Структурно-функциональная организация лимбической системы

В более узком понимании в лимбическую систему включают обра­зования древней коры (обонятельная луковица и бугорок), старой коры (гиппокамп, зубча­тая и поясная извилины), подкорковые ядра (миндалина, ядра пере­городки), и этот комплекс рассматривается по отношению к гипо­таламусу и ретикулярной формации ствола как более высокий уро­вень интеграции вегетативных функций. В настоящее время преобла­дает понимание лимбической системы в более широком плане: кро­ме вышеназванных структур в нее также включают зоны новой коры лобной и височной долей, гипоталамус и РФ среднего мозга.

Важнейшие афферентные входы в лимбическую систему осу­ществляются от различных областей головного мозга, а также че­рез гипоталамус от РФ ствола, которая считается главным источ­ником ее возбуждения. Важным стимулирующим афферентным вхо­дом являются также импульсы от обонятельных рецепторов по волокнам обонятельного нерва, поступающие в структуры лимбической системы: обонятельные луковицу и буго­рок, параобонятельную зону Брока, препириформную кору, мин­далину. Главные эфферентные выходы из лимбической системы осу­ществляются через гипоталамус (особенно его мамиллярные тела) на нижележащие вегетативные и соматические центры ствола и спинного мозга. Другой эфферентный выход проводит возбужде­ние из лимбической системы в новую кору (преимущественно ассоциативную). Через нее лимбическая система включается в ре­гуляцию высших психических функций.

Характерным свойством лимбической системы является нали­чие хорошо выраженных кольцевых нейронных связей, объединяю­щих различные ее структуры. Эти связи дают возмож­ность длительной циркуляции (реверберации) возбуждения, ко­торая является механизмом его пролонгирования, повышения про­водимости синапсов и формирования памяти. Реверберация воз­буждения создает условия для сохранения единою функциональ­ного состояния структур замкнутого крута и навязывания этого состояния другим структурам мозга. Важнейшим циклическим об­разованием лимбической системы является лимбический круг Пейпеца, идущий от гиппокампа через свод к мамиллярным телам, затем к передним ядрам таламуса, далее в поясную изви­лину и через парагиппокампову извилину обратно к гиппокампу. Этот круг играет большую роль в формировании эмоций, обуче­нии и памяти. Другой лимбический круг (от миндалины через тер­минальную полоску к мамиллярным телам гипоталамуса, затем к лимбической области среднего мозга и обратно к миндалинам) имеет важное значение в формировании агрессивно-оборонитель­ных, пищевых и сексуальных реакций.

Функции лимбической системы

Получая информацию о внешней и внутренней среде организ­ма, лимбическая система после сравнения и обработки этой ин­формации запускает через эфферентные выходы вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспо­собление организма к внешней среде и сохранение внутренней среды на определенном уровне. В этом состоит наиболее общая функция лимбической системы.

Механизмы этого приспособления связаны с регуляцией лимби­ческой системой висцеральных функций, в связи с чем лимбическуто систему иногда называют «висцеральным мозгом». Эта функция осу­ществляется преимущественно через деятельность гипоталамуса, который является диэнцефалическим звеном лимбической системы.

О тесных эфферентных связях лимбической системы (через гипота­ламус) с внутренними органами свидетельствуют разнообразные изменения их функций при раздражении лимбических структур, особенно миндалин. При этом эффекты имеют различный знак в виде активации или угнетения висцеральных функций: происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, мото­рики и секреции желудка и кишечника, секреции различных гормо­нов аденогипофизом (особенно АКТГ и гонадотропинов).

Важнейшей функцией лимбической системы является форми­рование эмоций, т. е. переживаний, в которых отражается субъек­тивное отношение человека к предметам внешнего мира и ре­зультатам собственной деятельности. В свою очередь, эмоции яв­ляются субъективным компонентом мотиваций — состояний, за­пускающих и реализующих поведение, направленное на удовлет­ворение возникших потребностей. Через механизм эмоций лимбическая система улучшает приспособление организма к изменя­ющимся условиям среды.

В иерархии мозговых структур гипоталамус является критической зоной для возникновения эмоций: перерезка ствола ниже гипотала­муса выключает эмоции. В структуре эмоций выделяют собственно эмоциональные переживания и его периферические (вегетативные и соматические) проявления. Эти компоненты эмоций могут иметь относительную самостоятельность: выраженные субъективные пе­реживания могут сопровождаться небольшими периферическим про­явлениями и, напротив, при псевдоэмоциях яркие периферические проявления, например мимические и вегетативные реакции при плаче или смехе, могут протекать без существенных субъективных пережи­ваний. Гипоталамус является структурой, ответственной преимуще­ственно за вегетативные проявления эмоций.

Кроме гипоталамуса к структурам лимбической системы, наи­более тесно связанным с эмоциями, принадлежат поясная изви­лина и миндалина. Электрическая стимуляция миндалины у чело­века вызывает преимущественно отрицательные эмоции — страх, гнев, ярость. Напротив, двустороннее удаление миндалин в экс­перименте на обезьянах резко снижает их агрессивность, повы­шает тревожность, неуверенность в себе. У таких животных нару­шается способность оценивать информацию (особенно зритель­ную и слуховую), поступающую из окружающей среды, и связы­вать эту информацию со своим эмоциональным состоянием. В ре­зультате нарушается нормальное взаимодействие организма с ок­ружающей средой, в том числе зоосоциальные отношения с дру­гими особями в группе. Наряду с этим миндалина участвует в про­цессе сравнения конкурирующих эмоций, выделения доминиру­ющей эмоции (и мотивации) и, следовательно, влияет на выбор поведения. Поясная извилина, имеющая многочисленные связи как с новой корой, так и со стволовыми центрами, выполняет, по мнению некоторых авторов, роль главного интегратора различ­ных систем мозга, формирующих эмоции.

Важную роль в регуляции эмоций играет вентральная лобная кора, имеющая хорошо выраженные связи с миндалиной. Пора­жение лобной коры вызывает резкие нарушения эмоций у чело­века; характеризующиеся возникновением эмоциональной тупос­ти, особенно изменением эмоций, возникающих при социальных отношениях людей, творчестве, и растормаживанием эмоций, свя­занные с удовлетворением биологических потребностей.

Следующей важной функцией лимбической системы является ее участие в формировании памяти и осуществлении обучения. Эта фун­кция преимущественно связана с основным лимбическим кругом Пейпеца. Вместе с тем в одной из форм обучения (одно­кратном обучении) большое значение имеет миндалина благодаря ее свойству индуцировать сильные отрицательные эмоции, способ­ствуя быстрому и прочному формированию временной связи.

Среди структур лимбической системы, ответственных за па­мять и обучение, выдающуюся роль играют гиппокамп и связан­ные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность совершенно необходима для консолидации памяти — перехода кратковремен­ной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа у чело­века вызывает резкое нарушение усвоения новой информации, образования промежуточной и долговременной памяти. […]