота (величина обратная дли­не волны) определяет окраску света. Интенсивность или яркость имеет ди­апазон от порога восприятия до болевого порога (160 дБ), т. е. порядка 10¹⁶. Через зрительную систему человек получает более 80% информации о внеш­нем мире за счет пространственной разрешающей способности (острота зрения), временной разрешающей способности (время суммации и крити­ческая частота мельканий), порога чувствительности и адаптации.

Периферический отдел зрительной системы. Глаз - сферическое образова­ние, состоящее из склеры, конъюнктивы, роговицы, радужной оболочки. Склера представляет собой соединительную ткань белого цвета, окружаю­щую глазное яблоко. Конъюнктива - прозрачная ткань, снабженная крове­носными сосудами, которая на переднем полюсе глаза соединяется с рого­вицей. Роговица является прозрачным образованием, кривизна поверхности которого определяет особенности преломления света. Роговица и конъюн­ктива покрыты тонкой пленкой слезной жидкости, секретируемой слезными железами, которые расположены в височной части глазницы, над глазным яблоком. Слезы защищают роговицу и конъюнктиву от высыхания. Позади роговицы находится пигментированная радужная оболочка. Между рогови­цей и радужной оболочкой находится передняя камера глаза, наполненная жидкостью — водянистой влагой. В центре радужной оболочки находится зрачок круглой формы, пропускающий внутрь глаза свет после его прохож­дения через роговицу.

Размер зрачка в зависимости от освещенности автоматически регулиру­ется нервными волокнами, заканчивающимися в мускулатуре радужной оболочки. Круговая мышца (сфинктер), суживающая зрачок, иннервируется парасимпатическими волокнами, а мышца, расширяющая зрачок (дилататор), иннервируется симпатическими волокнами. Изменения диаметра зрач­ка меняют интенсивность светового раздражения в 16 – 17 раз. Реакция рас­ширения зрачка до максимального диаметра длится около 5 минут, а мак­симальное уменьшение его диаметра достигается всего за 5 секунд. Следо­вательно, основная функция зрачка - это регуляция интенсивности света, который попадает на центральную часть хрусталика, где фокусировка наибо­лее точная.

Позади радужной оболочки находятся задняя камера глаза и хрусталик. Хрусталик - двояковыпуклая линза» расположен в капсуле, волокна которой соединены с ресничными мышцами и наружным сосудистым слоем сетчат­ки. Хрусталик может становиться более плоским (рассматривание далеких объектов) или более выпуклым (рассматривание близких объектов). Измене­ние кривизны хрусталика называется аккомодацией. Функция аккомодации хрусталика - проекция изображения точно на сетчатку. Внутри глаза, поза­ди хрусталика, находится стекловидное тело. Оно представляет собой колло­идный раствор гиалуроновой кислоты во внеклеточной жидкости.

Если расстояние между хрусталиком и сетчаткой больше, чем фокусное расстояние хрусталика, то возникает близорукость (миопия). Если сетчатка слишком близко к хрусталику и фокусировка хороша только при рассмат­ривании далеко расположенных предметов, возникает дальнозоркость (гиперметропия). Близорукость и дальнозоркость корректируются очками с вогнутыми и выпуклыми линзами, соответственно. Изменение лучепрелом­ления в различных диаметрах роговицы называется астигматизмом (резуль­тат неравномерной кривизны роговицы). Для его исправления более пригодны контактные линзы, которые, плавая в слезной жидкости над роговицей, компенсируют ее отклонения от правильной формы. Итак, оптическая система глаз фокусирует изображение на рецепторной поверхности сетчат­ки. Диоптрический аппарат глаза передает на сетчатку резко уменьшенное изображение предметов.

Сетчатка — это высокоорганизованная слоистая структура, объединяю­щая рецепторы и нейроны. Фоторецепторные клетки (палочки и колбочки) расположены в пигментном слое. Их светочувствительные концы поверну­ты от пучка падающего света и спрятаны в промежутках между клетками пигментного эпителия. Пигментные клетки сетчатки участвуют в метаболиз­ме фоторецепторов и синтезе зрительных пигментов. Нервные волокна, выходящие из сетчатки, лежат на пути света к ее рецепторам. В том месте, где волокна зрительного нерва выходят из сетчатки, нет фоторецепторов - это так называемое слепое пятно. В области слепого пятна всегда имеется «дефект» изображения, проецируемого на сетчатку, который компенсируют высшие зрительные центры. Поэтому слепое пятно не влияет на целост­ность зрительного восприятия.

Палочки отличаются от колбочек структурно и функционально. В палочках содержится зрительный пигмент (пурпур — родопсин), а в каждой колбочке зрительные пигменты — иодопсин, хлоролаб и эритлаб, необходимые для цветового зрения. Палочка в 500 раз более чувствительна к свету, чем кол­бочка, но она не цветочувствительна. Зрительные пигменты расположены в наружном светочувствительном сегменте палочек и колбочек. Во внутрен­нем сегменте находятся ядро и митохондрии, участвующие в энергетических процессах при действии света. В сетчатке находится около 6 млн. колбочек и 120 млн. палочек. Плотность колбочек выше в центре сетчатки и падает к периферии. В центре сетчатки имеется участок максимальной остроты зрения, называемый центральной ямкой, где находятся только колбочки (150 тысяч на 1 мм²). Палочек больше на периферии сетчатки, но острота «периферического» зрения при хорошей освещенности невелика. Колбочки функционируют при ярком свете и реагируют на цвет, палочки возбуждают­ся на действие света и обеспечивают зрительное восприятие при слабой (сумеречной) освещенности.

Первичным процессом зрительной рецепции является фотохимическая реакция. Фотоны поглощаются молекулами зрительных пигментов. Поглоще­ние молекулой пигмента одного фотона (кванта света) запускает в фоторе­цепторе многоступенчатый процесс распада молекул пигмента. При распаде родопсина в палочках, иодопсина, хлоролаба и эритлаба в колбочках образу­ется опсин и витамин А₁ Фотохимические процессы в палочках и колбочках сходны, но каждый пигмент имеет свои спектры поглощения: у родопсина это 500 нм (зелено-голубая часть), иодопсина – 570 нм (желтая часть), хлоролаба – 425 нм, эритлаба – 435 нм. Восстанавливаются пигменты в темноте в результате цепи химических реакций (ресжтез), протекающих с поглощением энергии. Ретиналь ресинтезируется на основе цисизомера витамина А,. Поэтому недостаток витамина А₁ в организме вызывает нару­шение сумеречного зрения. При постоянном освещении фотохимический распад пигментов уравновешивается с их ресинтезом.

На свет фоторецепторы отвечают гиперполяризацией мембраны (зритель­ный рецепторный потенциал). Амплитуда этого потенциала прямо зависит

от интенсивности света (освещенности, относительно предыдущего состоя­ния адаптации) и длины его волны.

Палочки и колбочки соединены с биполярными нейронами сетчатки, которые, в свою очередь, имеют с ганглиозными клетками синапсы, выде­ляющие ацетилхолин. Аксоны ганглиозных клеток сетчатки образуют зри­тельный нерв, который идет к различным мозговым структурам. Около 130 млн. фоторецепторов связаны (конвергируют) с 1, 3 млн. волокон зритель­ного нерва. В центральной ямке каждая колбочка связана с одной биполярной клеткой, а она, в свою очередь, - с одной ганглиозной. К периферии от центральной ямки множество палочек и колбочек конвергируют на одной биполярной клетке, а множество биполярных — на одной ганглиозной.

Распространение зрительного возбуждения внутри сетчатки ограничива­ется тормозными нейронами — это горизонтальные и амакриновые клетки, которые расположены в слое биполярных нейронов. Горизонтальные клетки обеспечивают латеральное торможение между биполярными нейронами, а амакриновые - между ганглиозными клетками.

Ганглиозные клетки при слабой освещенности дают непрерывную импульсацию. При большой освещенности одни ганглиозные клетки реагируют как детекторы яркости (усиливают активность), а другие - как детекторы темноты (ослабляют активность). Все ганглиозные клетки имеют круглые рецептивные поля. Оптимальным стимулом для ганглиозных клеток служит либо светлое пятно, окруженное темным поясом, либо темное пятно, окру­женное ярким поясом. Многие ганглиозные клетки реагируют только на изменение освещения, но не реагируют на постоянный свет.

Каждая ганглиозная клетка связана со своим рецептивным полем на ограниченном участке сетчатки и не реагирует на свет вне ее рецептивного поля. Причем один тип ганглиозных клеток возбуждается светом, попадаю­щим в центр рецептивного поля, но затормаживается, если свет попадает на его периферию, а другой тип затормаживается светом в центре рецептивного поля и возбуждается при действии света на его края. Одновременно реакция нейронов первого и второго типов лежит в основе появления одновременного контраста за счет подчеркивания края изображения их антагонистическими рецептивными полями.

Величина рецептивных полей растет от области центральной ямки к периферии сетчатки (жцентриситет). Это связано с тем, что в середине сетчатки, в области центральной ямки, одна колбочка через отдельную биполярную клетку соединяется с одной ганглиозной клеткой. На перифе­рии, где, в основном, находятся палочки, отмечаются широкие перекрыва­ющиеся рецептивные поля: множество рецепторов связано с одной гангли­озной клеткой.

Острота зрения – возможность различения двух соседних точек – мак­симальна для узких рецептивных полей центральной ямки. Слабые сигналы с периферии сетчатки также выделяются зрением, благодаря взаимодейст­вию широких перекрывающихся рецептивных полей за счет пространствен­ной суммации раздражителей.

В сетчатке есть клетки, которые наиболее эффективно реагируют на цвета-антагонисты: красный и зеленый, желтый и синий или зеленый и синий. Объясняется это явление тем, что из трех типов колбочек два всегда связаны с одной ганглиозной клеткой, часть колбочек имеет возбудительные синапсы, а часть – тормозные.

Сетчатка, по сложности организации рассматривается как часть мозга, расположенная на периферии. Здесь с фоторецепторами связано несколько слоев нейронов. Горизонтальные и биполярные клетки сетчатки не генери­руют потенциалов действия. Они имеют градуальную гиперполяризацию и деполяризацию. Потенциалы действия генерируют ганглиозные клетки, ак­соны которых образуют зрительный нерв, содержащий около 1 млн. воло­кон ганглиозных клеток сетчатки. Зрительные нервы обоих глаз перекрещи­ваются в области основания черепа, где одна половина волокон зрительно­го нерва переходит на противоположную сторону, а другая - вместе с перекрещенными аксонами второго зрительного нерва образуют зритель­ный тракт.

Нервные волокна зрительного тракта подходят к ядрам четырех структур мозга: верхние бугры четверохолмия и глазодвигательные ядра среднего мозга; латеральные коленчатые тела таламуса; супрахиазмальные ядра гипоталамуса.

В ядра верхних бугров четверохолмия и латерального коленчатого тела поступают ветви аксона одной и той же ганглиозной клетки сетчатки. Обе ветви сохраняют упорядоченную проекцию сетчатки. После переключения в переднем двухолмии сигналы поступают к ядру таламуса – подушке, а после переключения в латеральном коленчатом теле сигналы идут через зритель­ную радиацию и проецируются к клеткам первичной зрительной коры (поле 17 или стриарная кора). Проекция зоны максимальной остроты зрения сет­чатки в 35 раз больше проекции участка такого же размера на периферии сетчатки. Клетки поля 17 (стриарной коры) связаны с вторичными зритель­ными зонами (поля 18 и 19, престриарная кора). От этих зон пути возвра­щаются к подушке таламуса, куда поступает информация от верхних бугров четверохолмия.

Клетки латерального коленчатого тела имеют простые концентрические рецептивные поля. Волокна от обоих глаз распределены топографически пра­вильно и послойно, обеспечивая бинокулярное зрение. Небольшая часть кле­ток латерального коленчатого тела активируется от обоих зрительных нервов.

Нейроны зрительной коры имеют почти прямоугольные зрительные поля и функционально разделены на простые и сложные. Простые нейроны реа­гируют на световое пятно и имеют рецептивное поле, которое состоит из возбудительной и тормозной зоны. Сложные нейроны служат «детекторами» угла, наклона или движения линий в поле зрения. Наконец, кора имеет бинокулярную конвергенцию, так как в одной точке представлены симмет­ричные поля зрения – справа и слева.

Распознаванию зрительных образов способствуют движения глаз. Движе­ния глаз в одном направлении называются содружественными. При переводе взора с ближней точки ясного видения на дальнюю осуществляется дивер­гентные движения. При наклоне головы в сторону наблюдаются небольшие вращательные движения глаз.

При рассматривании предмета глаза двигаются от одной точки фиксации к другой быстрыми скачками – саккадами. Длительность саккад – от 10 до 80 мс, время периодов фиксации – 150 – 300 мс. При слежении за движущи­мися объектами возникают медленные (следящие) движения глаз.

Движения глаз управляются подкорковыми центрами ретикулярной фор­мации, верхних бугров четверохолмия и претектальной области. Все эти центры координируются сигналами из зрительной, теменной и лобной коры, которые программируют движения тела и оценивают его положения в пространстве. Тонкую регуляцию глазодвигательных функций обеспечивает мозжечок, сравнивающий тонический и фазный компоненты движения при ориентации в пространстве.

При слежении за движущимся объектом возникает оптический нистагм, состоящий из чередования саккад и медленных следящих движений. При неподвижном глазном яблоке восприятие изображения исчезает в связи с разложением пигмента и адаптацией фоторецепторов.

Координированные движения глаз обеспечивают объединение информа­ции, идущей от обоих глаз в центры мозга. Особое значение для координа­ции движений играют нейроны переднего двухолмия. Во-первых, нейроны воспринимают сигналы, поступающие от одних и тех же участков полей зрения. Во-вторых, нейроны, на которых конвергирует импульсация от ле­вого и правого глаз, являются пусковым механизмом для глазодвигательных нейронов. В коре имеются колонки, осуществляющие зрительное воспри­ятие и сенсомоторную интеграцию, поэтому на высшем уровне зрительной системы параллельно функционируют две системы анализа. Одна определя­ет место предмета в пространстве, другая описывает его признаки. Конеч­ные результаты параллельных процессов интегрируются и возникает закон­ченный зрительный образ внешнего предметного мира.