Спинной мозг

Спинной мозг морфофункционалыю организован в форме сегментов, деле­ние на которые определяется зонами распределения клеток, образующих задние афферентные (чувствительные) и передние эфферентные (двигательные) корешки (закон Белла-Мажанди).

Афферентные входы спинного мозга образованы входами от рецепторов:

1) проприоцептивной чувствительности, рецепторов мышц, сухожилий, над­костницы, оболочек суставов;

2) кожной рецепции (болевой, температурной, тактильной, давления);

3) висцеральных органов – висцерорецепция.

Функции нейронов спинного мозга. Функционально нейроны спинного мозга делятся на α - и γ -мотонейроны, интернейроны, нейроны симпатической и парасимпатической системы.

Мотонейроны иннервируют мышечные волокна, образуя моторную едини­цу. В мышцах точных движений (глазодвигательные) один нерв иннервирует наименьшее количество мышечных волокон. Мотонейроны, иннервирующие одну мышцу, образуют мотонейронный пул. Мотонейроны одного пула имеют разную возбудимость, поэтому они вовлекаются в активность в зави­симости от интенсивности их стимуляции. Только при оптимальной силе раздражения мотонейронов пула все волокна мышцы, иннервируемые этим пулом, вовлекаются в сокращение. α -мотонейроны имеют прямые связи с экстрафузальными волокнами мышц, обладают низкой частотой импульсации (10 – 20/сек). γ -мотонейроны иннервируют только интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена. Нейроны имеют высокую частоту импульсации (до 200/сек) и получают информацию - о состоянии мышечного веретена через промежуточные нейроны.

Интернейроны (промежуточные нейроны) генерируют до 1000 импульсов в секунду. Функция интернейронов: организация связей между структурами спинного мозга; торможение активности нейронов с сохранением направ­ленности пути возбуждения; реципрокное торможение мотонейронов, иннервирующих мышцы антагонисты.

Нейроны симпатической системы расположены в боковых рогах грудного отдела спинного мозга, их фоновая активность составляет 3 – 5 импульсов в сек. Разряды нейронов коррелируют с колебаниями артериального давления.

Нейроны парасимпатической системы также являются фоноактивными, ло­кализуются в сакральном отделе спинного мозга. Нейроны активируются при раздражении тазовых нервов, чувствительных нервов конечностей. Уча­щение частоты их разрядов усиливает сокращение мышц стенок мочевого пузыря.

Проводящие пути спинного мозга сформированы аксонами нейронов спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга. Функционально про­водящие пути подразделяются на проприоспинальные, спиноцеребральные и цереброспинальные. Проприоспинальные пути начинаются от нейронов промежуточной зоны одних сегментов и идут в промежуточную зону или на мотонейроны передних рогов других сегментов. Функция: координация позы, тонуса мышц, движений разных метаметров тела. Спиноцеребральные пути (проприоцептивный, спиноталамический, спиномозжечковый, спиноретикулярный) соединяют сегменты спинного мозга со структурами головного. Проприоцептивный путь: рецепторы глубокой чувствительности сухожилий мышц, надкостницы и оболочек суставов — спинальные ганглии — задние канатики, ядра Голля и Бурдаха (первое переключение) - контралатераль-ные ядра таламуса (второе переключение) - нейроны соматосенсорной коры. По ходу волокна проводящих путей отдают коллатерали в каждом сегменте спинного мозга, что создает возможность коррекции позы всего туловища. Спиноталамический путь: болевые, температурные и тактильные рецепторы кожи — спинальные ганглии, задние рога спинного мозга (первое переклю­чение) — контралатеральный боковой канатик и частично передний канатик — таламус (второе переключение) — сенсорная кора. Соматовисцеральные афференты идут также по спиноретикулярному пути. Спиномозжечковые пути: сухожильные рецепторы Гольджи, проприорецепторы, рецепторы давления, прикосновения — неперекрещивающийся пучок Говерса и дважды перекре­щивающийся пучок Флексинга - полушария мозжечка.

Цереброспинальные пути: кортикоспиналъный — от пирамидных нейронов пирамидной и экстрапирамидной коры (регуляция произвольных движе­ний), руброспиналъный, вестибулоспиналъный, ретикулоспиналъный – регулиру­ют тонус мускулатуры. Конечным пунктом всех путей являются мотонейро­ны передних рогов спинного мозга.

Рефлексы спинного мозга. Рефлекторные реакции спинного мозга осущест­вляются сегментарными рефлекторными дугами, их характер зависит от области и силы раздражения, площади раздражаемой рефлексогенной зоны, скорости проведения по афферентным и эфферентным волокнам, влияний со стороны головного мозга. Из рецептивного поля рефлекса информация о раздражителе по чувствительному и центральному волокнам нейрона спинального ганглия может идти прямо к мотонейрону переднего рога, аксон которого иннервирует мышцу. Так образуется моносинаптическая рефлек­торная дуга, которая между афферентным нейроном и мотонейроном имеет один синапс. Моносинаптические рефлексы возникают только при раздраже­нии рецепторов аннулоспиральных окончаний мышечных веретен. Спиналь­ные рефлексы, реализуемые с участием интернейронов заднего рога или промежуточной области спинного мозга, называются полисшапттескими.

Виды полисинаптических рефлексов: миотатические (рефлекторное со­кращение мышцы на ее быстрое растяжение, например, ударом молоточка по сухожилию); с рецепторов кожи; висцеромоторные (двигательные реакции мышц грудной клетки и брюшной стенки, мышц-разгибателей спины при стимуляции афферентных нервов внутренних органов); вегетативные (реак­ции внутренних органов, сосудистой системы на раздражение висцеральных, мышечных и кожных рецепторов). Вегетативные рефлексы имеют свои осо­бенности – большой латентный период и две фазы реакции. Ранняя фаза (латентный период 7 – 9 мс) — реализуется ограниченным числом сегментов, а поздняя (латентный период до 21 с) – вовлекает в реакцию все сегменты спинного мозга и вегетативные центры головного мозга.

Сложной деятельностью спинного мозга является организация произволь­ных движений, в основе которой лежит у-афферентная рефлекторная система. В нее входят: пирамидная кора, экстрапирамидная система, α - и γ -мотонейроны спинного мозга, экстра- и интрафузальные волокна мышечного ве­ретена.

Полное пересечение спинного мозга в эксперименте или у человека при травме вызывает спинальный шок (шок-удар). Все центры ниже перерезки перестают осуществлять рефлексы. Спинальный шок у разных животных длится разное время. У обезьян рефлексы начинают появляться через не­сколько суток, у человека - через несколько недель, а то и месяцев.

Причиной шока является нарушение регуляции рефлексов со стороны головного мозга. Повторная перерезка спинного мозга ниже места первой перерезки не вызывает спинального шока.