Історія фітоценології. Роль Й.К. Пачоського. Основні етапи розвитку фітоценології.

У розвитку фітоценології виділяють три основні етапи, які можуть бути названі передісторією (до 1910 p.), історією (1910- 1960) та сучасним етапом.

Видатний естонський фітоценолог Х.Х.Трас написав чудову монографію " Геоботаника, история и современные тенденции развития" (1976) - єдине у світовій фітоценологічній літературі історіографічне видання, яке дає широку панораму розвитку фітоценології у всіх країнах світу від зародження науки до 80-х років.

Як вказує автор, про фітоценози згадував ще К.Лінней. Перші фітоценологічні ідеї беруть свій початок у працях ботаніків та географів XVIII ст. Значний вплив на формування еколого-фітоценологічного мислення натуралістів справили праці німецького мандрівника та природодослідника А.Гумбольдта (Humboldt, 1973). Широкий географічний кругозір ученого дозволив йому продемонструвати роль кліматичних умов у житті рослин, обгрунтувати ідею горизонтальної зональності та вертикальної поясності рослинності, встановити фізіономічні типи рослин. Він вперше застосував термін " асоціація".

Відомий ботанік А.П.Декандоль (de Candolle 1885) спостерігав залежність поширення рослин від умов зростання і свої висновки використовував для розробки раціональних методів ведення сільського та лісового господарств.

Датський учений І.Скоу (Scow, 1835) розглядав явище впливу на рослини тепла, вологи та інших факторів середовища; він виділив групи рослин за домінуючими видами.

У 20-ті роки XIX ст. виникло поняття " формації", як угруповання рослин, що визначає зовнішній вигляд рослинного покриву. Учені почали проводити описи рослинних формацій різних географічних районів.

Важливу роль на початкових етапах розвитку фітоценології відіграли російські учені. Нагадаємо, що Петербурзькою Академією наук в кінці XVIII ст. були проведені великі експедиції з метою дослідження природних багатств Росії, адже до середини XVIII ст. її рослинні ресурси майже не вивчалися. Така флористико-інвентаризаційна робота, в ході якої накопичився великий фактичний матеріал, спонукала російських та зарубіжних учених, що були запрошені до Академії наук з усіх кінців світу, до порівняння рослинного покриву різних областей та деяких узагальнень.

Чудові описи рослинності мають місце у відомій праці С.П.Крашеніннікова " Описание Земли Камчатки" (1755); багато цікавих спостережень зустрічається у працях А.Т.Болотова (1952). Ще у 1839 р. Ф.Тецман - управитель Асканії-Нова (колишня Таврія) вивчав степову рослинність, вперше застосувавши метод пробних площин, а його стаття вважається першою друкованою працею в області фітоценології (Тецман, 1839).

На початку 30-х років XX ст. організований Й.Браун-Бланке інститут S.I.G.M.A. (Міжнародний геоботанічний інститут середземноморських та альпійських країн) у Монпельє (Франція) став центральною дослідницькою установою європейської фітоценології. Ідеї Й.Браун-Бланке (1964) та його колег поширились по всьому світу.

В Америці на початку 50-х років спалахнула яскрава наукова зірка - Р.Уіттекер (Whittaker), який до кінця 80-х років очолював фітоценологічну школу США і мав величезний вплив на розвиток усієї світової фітоценології. Його книга " Растительные сообщества и экосистемы", що побачила світ у російському перекладі у 1982 році - одна з кращих праць з фітоценології та екології. Якщо Л.Г.Раменський та Г.Глізон сформулювали парадигму континууму, то нова парадигма зобов'язана своїм утвердженням Р.Уіттекеру. Його праці з вивчення гірських систем США, як і праці з вивчення рослинності штату Вісконсин, стали досконалою ілюстрацією нової уяви про рослинність. Після смерті Р.Уіттекера найбільш видатним фітоценологом США став Р.Макінтош (Mcintosh). Він зробив огляд досягнень американської екології рослин за 25 років (1947-1972) (Mcintosh, 1974), опублікував декілька праць присвячених теорії екологічної ніші. У працях Р.Р.Макартура (McArtur, 1976), Ю.Одума (Oduum, 1975) та Р.Уіттекера (Whitteker, 1975) (цит. за: Б.М.Миркин, Л.Г.Наумова, 1998) розвинуто одне із найбільш сучасних понять фітоценології та екології, а саме поняття екологічної ніші.

Юзеф Кондратович Пачоський (1864-1942), польський вчений, котрий тривалий час працював на Україні і вивчав її флору та рослинність. Основоположник фітоценології, найкращий знавець південних українських степів, лісів Східної Європи та рослинності Польщі. Стадії розвитку флори запропонував виділити в окрему науку про рослини й угруповання — “флорологію”, або “геоботаніку”. На його думку, флоролопя — це наука про генезис, життя, розвиток і поширення рослинних асоціацій (формацій). В 1891 р. він запропонував замінити термін “флорологія" на “фітосоціо- логія”. Виділив фітоценотипи, компоненти та інгредієнти. Йому належить відкриття фітосоціологічного закону, або фітоценогенезу, під яким розуміється багатовіковий розвиток фітоценозів від простих давніх до сучасних складних.

1. Рослинне угруповання. Поняття про фітоценоз. Фітоценоз як центральний компонент біогеоценозу. Концепція континуума.

Рослинне угруповання (або фітоценоз) — це сукупність рослин на відносно однорідній ділянці, які перебувають у складних взаємовідносинах між собою і з навколишнім середовищем. Рослинні угруповання — результат тривалого історичного розвитку, в них підбирається певний комплекс видів, який складається внаслідок тривалого природного добору за певних кліматичних умов середовища, при постійній взаємодії між рослинами та іншими живими істотами. Прикладом рослинних угруповань можуть бути: степи, болота, дубові ліси. Для кожного фітоценозу характерні певні умови існування, видовий склад рослин, зовнішній вигляд, внутрішня будова, ґрунт, рельєф місцевості та взаємозв'язки організмів.

Утворене угруповання характеризується специфічним складом флори (сукупності видів рослин, що склалася історично, які ростуть на певній території), кількістю особин кожного виду, розподілом видів (ярусністю). Різні рослинні угруповання зазвичай різко відрізняються одне від одного: сосновий ліс з вересовим покривом, сосновий ліс з білим наземним лишайниковим покривом, ялиновий ліс з чорницею, степ з ковилою і степ з різнотравною рослинністю (сукупністю рослинних угруповань — фітоценозів — планети загалом або її окремих регіонів та місцевостей) і характеризуються своїми особливостями.

Склад флори угруповань визначається екологічними потребами, проте це не означає, що в них підбираються види однакової екології. Так, у лісах поєднуються різні форми: дерева, кущі, злакові й широколисті трави, мохи, лишайники та інші рослини. Життєві потреби всіх видів рослин різні (кожний вид займає свою екологічну нішу), тому вони мають перебувати в певних співвідношеннях, які забезпечують пристосованість їх один до одного. Співвідношення різних видів угруповань між собою становить його структуру.

Однією із структурних ознак угруповання є ярусність: рослини різної висоти розміщують свої надземні органи на різних рівнях, що частково перекривають один одного.

Різні угруповання характеризуються різним числом ярусів. У сосновому лісі може бути від двох до п'яти ярусів. Двоярусний ліс: сосна — І ярус, оленячий лишайник — II ярус; триярусний: сосна, чорниця, зелений мох; чотириярусний: сосна, ліщина, чорниця, зелений мох; п'ятиярусний: сосна, ліщина, чорниця, квасениця, зелений мох. Число ярусів може бути й більшим.

Одноярусних угруповань не буває. У наведених прикладах у кожному ярусі дано панівні (домінуючі) види. Найкраще ярусність виражена в фітоценозах, які представлені різними життєвими формами. Вона добре виявлена в лісах і гірше — в трав'янистих угрупованнях (степах, луках). В одному ярусі поєднуються близькі за своїми біологічними й екологічними властивостями рослини. Епіфіти, виткі рослини належать до групи позаярусних. Число ярусів збільшується зі збільшенням числа видів, поліпшенням умов існування, віком угруповання.

Крім надземної існує підземна ярусність: розміщення кореневої системи різних видів рослин на різній глибині. У степу, наприклад, може бути три підземних яруси: верхній, неглибокий, в якому розміщуються корені однорічних рослин, бульби, цибулини; середній — зайнятий переважно коренями злаків, і глибокий, де знаходяться стрижневі корені дводольних рослин. На луках з моховим покривом можна спостерігати чотири яруси кореневих систем. Завдяки підземній ярусності на одному й тому самому місці може рости більша кількість видів рослин.

Сформовані рослинні угруповання зазнають постійних змін, зумовлених різними причинами. Це можуть бути сезонні зміни, пов'язані з фенологічними явищами у рослин упродовж року. Рано навесні угруповання характеризується розквітом одних видів, тоді як інші лише пробуджуються до життя.

Наприкінці літа, навпаки, у перших видів насіння висипалось, листки відмерли, а другі лише досягли повного розквіту. Крім того, тривалість вегетації у одних рослин велика, у інших — коротка. Відповідно до цього характер угруповання дуже змінюється за порами року. Це явище можна назвати ярусністю в часі, на відміну від ярусного розміщення в просторі надземних і підземних частин рослин.

Жодний фітоценоз не існує вічно, рано чи пізно він змінюється. Причиною цього є або вплив зовнішніх умов, або зміна середовища у зв'язку з життєдіяльністю організмів, що входять до фітоценозу, або проникнення в угруповання нових видів.

Важливим наслідком принципу індивідуальності екології видів є поступовість зміни складу рослинних угруповань і екосистем вздовж градієнтів середовища і в часі (тобто в ході сукцесії див. 14.3). Такі поступові зміни називаються континуумом (безперервністю). З цієї причини конкретні спільноти та екосистеми виділяються так само умовно, як і екологічні групи видів.
Концепція континууму була сформульована на початку ХХ ст. незалежно двома вченими - росіянином Л. Р. Раменським і американцем Р. Глисоном (H. Gleason). У другій половині ХХ ст. найбільший внесок у її розвиток внесли Р. Уиттекер (R. Whittakeроку), Дж. Кертіс (J. Curtis), Р. Макінтош (R. McIntosh) і М. Остін (M. Austin).
Розрізняють континуумы двох типів: экоклин і екотон. Экоклин - це абсолютний континуум, усередині якого на градієнті не виділяються зони швидкого і повільного змін видового складу співтовариств. Цей тип континууму спостерігається в тих випадках, коли зміна складу угруповань відбувається без зміни життєвої форми рослин, тобто в межах одного типу рости - ності - луговий, степовий або лісовий.

Екотон - це тип континууму, при якому на градієнті формуються два більш або менш однорідних спільноти, пов'язаних зоною швидкого та видимої на око переходу (рис. 8). При цьому за рахунок накладення видових комбінацій видів контактуючих спільнот можливий экотонный ефект, тобто підвищення видового багатства. Типовий приклад экотона - рослинність узлісся, тобто зони контакту лісу і злаковника (луки та степи).

Аналогічні континуумы типу экоклин і екотон проявляються і в характері зміни гетеротрофной біоти, у першу чергу комах і грунтових тварин.
Наявність континууму ускладнює не тільки проведення кордонів між спільнотами чи екосистемами, але і ще більшою мірою - створення класифікацій рослинних угруповань і відповідних їм типів екосистем. Якщо на організменної рівні виділення різних таксономічних одиниць (видів, родів, родин і т. д.), як правило, проводиться за чітким морфологічним ознаками, то встановлення типів рослинних угруповань та екосистем у багатьох випадках пов'язане зі значними труднощами.

Відомі українські геоботаніки: Й. К. Пачоський, В. Г. Висоцький, Погребняк, Лавренко, Бельгард, Афанасьєв, Косець, Білик, Ю. Р. Шеляг-Сосонко, В. С. Ткаченко, Д. В. Дубина.

1. Фактори організації рослинних угруповань: екотоп, взаємовідносини рослин в угрупованні, вплив гетеротрофних компонентів екосистеми на взаємовідносини рослин, роль порушень.

Екосистема включає у себе живі організми (або біотичні фактори) та неживі компоненти середовища (абіотичні фактори), які взаємодіють в процесі функціонування екосистеми. Біотичні відносини виникають на базі

живлення, тобто на основі відносин між автотрофами і гетеротрофами. Зрозуміло, що автотрофи як продуценти органічної речовини та важливі накопичувачі енергії займають основу екологічної піраміди. Таким чином, в переважаючій кількості випадків, саме фітоценози виступають основою створення і функціонування екосистем.

Біогеоценоз є складною системою, яка включає ряд підсистем, в першу чергу, екотоп і біоценоз. Екотоп - сукупність факторів середовища, що обумовлюють формування, структуру і динаміку біогеоценозу. Звичайно, цей комплекс факторів притаманний певній однорідній ділянці землі, зокрема, до екотопу відносяться фактори клімату, або кліматоп, комплекс ґрунтових факторів (едафотоп) тощо. Біоценоз - це сукупність усіх взаємопов'язаних і взаємодіючих живих організмів, що населяють територію біогеоценозу. До біоценозу належить і фітоценоз. З традиційного погляду дискретної парадигми геоботаніки саме він є базовою частиною біогеоценозу. Окрім того, біоценоз включає в себе зооценоз (закономірну сукупність тваринних організмів), мікробоценоз (мікроорганізмів), мікоценоз (грибів та грибоподібних організмів), апьгоценоз (водоростей), ліхеноценоз (лишайників), зі своїми специфічними взаємозв'язками з кожним з цих компонентів. Відносини між компонентами біоценозу називають біоценотичними.

Якщо в екосистемі фітоценоз виступає основою живлення, то у біогеоценозі фітоценоз визначає просторові і часові межі першого. Про ліс можна говорити і як про фітоценоз, маючи на увазі виключно рослини, що його формують (деревні лісотвірні породи, другорядні породи, кущі, трави, мохи), і як про біогеоценоз (розглядаючи усі фактори середовища певної залісненої ділянки і пов'язані з ними організми, включаючи рослини), і як про екосистему (розглядаючи стійкі ланцюги живлення, інші функціональні зв'язки, кругообіг речовин і енергії в межах системи і між нею та іншими екосистемами, її роль в ландшафтах).

В межах екосистеми формується біоценоз - історично складена сукупність об'єднаних спільним біотопом популяцій різних видів організмів (рослин, тварин, грибів, мікроорганізмів), які характеризуються пристосованістю до умов навколишнього середовища, певними взаємовідносинами, прямими або опосередкованими трофічними зв'язками. Біоценоз - це динамічна система, яка постійно змінюється якісно і кількісно. Сукупність рослин, що входять у біоценоз, виділяють у фітоценоз, тварин - у зооценоз тощо. Вперше поняття " біоценоз" використав у 1877 р. німецький зоолог К. Мебіус. Історично складену сукупність популяцій організмів, об'єднаних спільним біотопом, але без урахування існуючих між ними зв'язків, називають біотою.

Взаємообумовлений комплекс наземного біоценозу і екотопа називають біогеоценозом. В межах біогеоценозів здійснюються процеси обміну речовини і енергії наземних екосистем. Просторові межі біогеоценозу співпадають з просторовими межами фітоценозу.

Головними параметрами екосистем є видовий склад, чисельність популяцій, біомаса та біопродуктивність. Біомаса — загальна маса живої органічної речовини особини, популяції, угруповання чи біоценозу в цілому, яка припадає на одиницю поверхні або об'єму. Це найбільш уживане поняття в екології. Біомасу виражають зазвичай у масі сухої або живої речовини. Фітомасою називають біомасу рослинного компонента екосистеми, зоомасою - масу тваринного компонента. Біопродуктивність - кількість сухої органічної речовини, яка створена екосистемою або її частиною за одиницю часу на одиниці площі (об'єму).

Трофічна структура екосистем основана на харчових потребах і життєвій стратегії учасників. їх поділяють на три головні категорії: продуценти, консументи і редуценти.

Продуценти - це автотрофні організми, які синтезують органічні речовини з використанням зовнішніх джерел енергії (енергія Сонця для фотосинтезуючих зелених рослин і прокаріотів або енергія окислювально-відновлювальних реакцій зі сполуками окремих хімічних елементів для прокаріотів-хемотрофів). Біомаса продуцентів складає первинну продукцію екосистем. Сумарна маса усіх продуцентів біосфери складає біля 95 % маси усіх живих організмів.

Консументи - це гетеротрофні організми, які споживають живу біомасу (і, відповідно, акумульовану в ній енергію) автотрофів або гетеротрофів. Залежно від харчових потреб виділяють консументів першого, другого і вищих порядків. Первинні консументи - це облігатно залежні від автотрофів гетеротрофи, які вживають у їжу біомасу продуцентів (рослиноїдні тварини - вівця, кінь, корова, заєць, товстолоб, дафнія, гусінь). Вторинні консументи - споживачі біомаси первинних консументів (вовк, ластівка). Третинні консументи - хижаки, які вживають у їжу вторинних консументів. Вони присутні не у всіх типах екосистем. Особливий статус мають паразити і всеїдні гетеротрофи, до яких належить і людина. Залежно від уживаної їжі консументів поділяють на фітофагів (рослиноїдних), зоофагів (хижих), некрофагів (споживачі трупів), копрофагів (споживачі екскрементів). Міксотрофні організми поєднують у собі здатність харчуватися авто- або гетеротрофним шляхом залежно від обставин. Всеїдні консументи можуть вживати їжу різноманітного походження. Наприклад, єнотовидна собака, поширена в Україні, харчується тваринною, рослинною їжею, а в скрутних умовах може бути некро- і копрофагом.

Редуценти - це гетеротрофні або міксотрофні організми, які живляться мертвою органікою рослинного походження (сапрофаги), або напіврозкладеною органікою (детритофаги).

1. Полімодельна концепція рослинного угруповання. Різниця між поняттями “флора” і “рослинність.

Флора - це сукупність видів рослин, закономірно складена в межах певної природної території. Рослинність - це поєднання усіх рослинних угруповань, що історично склалося та існує на даній території. Форма організації рослинного покриву у вигляді рослинних угруповань та їхніх перехідних форм називається ценотичною. Ценотична організація рослинного покриву виникає внаслідок взаємовідношень між рослинними організмами та популяціями, їхнього взаємопристосування, а також взаємовідношень між рослинами та середовищем існування.

1. Конституційна структура фітоценозів. Ознаки фітоценозу.

Структура - це система взаємозв'язків між компонентами системи.

За А.А.Корчагіним та Т.А. Работновим, в рослинному угрупованні проявляється три форми структури:

1) Просторова. Це форма структури, в якій її окремі елементи є просторово відокремленими і реєструються вже при зовнішньому спостереженні

2) Конституційна. Компоненти конституційної структури просторово
не ізольовані і можуть займати одну й ту ж територію. Ця структура не
завжди помітна в ході польових спостережень, а проявляється у подальшому
аналізі компонентів складу фітоценозу та встановленні їхньої належності до
певних однорідних груп. До елементів конституційної структури різні дослідники відносять: ло­кальні видові популяції у межах фітоценозу, або ценопопуляції; синузії; екологічні групи; групи однорідних біоморф; фітоценотичні групи або фітоценотипи - " соціальні класи"; географічні групи (флористичні елементи які володіють спільним флорогенезом, подібними поширенням та екологією або ценоелементи флори); біоекогрупи (види одного яруса, але часто різних біоморф, фітоценотично однорідні, тобто такі, що виконують однакову роль у будові, житті та динаміці рослинного угруповання); історичні свити.

3) Функціональна - форма організації прямих контактних зв'язків
взаємовідношень між компонентами.