Студопедия

Главная страница Случайная страница

Разделы сайта

АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника






Функциональные связи базальных ганглиев






Возбуждающая афферентная импульсация поступает преимущественно в полосатое тело в основном из трех источни­ков:

1) от всех областей коры прямо и через таламус;

2) от не­специфических интраламинарных ядер таламуса;

3) от черного вещества.

Среди эфферентных связей базальных ганглиев можно отметить три главных выхода:

1) от полоса­того тела тормозящие пути идут к бледному шару непосредствен­но и с участием субталамического ядра; от бледного шара начина­ется самый важный эфферентный путь ба­зальных ганглиев, иду­щий преимущественно в таламус, в его двигательные вентральные ядра, от них воз­буждающий путь идет в двигательную кору (поля 4 и 6);

2) часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела идет к центрам ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро и далее в спинной мозг), а также через нижнюю оливу в мозжечок;

3) от полосатого тела тормозящие пути идут к черному веществу и после переключения — к ядрам таламуса. Оценивая связи ба­зальных ганглиев в целом, можно отметить, что эта структура является промежуточным звеном (станцией переключения), свя­зывающей ассоциативную и, частично, сенсорную кору с двига­тельной корой.

В структуре связей базальных ганглиев в последнее время вы­деляют несколько параллельно действующих функциональных петель, соединяющих базальные ганглии и кору больших полушарий. Скелетно-моторная петля соединяет премоторную, двигательную и соматосенсорную облас­ти коры со скорлупой базальных ганглиев, импульсация из кото­рой идет в бледный шар и черное вещество и далее через двигательное вентролатеральное ядро возвращается в премоторную об­ласть коры (поле 6). Считают, что эта петля служит для регуляции таких параметров движения, как амплитуда, сила, направление.

Глазодвигательная петля соединяет области коры, контролирующие направление взгляда (поле 8 лобной коры и поле 7 теменной коры), с хвостатым ядром базальных гангли­ев. Оттуда импульсация поступает в бледный шар и черное веще­ство, из которых она проецируется соответственно в ассоциа­тивное медиодорсальное и переднее релейное вентральное ядра таламуса, а из них возвращается в лобное глазодвигательное поле 8. Эта петля участвует в регуляции, например, скачкооб­разных движений глаз (саккад).

Предполагается существование также сложных петель, по которым импульсация из лобных ассоциативных зон коры поступает в структуры базальных ганглиев (хвостатое ядро, бледный шар, черное вещество) и через медиодорсальное и вентральное переднее ядра таламуса возвращается в ассоциа­тивную лобную кору. Считают, что эти петли участвуют в осуще­ствлении высших психофизиологических функций мозга: контро­ле мотиваций, прогнозировании, познавательной (когнитивной) деятельности.

 

Рисунок: схема основных афферентных и эфферентных связей базальных ганглиев:

ЧВ — черное вещество; СТЯ — субталамическое ядро; ВЯ — вентраль­ные ядра; ИЛЯ — интраламинарное ядро; «+» — возбуждающие и «-» — тормозные влияния

 

Функции отдельных образований базальных ганглиев

Функции полосатого тела. Основными объектами функциональ­ного влияния полосатого тела являются бледный шар, черное ве­щество, таламус и моторная кора.

Влияние полосатого тела на бледный шар осуществляется пре­имущественно через тонкие тормозные волокна (медиатор ГАМК). Однако часть нейронов бледного шара дают смешанные ответы (ВПСП иТПСП), а некоторые нейроны отвечают только ВПСП. Эти данные свидетельствуют о том, что полосатое тело оказывает на бледный шар двоякое действие: тормозящее и возбуждающее с преобладанием тормозящего.

Влияние полосатого тела на черное вещество. Между черным веществом и полосатым телом имеются двусторонние связи. Ней­роны полосатого тела оказывают тормозящее влияние (медиатор ГАМК ) на нейроны черного вещества. В свою очередь, нейроны черного вещества оказывают модулирующее влияние (медиатор дофамин) на фоновую активность нейронов полосатого тела. До сих пор окончательно не установлен характер этого влияния — тормозной, возбуждающий или тот и другой. Дофаминергическим путям в базальных ганглиях придается важное значение в связи с двигательными расстройствами типа паркинсонизма, при кото­рых резко падает концентрация дофамина в обоих ядрах полосатого тела — хвостатом и скорлупе. Кроме влияния на полосатое тело, черное вещество оказывает тормозящее действие на нейро­ны таламуса (медиатор ГАМК) и получает возбуждающие аффе­рентные входы от субталамического ядра.

Влияние полосатого тела на таламус. В середине XX в. было установлено, что раздражение участков таламуса вызывает синх­ронизацию электроэнцефалограммы: появление в ней высокоам­плитудных ритмов, характерных для фазы медленного сна. Далее было показано, что эти ритмы можно вызвать раздражением не только таламуса, но и полосатого тела. При этом из всех структур (черное вещество, миндалина, бледный шар), посылающих пря­мые пути к таламусу, только раздражение полосатого тела вызы­вает появление в коре высокоамплитудных медленных ритмов. Напротив, разрушение полосатого тела нарушает эту реакцию и уменьшает время сна в цикле сон — бодрствование.

Влияние полосатого тела на моторную кору. В эксперименте показано тормозное влияние (медиатор ацетилхолин) хвостатого ядра полосатого тела на двигательную кору. Однако это влияние имеет не диффузный характер, а «вытормаживает» ненужные в данных условиях степени свободы движения, обеспечивая, на­пример, четкую двигательно-оборонительную реакцию.

Прямая стимуляция полосатого тела через хронически вжив­ленные электроды вызывает относительно простые двигательные реакции: поворот головы и туловища в сторону, противополож­ную раздражению, иногда сгибание конечности на противопо­ложной стороне. Стимуляция некоторых зон полосатого тела вы­зывает задержку поведенческих реакций, например ориентиро­вочной, пищедобывательной (животное словно «застывает» в од­ной позе). При этом на электроэнцефалограмме развиваются мед­ленные высокоамплитудные ритмы. Раздражение других точек по­лосатого тела приводит к подавлению ощущения боли.

Поражение полосатого тела (его хвостатого ядра) дает харак­терную клиническую картину, в которой главными являются на­сильственные избыточные движения (гиперкинезы). Больной как бы не может справиться со своей мускулатурой. Эти гиперкинезы обозначаются как хорея и атетоз. При повреждении в эксперимен­те полосатого тела у млекопитающих стабильно развивается син­дром гиперактивности: число бесцельных движений в простран­стве увеличивается в 5 —7 раз. Опыты с разрушением полосатого тела показали его важную роль в организации поведения: животные с удаленной корой, но с сохраненными хвостатыми ядрами в упрощенном виде могут осуществлять некоторые формы поведе­ния (передвижение в пространстве, поиск пищи и ранее вырабо­танные простые условные рефлексы). Дополнительное разруше­ние хвостатых ядер прекращает эти формы поведения.

Функции бледного шара. Получая из полосатого тела преиму­щественно тормозное и частично возбуждающее влияния, блед­ный шар оказывает модулирующее влияние на двигательную кору, мозжечок, ретикулярную формацию, красное ядро. При стимуля­ции бледного шара у животных преобладают элементарные двига­тельные реакции в виде сокращения мышц конечностей, шеи и лица. При этом выявлено влияние бледного шара на некоторые зоны гипоталамуса (центр голода и задний гипоталамус), отмече­на активация пищевого поведения. Разрушение бледного шара сопровождается снижением двигательной активности: возникает адинамия, как бы отвращение ко всякому движению, сонливость, эмоциональная тупость, затрудняются осуществление имеющих­ся и выработка новых условных рефлексов.

Подводя итог результатам деятельности базальных ганглиев, можно отметить, что участие в регуляции движения является глав­ной, но не единственной их функцией. Наиболее важной двига­тельной функцией является выработка (наряду с мозжечком) слож­ных двигательных программ, которые реализуются через мотор­ную кору и обеспечивают двигательный компонент поведения организма. Наряду с этим базальные ганглии контролируют такие параметры движения, как сила, амплитуда, скорость и направле­ние. Кроме участия в регуляции движения и организации различ­ных форм поведения базальные ганглии включаются в регуляцию цикла сон — бодрствование, в механизмы формирования услов­ных рефлексов, в сложные формы восприятия, например осмыс­ление текста.

 






© 2023 :: MyLektsii.ru :: Мои Лекции
Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав.
Копирование текстов разрешено только с указанием индексируемой ссылки на источник.