Л.В. Мачача ___. Питання, що виносяться на самостійне вивчення:

Підпис

ТЕМА 1: ПОВЕРХНЕВИЙ АПАРАТ, ЙОГО ФУНКЦІЇ ТА ОСОБЛИВОСТІ БУДОВИ.

Питання, що виносяться на самостійне вивчення:

1. Поверхневий апарат клітин, його функції та особливості будови.

1. Поверхневий апарат клітин, його функції та особливості будови.

Всі біологічні процеси відбуваються у клітині, обмеженій поверхневою мембраною, а тому її варто вважати «кордоном» клітини. Проте клітини рослин, тварин і бактерій обов'язково мають специфічні речовини, що знаходяться за зовнішньою клітинною мембраною, вони називаються позамембранними компонентами клітини, які формують поверхневий апарат клітини. Якщо їх немає, життя клітини так само неможливе, як і без мембрани. Позаклітинні речовини — це різні біополімери, які оточують клітину і тісно сполу­чаються з клітинною мембраною. Функції цих речовин у клітинах рослин і тварин дещо різняться, хоча дві функ­ції є універсальними для всіх живих організмів: опора йзахист. Крім того, всім клітинам багатоклітинного орга­нізму притаманна адгезія клітин — здатність склеюватися одна з одною.

Клітинна стінка (оболонка). Це цупка оболонка клі­тини, що розташована назовні від цитоплазматичної мембрани та виконує структурні, захисні і транспортні функції. Клітинна стінка притаманна клітинам бакте­рій, рослинам, грибам і деяким найпростішим, в кліти­нах тварин твердої оболонки немає. Основною речовиною, з якої будуються клітинні стінки рослин, є целюлоза (клітковина), а грибів — хітин (та сама речо­вина, яка є основною у панцирі членистоногих тварин), а у деяких водоростей для цього слугує пектин, який є звичайною складовою плодів. Ці речовини не розчиняються у воді й утворюють навколо клітин нерухомі панцирі. Молекули целюлози і хітину синтезуються всередині клітини і по спеціальних каналах виводяться назовні.

У клітинах рослин оболонка здійснює насамперед ме­ханічні функції: слугує опорою і захищає від ушкоджень. Крім того, сукупність оболонок клітин, що містяться у стеблі, формує опору всій рослині. Під час росту клітину оточує лише первинна клітинна оболонка — тонка, елас­тична і здатна до розтягування. Вона складається з пере­плетених ниток клітковини й матрикса. Міжклітинний простір у рослинній тканині заповнений полісахаридом пектином, який відіграє роль цементу і з'єднує клітини рослин. Із припиненням росту між первинною стінкою клітини і клітинною мембраною починає формуватися вторинна клітинна стінка, яка складається з трьох шарів. Власне, вона й утворює тверду клітинну оболонку, завдя­ки якій клітина не може змінювати своєї форми.

Молекули целюлози, які містяться у клітинній обо­лонці, об'єднуються в особливі ниткоподібні структури — фібрили, що сплітаються одна з одною в товсті нитки. Цей будівельний принцип використовується при виготовленні канатів: спочатку тоненькі ниточки сплітають у мотузки, а потім мотузки — в канати. Іншим механізмом зміцнення клітинної оболонки є насичення сплетення фібрил спеціальною речовиною — лігніном.

Завдяки такій мікроструктурі клітинної стінки, а та­кож через те, що фібрили у волокні розташовуються пара­лельно одна до одної, міцність волокна бавовника можна порівняти з міцністю сталі. Певний порядок розміщення фібрил у волокнах клітинної оболонки визначає рівномірність зафарбовування рослинних тканин — фарбник заповнює проміжки між фібрилами, сполучаю­чись із молекулами целюлози.

Ще однією функцією клітинної оболонки рослин є обмеження надходження води всередину клітини. Це­люлозна оболонка не перешкоджає проникненню води у клітину. Гідростатичний тиск води на клітину дорівнює 5-10 атмосфер. Цей тиск створює напругу в клітинній стінці — тургор (від лат. тугор — набрякаю), який надає тілу рослини пружності, а трав'янисті рослини завдяки йому мають вертикальне стебло.

Якщо клітину рослини занурити у концентрований розчин солі, то вода виходитиме з неї і відбудеться плаз­моліз (від грец плазма - виліплений) - відшаровування цитоплазми, а якщо її помістити в дистильовану воду, то вода надходитиме у клітину, внаслідок чого клітина розбухне. Це явище зветься деплазмолізом.

Важливу роль клітинна оболонка відіграє в розпізна­ванні й контактуванні клітин одна з одною. Особливо цікавою є структура оболонки пилкових зерен, у яких складна скульптурна форма. І не випадково, оскільки саме за особливостями рельєфу клітинної оболонки при­ймочка маточки розпізнає пилок власного виду і відтор­гає пилок інших видів.

Подібну функцію виконує й оболонка яйцеклітини тварини, запліднити яку сперматозоїди можуть, тільки якщо вона «визнає» їх «своїми».

Глікокалікс. Усі клітини тварин, найпростіших і бак­терій також мають позаклітинні речовини, що утворюють оболонку навколо клітини — глікокалікс. Ця оболонка звичайно не така щільна, як у рослин, що дає змогу кліти­нам тварин змінювати форму. Як целюлоза у рослин, так і речовини глікокаліксу у тварин синтезуються всередині клітин і за хімічною будовою є сполуками білків з поліса­харидами або полісахаридів з ліпідами. На відміну від клі­тин рослин, у яких структура клітинних оболонок органі­зована за єдиним принципом, глікокалікс тваринних клі­тин різних типів відрізняється не лише товщиною, а й хімічним складом і навіть характером їх зв'язку із мем­браною. Наявність позаклітинних речовин на зовнішньому боці тваринної клітини, як правило, така незначна, що їх можна побачити лише в електронний мікроскоп.

Надзвичайно важлива функція глікокаліксу полягає у зв'язуванні клітин тварин, внаслідок чого утворю­ються тканини. Якби не було позаклітинних речовин, які відіграють роль своєрідного клею, то клітини, що утворилися після поділу, не сполучалися б і багатоклі­тинний організм розпався б. За своєю природою ці речо­вини є складними полісахаридами, тому їм притаманні дві, на перший погляд протилежні, фізичні властивості: в'язкість та еластичність, завдяки яким тканини тварин зберігають цілісність і разом з тим досить лабільні.

Глікокалікс виконує також інші функції: захищає тіло тварин, утворюючи кутикулу (у червів) або хітиновий покрив (у членистоногих); є опорою для хрящової і кістко­вої тканин хребетних тварин, надає їм твердості й міцності; робить еластичними шкіру і стінки кровоносних судин; полегшує пересування у воді одноклітинним тваринам.

ТЕМА 2: КЛІТИННЕ ДИХАННЯ.

Питання, що виносяться на самостійне вивчення:

1. Клітинне дихання.

1. Клітинне дихання.

Клітинне дихання — це сукупність біохімічних реакцій, у ході яких відбувається окиснення вуглеводів, ліпідів і амінокислот до вуглекислого газу і води.

Вивільнена енергія запасається в хімічних зв'язках молекул АТФ та інших енергетичних молекул. Далі ця енер­гія використовується для різних потреб клітини, у тому числі й для реакцій біосинтезу.

Клітинне дихання є останнім етапом енергетичного обміну.

На першому, підготовчому, етапі енергетичного обміну вели­кі органічні молекули розкладаються на дрібніші компоненти. У ході цих перетворень виділяється мало енергії, вона розсіюється у вигляді тепла і АТФ не утворюється.

Другий етап енергетичного обміну — неповне безкисневе розщеп­лення речовин — відбувається в цитоплазмі клітин. Речовини, що утворилися під час підготовчого етапу, розкладаються за допомогою ферментів за відсутності кисню. Прикладом безкисневого розщеп­лення речовин є гліколіз — ферментативне розщеплення глюкози. Гліколіз відбувається у тваринних клітинах і в деяких мікроорганіз­мів. У процесі гліколізу з однієї молекули глюкози утворюються дві молекули трикарбонової піровиноградної кислоти С₃Н₆0₃, а енергії, що вивільняється при цьому, достатньо для перетворення двох моле­кул АДФ на дві молекули АТФ.

Третій етап енергетичного обміну — повне кисневе розщеплення, або клітинне дихання, — відбувається в матриксі і на кристах мітохондрій в присутності кисню.

Продукт гліколізу — піровиноградна кислота — містить значну кількість енергії, і подальше її вивільнення відбувається в мітохондріях, де здійснюється повне окиснення піровиноградної кисло­ти до С0₂ та Н₂0.

Процес клітинного дихання можна поділити на три стадії:

1) окисне декарбоксилювання піровиноградної кислоти;

2) цикл трикарбонових кислот (цикл Кребса);

3) заключна стадія окиснення — електронно-транспортний лан­цюг.

На першій стадії піровиноградна кислота взаємодіє з речови­ною, яку називають коензимом А (скорочено КоА), у результаті чого утворюється ацетилкоензим-А (ацетил-КоА) з високоенергетичним зв'язком.

Друга стадія — цикл Кребса названий так на честь англійського дослідника Ганса Кребса, який його відкрив. У цикл Кребса вступає ацетил-КоА, утворений на попередній стадії. Ацетил-КоА взаємодіє з щавлевооцтовою кислотою (чотирикарбонова сполука). Далі у результаті циклу Кребса розкладається молекула піровиноградної кислоти, виділяється С0₂ й утворюються енергетичні молекули.

Третя стадія — електронно-транспортний ланцюг. На цьому етапі синтезуються енергетичні молекули АТФ. При цьо­му використовуються спеціальні переносники електронів, які роз­ташовані на внутрішній мембрані мітохондрій у вигляді ланцюга. Завдяки дії електронно-транспортного ланцюга виникає різниця потенціалів за рахунок того, що з одного боку мембрани концент­руються електрони, а з другого — протони. Енергія цієї різниці по­тенціалів також витрачається для синтезу АТФ.

У результаті розщеплення у процесі клітинного дихання двох мо­лекул піровиноградної кислоти синтезується в цілому 36 молекул АТФ. Сумарне рівняння енергетичного обміну має вигляд:

С₆Н₁₂0₆ + 60₂ + 6Н₂0 + 38АДФ + 38Н₃Р0₄ 6С0₂ + 12Н₂0 + 38АТФ.

На другому етапі енергетичного обміну синтезується 2 молекули АТФ, на третьому — 36 молекул АТФ.

Таким чином, кисневе розщеплення дає енергії у 18 разів більше, ніж її запасається у результаті гліколізу.

ТЕМА 3: ТКАНИНИ РОСЛИН: УТВОРЕННЯ, БУДОВА І ФУНКЦІЇ, ЗДАТНІСТЬ ДО РЕГЕНЕРАЦІЇ.

Питання, що виносяться на самостійне вивчення:

1. Твірні тканини.

2. Покривні тканини.

3. Провідні тканини.

4. Механічні тканини.

5. Основні тканини рослин.

1. Твірні тканини.

Тканини рослин поділяють на твірні, покривні, провідні, механічні та основні.

Твірні тканини (меристема) складаються з дрібних, більш-менш щіль­но прилеглих одна до одної клітин. Вони мають тоненькі клітинні стінки з невисоким вмістом целюлози, велике ядро і зазвичай позбавлені вакуоль. Клітини твірних тканин здатні до поділу та росту, які можливі завдяки розтяжній оболонці. Твірні тканини практично не мають міжклітинної

речовини. Клітини меристеми при дозріванні пе­ретворюються (диференціюються) в клітини ін­ших типів.

За місцем розташування виділяють верхівко­ву, вставну та бічну меристеми. Верхівкова меристема розміщена на верхівці пагона (конус наростання) або кореня (зона поділу) та забезпе­чує ріст у довжину (верхівковий ріст). Вставна меристема розташована біля основ міжвузлів деяких рослин (наприклад, злаків) і забезпечує їхнє видовження (вставний ріст). Біч­на меристема у вигляді циліндра міститься все­редині стебла або кореня багаторічних рослин та забезпечує їхнє потовщення.

Розрізняють також первинну та вторинну ме­ристеми. Первинна меристема закладається на верхівках зародкових кореня та стебла. Вторин­ні меристеми виникають з різних дозрілих клі­тин, які зберегли здатність до поділу (наприклад, корковий камбій - з клітин основної тканини або шкірки).

У разі ушкодження тканин чи при вегетатив­ному розмноженні деякі клітини епідерми, основ­ної тканини тощо також виявляють здатність до поділу. При цьому з клітин інших тканин виникають клітини, які забезпечують регенерацію чи утворення нових особин.

2. Покривні тканини.

Покривні тканини розташовані на поверхні органів і відмежовують їх від зовнішнього середовища. Вони захищають організм від впливів не­сприятливих зовнішніх чинників, забезпечують його взаємозв'язок з до­вкіллям, регулюють процеси газообміну та випаровування води (транспі­рації). Розрізняють первинну (епідерма, або шкірка) та вторинні (корок) покривні тканини.

Епідерма (шкірка) складається з одного чи кількох шарів прозорих живих клітин, які щільно приляга­ють одна до одної, тому міжклітин­ники практично відсутні. Більшу частину об'єму цих клітин охоплює вакуоля з клітинним со­ком, а цитоплазма має вигляд тон­кого пристінкового шару, в якому міститься ядро. Клітини шкірки за­звичай безбарвні. Виняток станов­лять деякі водні вищі рослини, папороті, що зростають у затінку, та продихові клітини, що містять хлоропласти. Іноді клітини шкірки забарвлені в синій чи фіалковий кольори, завдяки наявності відповідних пігментів у клітинному соку. Зовнішні стінки цих клітин помітно товстіші від внутрішніх та часто просякнуті мінеральними речовинами (наприклад, у хвощів відкладається Si0₂). Шкірка вкриває всі органи од­норічних і молоді пагони багаторічних деревних рослин протягом одного вегетаційного періоду, а її клітини певний час зберігають здатність до поділу.

Зверху епідерма зазвичай вкрита продуктом секреції своїх клітин - особ­ливим шаром воскоподібної речовини, який запобігає випаровуванню води. Найкраще цей шар розвинений у рослин посушливих місцевостей, наприклад у деяких пальм його товщина може сягати 5мм. Цікаво, що таким рослинам найлегше виживати у великих містах. Товстий шар кути­кули захищає їх від впливу забрудненого повітря.

Попарно розташовані бобоподібні продихові клітини містять хлоро­пласти, оточують продихові щілини та регулюють їхнє розкриття чи за­криття. Через продихи рослина здійснює газообмін. Стінки продихових клітин навколо продихової щілини товщі від тих, що обернені до сусідніх клітин. Коли тиск цитоплазми на стінки зростає, зовнішні стінки клітини розтягуються, а внутрішні - вгинаються, і щілина розши­рюється. Коли тиск падає, продихова щілина закривається, що запобігає випаровуванню води. Вдень, коли у клітинах відбувається фотосинтез, внутрішньоклітинний тиск збільшується і продихова щілина відкрива­ється, а вночі, коли фотосинтез припиняється, тиск падає і щілина за­кривається. Через продихи також відбувається транспірація. Продихи зазвичай розташовані з обох боків листка, але найбільше їх переважно на нижньому боці. Кількість продихів може сягати кількох сотень на 1 мм².

Особливими утворами шкірки листка є водяні продихи - комплекс клітин, що оточують щілину, через яку на поверхню виділяються краплини води. Це відбувається, коли повітря насичене вологою, і тому рослина не може випаровувати необхідну кількість води. Водяні продихи найчастіше розта­шовані по краях листків, вони притаманні зазвичай рослинам, що зростають в умовах вологого клімату.

На епідермі часто є одно- чи багатоклітинні во­лоски різноманітної будови, які становлять собою живі або відмерлі видовжені клітини. Одні з них захищають рослину від надлишкових витрат во­логи, інші - від виїдання тваринами чи виконують секреторну функцію (залозисті волоски).

Залозисті волоски кропиви жалкої просякнуті Si0₂ і містять заповнені мурашиною кислотою вакуолі. Загострена верхівка волоска може легко проникати у шкіру людини або тварин. Разом з нею до ранки потрапляє кислота, яка сильно по­дразнює шкіру. Здерев'янілі волосини - шипики, розташовані на шкірці малини, ожини та деяких інших рослин, захищають їх від виїдання твари­нами. Мінеральне живлення здебільшого відбува­ється через кореневі волоски - вирости клітин шкірки всисної зони кореня.

Корок заміщує епідерму деревних і багаторіч­них трав'янистих рослин. Особливий корковий камбій назовні утворює шари клітин, потовщені стінки яких просочені ліпідами і непроникні для газів та води, тому їхній вміст швидко відмирає. Так виникає шар корка. Усередину корковий камбій продукує живі клітини основної тканини. Клітини корка видовжені, щільно прилягають одна до одної та розташовані в багато шарів. Верхні шари корка з часом злущуються, тому корковий камбій протягом усього існування рослини утворює нові клітини.

На поверхні корка є сочевички, через які відбу­вається газообмін. Вони мають вигляд горбків із щілиною посередині. Зовні нагадують насіння сочевиці, звідки й походить їхня назва.

3. Провідні тканини.

Провідні тканини забезпечують два потоки речовин: висхідний (роз­чини мінеральних солей, а також органічних речовин пересуваються від кореня до надземних частин рослини і далі) та низхідний (синтезовані в зелених пагонах органічні речовини надходять до інших органів). Ці по­токи відбуваються у двох типах комплексної провідної тканини - ксилемі та флоемі. Крім провідних елементів (судини, трахеїди у ксилемі; ситопо­дібні трубки у флоемі), до складу комплексної тканини входять також клі­тини основної та механічної тканин.

Ксилема пронизує всі частини рослини й утворює єдину провідну систему. Вона складається з власне провідних елементів (відмерлих клітин - судин і трахеїд), а та­кож живих супутніх клітин основної тка­нини. Трахеїди - одноклітинні утвори веретеноподібної форми завдовжки від часток міліметра до 12см (у лотоса), що мають у своїх оболонках пори.

Стінки видовжених клітин судин просо­чені жироподібною речовиною. Вони розта­шовані послідовно одна за одною; поперечні стінки між ними мають великі отвори або взагалі відсутні. Середня довжина окремої

судини складає приблизно 10см, але інколи може сягати кількох метрів (наприклад, у дуба - до 2м), діаметр - близько 0, 5мм. Стінки судин і тра­хеїд мають потовщення різноманітної форми (у вигляді кілець, спіралей, суцільних нашарувань з порами тощо), які перешкоджають злипанню.

Елементи ксилеми водночас виконують опорну функцію завдяки потов­щеним твердим стінкам. Так, у стеблах дерев'янистих рослин розташова­ні ближче до серцевини судини можуть закупорюватися жироподібною речовиною, втрачаючи провідну функцію, але посилюючи опорну. Навесні по ксилемі до пагонів надходять не лише розчини мінеральних солей з ґрунту, а й цукри, що утворюються внаслідок гідролізу крохмалю в за­пасаючих тканинах коренів і стебел. Вони слугують для росту листків до початку фотосинтезу.

Флоема, як і ксилема, є комплексною тканиною. Крім провідних еле­ментів, до її складу входять клітини основної та механічної тканини. Провідні елементи флоеми складаються із ситоподібних трубок - живих видовжених позбавлених ядер клітин. Вони послідовно з'єднані між собою поперечними ділянками стінок - ситоподібними пластинками, що мають велику кількість nop, чим нагадують сито. Через отвори пласти­нок сполучається цитоплазма сусідніх клітин і здійснюється низхідний потік розчинів органічних речовин. Стінки клітин потовщені, але не дерев'яніють. Поряд із ситоподібними трубками розташовані клітини супутниці з ядрами. Через пори цих клітин у цитоплазму ситоподібних трубок надходять речовини, які прискорюють пересування органічних сполук.

Судини, трахеїди та ситоподібні трубки разом з механічними та основ­ними тканинами утворюють судинно-волокнисті пучки, наприклад жилки листків, їх поділяють на закриті й відкриті. Закриті судинно-волокнисті пучки, на відміну від відкритих, позбавлені камбію і тому нездатні потовщуватись. Закриті пучки притаманні однодольним, відкриті - голонасінним і дводольним рослинам. Провідну функцію ви­конують також клітини основної тканини, які слугують для транспорту речовин між тканинами (наприклад, серцевинні промені забезпечують пе­реміщення речовин у горизонтальному напрямку між різними шарами стебла: корою, камбієм, деревиною та серцевиною).

Молочники - система видовжених клітин, по яких рухається сік молочно-білого (кульбаба, різні молочаї тощо) чи жовтогарячого (чистотіл) кольорів, що має назву латекс. Це суміш рідин, у якій, окрім водного роз­чину цукрів, білків і мінеральних речовин, є краплі ліпідів та інших гід­рофобних сполук. З латексу отримують каучук.

4. Механічні тканини.

Механічні тканини виконують опорні функції: надають рослині пруж­ності та міцності, підтримують її частини в певному положенні. Вони складаються із живих або відмерлих клітин. Часто клітини цієї тканини видовжені і мають вигляд волокон (льон, коноплі тощо), але в листках або плодах їхня форма може бути іншою.

Живі клітини механічної тканини мають нерівномірно потовщені стінки. Вони зазвичай розташовані під покривною тканиною і входять здебільшого до складу кори молодих пагонів переважно дводоль­них рослин.

Відмерлі клітини механічної тканини бувають двох ти­пів. Одні з них мають вигляд видовжених клітин - волоконець до 40мм (льон) і більше завдовжки. Оболонки цих клітин рівномірно потовщені і зазвичай здерев'янілі. У стеблі ці клітини розташовуються у вигляді окремих пучків або ж утворюють суцільний циліндр, який на попе­речному зрізі має вигляд кільця. Клітини іншого типу - округлі або паличкоподібні. Вони часто трапляються у плодах (наприклад, кам'янисті клітини, що утворюють оболонку кісточки у вишні, сливи тощо).

5. Основні тканини рослин.

Основні тканини складаються із жи­вих клітин, що мають тонкі стінки. Між клітинами зазвичай є великі міжклітинни­ки. Ці тканини розташовані між іншими тканинами, зокрема механічними та про­відними, та складають основну масу рос­лин. Залежно від особливостей будови та функцій розрізняють такі види основної тканини.

Хлорофілоносна, або асиміляційна, ос­новна тканина побудована клітинами, які містять хлоропласти. Вона розміщена в зелених частинах (переважно в листках) під покривною тканиною. В її клі­тинах здійснюється фотосинтез.

Запасаюча основна тканина міститься в усіх частинах рослини, утво­рюючи інколи окремі шари (наприклад, серцевина стебел). В її клітинах розташо­вані лейкопласти, інколи - хромопласти (оцвітина квіток, оплодень). Головна її функція - накопичення запасних пожив­них речовин (крохмаль та ін.), а в рослин посушливих місцевостей - ще й води (какту­си, агави тощо).

Повітряносна основна тканина слугує для газообміну і має міжклітинники. Найкраще вона розвинена у рослин, які мешкають у се­редовищі з низьким умістом кисню (водні та болотяні рослини), а також у коренях видів, що поширені на ущільнених ґрунтах. Ця заповнена газом тканина дає змогу водним рослинам або їхнім частинам утримуватися на поверхні або в товщі води.

Окремі клітини основної тканини виконують секреторну функцію, син­тезуючи смоли, ефірні олії тощо і виділяючи їх назовні.

Екскреція в рослин має певні особливості порівняно з тваринами. Продукти обміну речовин зазвичай накопичуються в певних клітинах. У такий спосіб вони вилучаються з обміну речовин. Назовні частина екскреторних сполук потрапляє через окремі видільні клітини або залози (нектарники тощо). Часто продукти обміну мають певне значення для жит­тєдіяльності самого організму. Видільну функцію виконують видозміни епідерми - багатоклітинні залозисті волоски або пластинки різноманітної будови. Усередині рослин в основній тканині є особливі залозисті клітини, в яких утворюються певні речовини (переважно ефірні олії, бальзами та смоли), а також міжклітинні порожнини, де накопичуються секрети, та система видільних ходів, якими вони виводяться назовні. Ці ходи прони­зують стебла і частково листки в різних напрямках і мають оболонку, яка складається з кількох шарів відмерлих і живих клітин.

Нектарники розташовані у квітці чи на різних частинах пагонів. Вони складаються з клітин основної тканини, які утворюють нектар; протоки якими секрет виходить назовні; покривних клітин, що оточують протоку та надають нектарнику різних форм (ямкоподібної, горбоподібної, ріжкоподібної).

Нектар – відний розчин глюкози та фруктози, концентрація яких становить від 3 до 72%, з домішками ароматичних речовин. Він приваблює запилювачів – комах і птахів – солодким смаком та запахом.

ТЕМА 4: СТОВБУРОВІ КЛІТИНИ. ВЗАЄМОДІЯ КЛІТИН.

Питання, що виносяться на самостійне вивчення:

1. Стовбурові клітини. Взаємодія клітин.

1. Стовбурові клітини. Взаємодія клітин.

Тканини як системи, що складаються із клітин та їх похідних, виникли з появою багатоклітинних організмів. У міру їх історичного розвитку відбувалося закріплення властивостей окремих тканин.

Розвиток тканин в онтогенезі відбувається внаслідок диференці­ювання клітин. Під диференціюванням розуміють зміни у структурі клітин у результаті їх спеціалізації. Вибір шляху диференціації клі­тин визначається міжклітинною взаємодією.

Для тканин характерна властивість регенерації (відновлення). Розрізняють регенерацію фізіологічну, яка здійснюється постійно у здоровому організмі, і репаративну — унаслідок ушкодження. У різних тканин можливості регенерації неоднакові. У деяких тканин загибель клітин генетично запрограмована і здійснюється постійно, наприклад у багатошаровому зроговілому епітелії шкіри.

Клітини, здатні трансформуватися в різні типи біологічних тканин в організмі, називають стовбуровими. Стовбурові клітини мають де­які спільні характеристики, що відрізняють їх від інших клітин. Вони здатні самі підтримувати свої властивості і якості, диференціюватися в різні спеціалізовані клітини. Завдяки цьому стовбурові клітини дозволяють відновлювати всі функціональні елементи тканини.

Термін «стовбур­на клітина» щодо кровотворних клітин уперше був ужи­тий у 1908 р. російським гістологом О. Максимовим (1874-1928). Тому перші роки XX ст. можна вважати по­чатком історії вивчення стовбурних клітин. Виняткову увагу проблема стовбурних клітин привернула наприкінці

90-х років того ж сторіччя, коли була отримана безсмерт­на лінія ембріональних стовбурних клітин. Деякі вчені навіть вважали, що це відкриття стоїть в одному ряду з відкриттям подвійної структури ДНК.

Стовбурні клітини — це неспеціалізовані клітини дорослого організму, що зберігають здатність диференціюватися з утворенням спеціалізованих клітин, їх безсмертність пов'язана з тим, що вони виробляють теломеразу, яка «добудовує» загублені частини теломери (фермент, який активний у стовбурових клітинах – дає можливість жити набагато довше). Наприклад, в організмі ссавців стовбурні клітини є попе­редниками всіх 350 типів клітин, які формують органи і тканини. Стовбурні клітини містяться у диференційо­ваній (спеціалізованій) тканині, наприклад: у кістковому мозку, крові і кровоносних судинах, шкірі, спинному мозку, печінці, шлунково-кишковому тракті та підшлун­ковій залозі. Спершу досліди показували, що «дорослі» стовбурні клітини порівняно з ембріональними мають ду­же обмежені можливості. Однак пізніше в результаті екс­периментів на тваринах виявилось, що певні «дорослі» стовбурні клітини здатні диференціюватися у тканини, відмінні від тих, з яких вони походять.

Особливість стовбурових клітин полягає у тому, що вони мають такі основні властивості:

· Самовідновлення — здатність проходити величезну кількість клітинних циклів клітинного поділу і залишатися недифференційованими.

· Безмежні можливості — можливість диффренціюватися у будь-який клітинний тип. Це робить стовбурові клітини тотипотентними чи плюрипотентними, хоча деякі мультипотентні чи навіть уніпотентні попередники деяких клітинних ліній теж часом називають стовбуровими клітинами.

Стовбурові клітини дорослого організму — це недифференційовані клітини, що розповсюджені по всьому тілу. Вони розмножуються і заміщують клітини, що померли, та відновлюють пошкоджені тканини тіла. Ці клітини відносяться до соматичних вони знаходяться у тілах як дітей, так і дорослих.

Стовбурні клітини діляться не так, як звичайні — на дві однакові дочірні клітини, — а асиметрично. Це озна­чає, що одна клітина залишається стовбурною, а інша диференціюється.

Зараз інтенсивно розробляються методи лікування стовбурними клітинами. Ідея така: пацієнт шляхом ін'єкцій отримує 200-300 млн. стовбурних клітин, що компенсує їхні втрати за останні 15-20 років життя. Як вважають оптимісти, таке лікування дозволить різко омолодити організм, позбавити хворого найтяжчих і навіть невиліковних іншими методами захворювань. Пе­симісти вважають, що, навпаки, такий метод лікування скоріше шкідливий, ніж корисний, тому що ніхто не може передбачити, як будуть себе поводити в організмі мільйони безсмертних клітин. Адже невипадково ракові клітини мають ті самі властивості, що й стовбурні — у них також активна теломераза і вони теж безсмертні.

Використання у медицині

Дослідники у галузі медицини впевнені, що стовбурові клітини мають потенціал змінити зовнішній вигляд людських хвороб. Існує величезна кількість лікувальних методів, що опираються на стовбурові клітини. Проте більшість з них використовується досить рідко, бо це здебільшого експериментальні методи, до того ж вони не завжди ефективні. Медики-дослідники уважають, що стовбурові клітини можна використовувати для лікування онкозахворювань, хвороби Паркінсона, пошкоджень спинного мозку, м'язів, тощо. Тим часом досі ще не визначеною є суспільна та наукова позиція щодо етичного аспекту вживання стовбурових клітин у медицині.

Проте стовбурові клітини вже досить успішно використовуються у наукових дослідженнях, і далеко не всі вчені розділяють думку, що єдиною метою цих досліджень є клітинна терапія. Вони вважають, що дослідження стовбурових клітин є досить цінним і саме по собі.

Сьогодні в Україні дозволено проведення клінічних випробувань (Наказ МОЗ України № 630 «Про проведення клінічних випробувань стовбурових клітин», 2008 р.) з лікування наступних патологій із застосуванням стовбурових клітин: панкреонекроз, цироз печінки, гепатити, опікова хвороба, цукровий діабет II типу, розсіяний склероз, критична ішемія нижніх кінцівок. Першим, хто отримав право на проведення клінічних випробувань в галузі застосування стовбурових клітин в Україні, став Інститут клітинної терапії

ТЕМА 5: ПРОФІЛАКТИКА ХВОРОБ ЛЮДИНИ, ЯКІ СПРИЧИНЯЮТЬСЯ ПАРАЗИТИЧНИМИ ОДНОКЛІТИННИМИ ЕУКАРІОТАМИ.

Стригучий лишай - захворювання шкіри, волосся та нігтів, яке викликають грибки з роду Трихофітон. Спори гриба передаються через контакти з хво­рим, його одягом, посудом, хатніми тваринами тощо. Свою назву це захворю­вання отримало тому, що волосся на вражених ділянках стає коротеньким, наче стриженим. На шкірі розвиваються плями, утворюються численні луски, які відпадають. Зрештою, вражені місця запалюються та виділяють гній. Особливо часто ця інфекція вражає дітей шкільного віку.

Потрапляння паразитичних одноклітинних тварин в організм людини та хребетних тварин можливе через укуси переносників - кровосисних комах або кліщів. Так, малярійні комарі передають збудників малярії, кровосисні мухи це-це – збудників сонної хвороби, кліщі – паразитів крові собак, великої рогатої худоби, а зрідка й людини – піроплазм. Хвороби, які вони викликають (піроплазмози), супроводжуються недокрів’ям і можуть завершитися смертю.

Профілактика захворювань людини, які спричиняють паразитичні одноклітинні еукаріоти включає дотримання правил гігієни, термічну обробку їжі, проведення заходів із переривання життєвого циклу паразита та тій чи іншій його стадії.

ТЕМА 6: ОСОБЛИВОСТІ ОРГАНІЗАЦІЇ І ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ ОДНОКЛІТИННИХ ЕУКАРІОТІВ.

Поверхневий апарат клітин різних груп протистів не завжди однако­вий. У водоростей і грибів зовнішній шар клітини - щільна клітинна стінка, яка унеможливлює утворення несправжніх ніжок (псевдоподій). У водоростей вона складається переважно з полісахаридів (целюлози та пектину). До складу клітинної стінки грибів входить ще й нітрогеновмісний полісахарид - хітин. У частини одноклітинних тварин клітина вкрита плазматичною мембраною з глікокаліксом. Вона може утворювати не­справжні ніжки (як-от в амеб). В інших видів клітина має постійну форму завдяки наявності щільного підмембранного шару цитоплазми - пелікули (інфузорії, евглени та ін.), який у деяких набуває особливої міцності, утво­рюючи своєрідний панцир.

У багатьох одноклітинних тварин, як-от форамініфер, клітина розташована в захисній черепашці. Основу черепашок складають органічні речовини, які секретує клітина тварини; черепашки часто просочені мінеральними сполуками або вкриті прилиплими піщинками, голками губок чи іншим стороннім матеріалом.

Майже в усіх одноклітинних тварин під плазматичною мембраною роз­міщений шар скоротливих волоконець, найкраще розвинений в амебоїдних форм. Вони дають змогу клітині змінювати форму, зокрема захоп­лювати тверді поживні частинки та пересуватись. У інфузорій-сувійок є особливе скоротливе стебельце, за допомогою якого клітина кріпиться до субстрату.

Ядерні апарати одноклітинних і багатоклітинних еукаріотів можуть відрізнятися між собою. Так, у інфузорій і форамініфер є ядра двох типів: вегетативні - відповідають за регуляцію біосинтезу білків у клітині та ін­ших процесів обміну речовин, генеративні - зберігають спадкову інформа­цію та забезпечують її передачу дочірнім клітинам під час розмноження.

У фотосинтезуючих видів одноклітинних у різних комбінаціях присутні пігменти: хлорофіли a, b та с, каротини, ксантофіли та інші. Ксанитофіли надають хлоропластам різноманітних забарвлень: черво­ного (червоні водорості), бурого чи коричневого (діатомові водорості) тощо.

• Колоніальні одноклітинні еукаріоти, хоча і складаються з багатьох клітин одного чи кількох типів, але кожна з них здебільшого функціонує неузгоджено з іншими. Кількість клітин колонії може з часом змінюватись або залишається постійною (наприклад, у вольвоксу). Коло­нії здатні утворювати деякі інфузорії, радіолярії, дріжджі. Зв'язок між окремими клітинами в межах колоній може здійснюватися за допомогою цитоплазматичних містків (вольвокс) або слизової оболонки.

Серед вегетативних клітин колонії вольвоксу можна помітити більші за розміром. Вони забезпечують нестатеве розмноження: за рахунок їхнього поділу утворюються дочірні колонії, які згодом залишають тіло материн­ської та виходять назовні.

Колонії інфузорій можуть мати вигляд кущиків, на верхівках гілок яких розташовані окремі особини. Наприклад, колонії роду Зоотамніум мають вигляд пальми з 8-9 листками, кожен з яких вміщує кілька десятків дрібних особин та 1-2 великих. Великі особини відокремлюються від колонії, певний час плавають за допомогою війок, потім осідають на субстрат і дають початок новим колоніям.

Рух протистів забезпечують особливі органели: джгутики чи війки або несправжні ніжки. Крім рухової функції джгутики та війки можуть виконувати й деякі інші. Інколи джгутики слугують для при­кріплення, утворюючи стебельце. Рухи джгутиків і війок забезпечують постійні потоки води навколо клітини, які доносять до неї частинки їжі та очищують її поверхню від сторонніх часток. Амебоїдний рух відбувається завдяки утворенню тимчасових виростів- несправжніх ніжок (псевдоподій). Вони можуть мати різну форму, інколи здатні зливатися між собою у певних ділянках та утворювати ловильну сітку для захоплення пожив­них частинок.

Ковзний рух притаманний лише небагатьом групам протистів: особли­вим найпростішим тваринам - грегаринам, діатомовим водо­ростям та деяким іншим. У грегарин ковзний рух відбувається за рахунок хвилеподібних рухів поздовжніх складок поверхні клітини, у діатомових водоростей - стікання слизу з поверхні клітини в певному напрямку.

Живлення одноклітинних еукаріотів. Серед протистів за типом жив­лення виділяють автотрофів, гетеротрофів і міксотрофів. Гетеротрофи можуть поглинати їжу за допомогою піноцитозу або фагоцитозу.Різновидом фагоцитозу слугує висмоктування здобичі у хижих джгутикових або інфузорій.

Багатьом одноклітинним організ­мам притаманна складна поведінка, пов'язана з пошуком і захопленням їжі. Вона полягає в розпізнаванні рецепторними молекулами поверхні клітини хімічних речовин джерела живлення (іншої клітини, органічних частинок тощо).

Автотрофні (більшість водоростей) та міксотрофні (наприклад, евглена зелена, хламідомонада) протисти здат­ні до фотосинтезу. Запасними поліса­харидами в них слугують крохмаль (зелені водорості), хризоламінарин (діатомові водорості) тощо. У гетеротрофів накопичується полісахарид глікоген.

Неперетравлені тверді рештки в амебоподібних організмів можуть ви­далятися в будь-якому місці поверхні клітини, а в тих, які мають постійну форму тіла (наприклад, інфузорія-туфелька), для видалення цих решток слугує ділянка поверхні особливої будови — порошиця.

Функцію виділення з клітини над­лишку води разом з розчиненими в ній продуктами обміну речовин здійснюють скоротливі вакуолі, притаманні здебільшого прісноводним протистам. У паразитичних видів і мешканців солоних водойм ці вакуолі здебільшого відсутні, а виділення відбувається через всю поверхню клітини.