Рецепторы мышечно-суставных ощущений

В мышцах имеются нервные окончания двух родов: центро­бежные, или двигательные, по которым от мозга спускаются в мышцы нервные импульсы, и центростремительные, или чув­ствительные, которые подают в мозг сигналы о совершаемом мышцами движении. Эти чувствительные нервные окончания в мышцах и являются рецепторами мышечных ощущений. Считают, что от ¹/₃ до ¹/₂ всех волокон в нерве, соединяющем спинной мозг с мышцей, являются чувствительными, или центростремительными. Учитывая громадное число всех мышц человека, можно представить себе огромное множество мышечных рецепторов. Эти рецепторы находятся не только в мышечной ткани, но и в сухожилиях, в капсулах мышц и су­хожилий и т. д. Поэтому рецепторы всего двигательного аппа­рата носят название мышечно-суставных. Эти рецепторы раз­нообразны по своему строению. В мышечной ткани находятся так называемые окончания Руффини, в сухожилиях — аппа­раты Гольджи, в капсулах мышц и сухожилиях — тельца Гольджи — Маццони и т. д.

Мышечно-суставные рецепторы разделяются на группы веретенообразные и сухожильные, а также соединительные. Веретенообразные окончания встречаются среди поперечно­полосатых мышц. Каждое такое «веретено» имеет свою собст­венную оболочку, свои кровеносный и лимфатический сосуды. Несколько нервных волокон разветвляются внутри этого «ве­ретена», образуя сложные спирали, кольца и цветкообразные ветвления. Мышцы человека преимущественно характери­зуются именно этими цветкообразными ветвлениями.

Величина веретенообразных окончаний различна в различных мыщцах

⁸ Там же, стр. 433—434.

20 Б. Г. Ананьев

ных мышцах (от 0, 05 до 13, 0 мм). Наиболее многочисленны эти окончания в конечностях, особенно их крайних частях" (пальцах.рук и ног). В мышцах находятся мышечные рецеп­торы и другого строения (голые нервные окончания, рассеян­ные между мышечными и сухожильными волокнами, болевые рецепторы в соединительнотканных образованиях). Вощожи-лдя-х находятся специальные рецепторы — веретенообразные образования (до 1, 5 мм длины), чаще всего расположенные у места соединения мышц и сухожилия. Мышечно-суставные рецепторы возникают при возбуждении и сокращений мышцы. Их " раздражителем является поэтому движение той или иной части.тела.

При перемещении какой-либо части тела имеет место дви­жение в суставе: перемещение суставных поверхностей одна относительно другой, изменение натяжения связок, сухожи­лий, пассивное натяжение мышц. При движениях изменяется общий тонус, или напряжение мышц, " являющееся состоянием неполного сокращения или напряжения мышц, не сопровожда­ющееся утомлением. Следовательно, изменение тонуса тех или иных мышц и связанных с ними сухожилий является специ­фическим раздражителем мышечно-суставных ощущений. Раз­дражение мышечно-суставных рецепторов тоническими изме­нениями передаются по чувствующим (или афферентным) пу­тям в спинной мозг, а конечной станцией приема этих тони­ческих импульсов является кора головного мозга.

Мышечно-суставные рецепторы раздражаются тоническими изменениями преимущественно механическим способом. Их работа ближе всего стоит к работе кожно-механических рецепторов с той разницей, что раздражителем последних являются механические свойства мышц и суставов (особенно Упругие свойства мышечной ткани).

При тех или иных тонических изменениях происходит изме­нение кожи. Следовательно, на общем состоянии кожно-меха-нйческих рецепторов отражается и общее состояние тонуса мышечного аппарата данной части тела.

Как этот факт, так и непосредственная близость путей тактильных и мышечно-суставных чувствительных нервов свидетельствуют об общности тактильных и мышечно-сустав­ных рецепторов по их источникам и природе.

Проводники (мышечно-суставные чувствительные нервы)

До межпозвоночных узлов пути кожных и мышечно-сустав­ных чувствительных нервов идут вместе, не разделяясь. Волокна собственно мышечно-суставных чувствительных нер-

BOB берут начало в клетках межпозвоночных узлов. Централь­ные клетки этих узлов направляются к спинному мозгу в со­став задних корешков. В месте вхождения в спинной мозг эти волокна делятся на короткие нисходящие и длинные восходя­щие ветви. Последние проходят весь спинной мозг до про­долговатого, где они образуют два пучка, от них идут после­довательно пути в варолиев мост, в средний мозг, в зритель­ный бугор, а затем и в определенную область коры головного-мозга. Часть путей направляется в мозжечок, имеющий важ­ное значение для автоматической регуляции двигательных

органов.

Проведение мышечно-суставных раздражений по этим путям характеризуется определенными токами действия, кото­рые могут отводиться специальными электрофизиологиче­скими аппаратами. Эти токи действия представляют собой колебания двуфазного и однофазного характера, возникаю­щие при растяжении мышцы. Между отдельными импульсами токов действия интервал в 0, 03 сек. При увеличении нагрузки на мышечное волокно увеличивается частота импульсоь. Длительная неизменная нагрузка волокна приводит к медлен­ному уменьшению частоты колебаний. На основании этого* считают, что мышечно-суставные рецепторы адаптируются меньше, нежели другие рецепторы, ввиду постоянных перемен тонуса мышцы или связанных с ней других мышц.

На токах действия, равно как и на всей работе рецепторов и проводящих путей, сказывается взаимодействие мышц, осо­бенно их взаимное торможение при работе мышц-антагони­стов (например, сгибателей и разгибателей). Возбуждение центров сгибателей сопровождается торможением центров разгибателей и наоборот, причем эта форма взаимодействия происходит при непосредственном участии импульсов от мышечно-суставных рефлексов. Мышечно-суставные рецеп­торы и проводящие пути определяют создание и поддержание мышечного тонуса, без которого немыслимы никакие движе­ния. Но эти чувствительные образования принимают непо­средственное участие в выполнении и координировании всех двигательных актов. С этим участием связаны специальные рефлексы на растяжение мышцы (миотатический рефлекс), сухожильные рефлексы (например, коленный рефлекс), рит­мические рефлекторные движения (цепной рефлекс) и т. д.. Степень сложности и произвольности движений, возбуждаемых работой мышечно-суставных рецепторов, зависит от того,, какие нервные центры регулируют эти движения. Произволь­ные движения, расчлененные и совершенные, являются результатом высшего анализа и синтеза движений, совершае­мых мозговым корковым концом двигательного анализатора.

20*

Корковые концы двигательного анализатора человека

Проблема корковой обусловленности мышечно-суставных ощущений была впервые поставлена и экспериментально разрешена Павловым и его сотрудниками. До работ Павлова анатомы и физиологи полагали, что в коре головного мозга существует особая двигательная (моторная) область в перед­ней части больших полушарий, которая регулирует все дви­жения человека. При этом утверждалось, что двигательная область регулирует самые движения, но не имеет отношения к мышечно-суставным ощущениям. Так, например, Бродман разделил кору головного мозга на различные поля, в которых •будто резко обособлена локализация движений (в наруж-ной и отчасти передней центральной извилине) и локализация мышечно-суставных ощущений (в задней центральной изви­лине совместно с кожными ощущениями).

В качестве доказательства того, что область передней центральной извилины является корковым центром движений, •обычно ссылались на то, что при поражении этой области у человека наступает паралич или парез (ослабление силы и объема движений).

Павлов точными опытами доказал несостоятельность такого взгляда. Уже сорок лет назад Павлов пришел к новому пониманию функции двигательной области коры головного мозга как области анализа и синтеза движений.

Точными опытами Красногорского в лаборатории Павлова •было доказано несовпадение областей кожно-механического и двигательного анализаторов, причем установлено, что область двигательного анализатора и есть то, что физиологи считали двигательной областью коры головного мозга.

Это и есть область анализа скелетодвигательной энергии •организма, подобно тому как другие области ее — анализа­торы разных видов внешней энергии, действующей на орга­низм.3

Высший анализ и синтез движений частей тела осуществ­ляется в процессе образования и дифференцировки условно-двигательных рефлексов. Поведение человека складывается именно из условнодвигательных, а не безусловнодвигательных рефлексов, существующих «в чистом виде» только первые месяцы жизни ребенка. Все движения человека, начиная от походки и кончая артикуляционными движениями речедвига-тельного аппарата, являются движениями, индивидуально

3 Исключительно важное значение для обоснования корковой природы кинестезии имели также неврологические исследования Бехтерева и его сотрудников.

приобретенными, воспитанными и выученными. После того, как они выработались, движения человека становятся автома­тизированными, но они не являются автоматическими* в смысле спинномозговой машинообразности прирожденных рефлексов. Одни условнодвигательные рефлексы вырабаты­ваются на основе других (например, навык письма на основе навыка раздельного оперирования пальцами у ребенка в про­цессе игры или бытовых операций — держания ложки и т. д.). Лишь в самой первичной основе эти условнодвигательные реф­лексы вырабатываются на. основе безусловнодвигательных рефлексов (например, держания предмета). Сочетание воз­действия различных внешних свойств предмета с двигатель­ным рефлексом самого ребенка образует сложный двигатель­ный акт.

Выработка условнодвигательных рефлексов осуществ­ляется путем сочетания любого внешнего раздражителя (све­тового, звукового и т. д.) с двигательным рефлексом (ориен­тировочным, хватательным, оборонительным и т. д.). Это положение было обстоятельно доказано Бехтеревым и его сотрудниками. Но самый факт образования таких сложней­ших условнодвигательных систем еще не объясняет меха­низма самого двигательного анализатора. Важно было дока­зать, что может быть выработан условносекреторный рефлекс на мышечно-суставные сигналы. Этим прямо доказывается, что мышечно-суставные сигналы приходят в кору, анализируются корой головного мозга и входят во временную связь с любой другой реакцией организма. Тогда мышечно-суставные импульсы, как и любые импульсы со стороны рецепторов зре­ния, слуха и т. д., делаются условными раздражителями. В 1911 г. Павлов и Красногорский впервые доказали и от­крыли такую закономерность. Они создавали раздражитель из сгибания плюсно-фалангового сустава, подкрепляя его пищевым раздражителем. Сгибание другого (голеностопного) сустава не подкреплялось пищей. В этих опытах был получен точный ответ на поставленный вопрос, так как условный слюнный рефлекс вырабатывался на сгибание плюсно-фа­лангового сустава, а на сгибание голеностопного сустава была получена дифференцировка, т. е. тормозная ре­акция.

Этим было впервые доказано, что, во-первых, кора голов­ного мозга дифференцирует (производит высший анализ) мышечно-суставные сигналы и, во-вторых, что анализируемые корой мышечно-суставные сигналы могут входить в любую временную связь с любой внешней реакцией (не только дви­гательной, но и секреторной). Иначе говоря, кора головного мозга анализирует и синтезирует бесконечные сигналы от

работающих мышц и сухожилий, т. е. от скелетно-двигатель-ной энергии организма.

Что же касается двигательного аггпарата как такового, то он является лишь исполнительным прибором, выполняющим «приказы» коры головного мозга, причем различные импульсы яз коры могут выполняться одним и тем же прибором (напри­мер, в акте дыхания, потребления пищи или еды, кашля и т. д. участвует часть тех же мышц, сухожилий и костей, которые входят в состав речедвигательного аппарата человека, т. е, в актах речевых движений). И, наоборот, одни и те же им­пульсы из коры могут, выполняться разными двигательными приборами, (например, человек может писать не только пра­вой, но и левой рукой, в случае поражения рук — ногой или ртом и т. д.), одни и те же движения могут выполняться раз­ными группами мышц и т. д.

Мозговой конец двигательного анализатора, как и любой анализатор, состоит из ядра и рассеянных элементов, выходя­щих далеко за пределы двигательной области. Этим объяс­няется чрезвычайная пластичность, замещаемость поражен­ных функций другими, вырабатываемыми на основе условных рефлексов. Возможность восстановления пораженных слож­ных действий человека при поражении двигательной области больших полушарий была доказана в годы Великой Отечест­венной войны в наших советских эвакогоспиталях. Особенно большая работа в этом отношении была проделана физиоло­гом Асратяном и психологом Лурия. Опыт такого восстанов­ления доказывает, что двигательные параличи действительно являются параличами анализатора движений. Восстановление анализа движения приводило к тому или иному восстановле­нию самих утраченных движений. Этот опыт доказывает,; j с другой стороны, что при поражении ядра двигательного ана­лизатора в передней центральной извилине коры головного мозга функции анализа берут на себя рассеянные элементы этого анализатора.

Анатомия мозга и клиника мозговых заболеваний рас­сматривают в качестве центра произвольных или сознатель-ных движений область передней центральной извилины, а также примыкающие к ней зоны. В одном из полей этой области находятся гигантские пирамидальные клетки Беца (по имени открывшего их русского анатома Беца), от которых начинается так называемый пирамидный путь. Дело в том, что от клеток Беца отходят аксоны (осевоцшгиндрические отростки, дающие начало нервному волокну), которые через передний мозг и мозговой ствол достигают спинного мозга. На пути через продолговатый мозг они образуют перекрест, т. е. от правого полушария направляются в левую половину

тела, от левого полушария — в правую. Перекрест пирамид­ных пучков является границей между продолговатым и спин­ным мозгом. Но этот перекрест не полный, поэтому в спинном мозгу имеются два пирамидных пучка •— прямой и перекрест­ный. Волокна пирамидного пути, проходя вдоль спинного мозга, оканчиваются в передних рогах спинного мозга, пере­давая импульсы расположенным здесь клеткам, а через их

аксоны -'- мышцам.

Этот пирамидный путь от передней центральной извилины коры головного мозга до спинного мозга, а через него до мышц является путем двигательным, или центробежным. Однако то обстоятельство, что в нерве, соединяющем спинной мозг и мышцы, имеется от 113 до 112 чувствительных волокон, а также то, что в целом двигательная область понимается •Павловым как область двигательного анализатора, позволяет думать, что этот путь является путем проведения чувствитель­ных импульсов в кору головного мозга. С этим, очевидно, свя­зана чрезвычайная расчлененность корковой регуляции дви­жений отдельных частей тела человека. Подобная расчленен­ность была бы невозможна без дробного анализа движений со стороны коры головного мозга человека. Это необходимо подчеркнуть потому, что каждое элементарное произвольное движение человека является индивидуально приобретенным, условнорефлекторным по своему происхождению. Поэтому двигательный центр в коре головного мозга формируется в течение жизни, а разделение функций в этой области цели­ком является продуктом анализа и синтеза в работе коры головного мозга. Это необходимо подчеркнуть для того, чтобы понять расчлененный дифференцированный характер двига­тельной области человека.

Характерно, что общее расположение специальных цент­ров различных движений такое же точно, что и в области задней центральной извилины (ядро кожно-механического анализатора и собственно «мышечного чувства»)'. Выше всего расположен центр большого пальца ноги, затем центр стопы, голени, бедра, живота, груди, лопатки, плеча, предплечья, кисти руки, мизинца, безымянного, среднего, указательного, большого пальца руки, затем шеи, лба, верхней части лица, нижней части лица, языка, жевательных мышц, глотки,

гортани.

Наиболее дифференцированной является корковая регуля­ция движений пальцев рук. Двигательная область (моторная) тесно связана с самыми передними частями лобных долей (премоторной области), с которыми связана регуляция рече-йвигательных функций в целом, а также сложных действий мыслительных процессов.

Локализация этих двигательных расчлененных функций является относительной, замещение функций в этой области весьма многообразно, что свидетельствует о роли рассеянных элементов каждой из этих частей двигательного анализатора человека. Как и любой анализатор, двигательный анализатор двуединый. Двуединство двигательного анализатора человека является особенно сложным, так как функциональное нера­венство двигательных аппаратов обеих сторон тела человека исключительно велико.

Известно, что правшество и левшество является капиталь-'i ным фактом двигательного развития человека. Это функцио­нальное разделение правой и левой стороны имеется только' у человека, оно связано с прямохождением — вертикальным положением тела, с разделением функций между обеими руками (из которых одна — правая — выполняет основную рабочую операцию, другая — левая — вспомогательные). Это i функциональное неравенство некоторые ученые трактовали неверно, полагая, что каждая из рук регулируется только • одним полушарием (правая рука — левым, левая рука — пра­вым), учитывая перекрестный характер путей пирамидного | тракта. Подобное утверждение представляется неправильным, так как перекрест этот частичный, неполный, а работа каждой руки является продуктом совместной деятельности обоих полушарий. Запись биоэлектрических токов в двигательной области правого и левого полушарий при произвольных дви-'жениях правой и левой рук (Идельсоном из нашей лаборато­рии) показала, что при простых движениях правой руки появ­ляются активные токи действия в левом полушарии, / но с усложнением произвольных движений появляются токи дей­ствия и в одноименном (правом) полушарии.

Об этом же факте свидетельствуют многие случаи восста­новления движений правой руки при поражении двигатель­ной области ее центров в левом полушарии: замещение функций возможно потому, что рассеянные элементы двига­тельного анализатора левой руки находятся и в левом полу­шарии, а правой руки — в правом полушарии.

Это же следует сказать и про двигательный центр речи (центр Брока) в задней трети лобной извилины левого полу­шария. Этот «центр» является ядром двигательного анализа­тора речевых движений, рассеянные элементы которого нахо­дятся и в правом полушарии у правшей (у левшей этот центр находится в правом полушарии).

Как и в остальных анализаторах, каждое полушарие рабо­тает относительно самостоятельно, являясь специальным сцентром» противоположной стороны двигательного аппарата тела. Но не менее, а более важно то, что они работают сов-

местно, координированно, причем парность работы зависит от необходимости такой работы, диктуемой характером деятель­ности человека. Что эта совместная деятельность рук (а сле­довательно, обоих полушарий) является общим условием работоспособности каждой отдельной руки, показал еще Сече­нов. Им было установлено в 1902 г., что восстановление рабо­тоспособности правой руки (после затраты большой мышечной энергии) происходило не тогда, когда все тело человека отды­хало, а когда во время перерыва работала левая рука. Сече­нов подчеркивал, что это положение относится к правше, для которого работа левой рукой оказалась условием восстановле­ния работоспособности правой руки, поскольку имело место «заряжение энергией нервных центров». Ясно, что мышечно-суставные импульсы левой руки, возникшие при ее работе, 'передавались в центры правой руки, т. е. имела место ирра­диация возбуждения в обоих полушариях головного мозга.

Исследования Бычкова, Идельсона, Семагина в нашей лаборатории показали, что при мышечной работе одной из рук имеют место токи действия в обоих полушариях. Из опытов Семагина следует, что токи действия возникают и в дельто­видной мышце левой руки, когда работает правая рука. Все это говорит о распространении возбуждения в обеих дцига-тельных областях головного мозга.

Но при этом важно отметить, что сопряженные токи дей­ствия не работающей в данный момент руки или ее корко­вого центра являются заторможенными (сравнительно с то­ками действия работающей руки).

Как и во всех остальных анализаторах, при взаимодейст­вии обоих полушарий происходит взаимная индукция нерв­ных процессов. «Ведущая рука» является результатом отрицательной индукции, при которой возбуждение ядра дви­гательного анализатора левого полушария вызывает торможе­ние ядра правой части двигательного анализатора, регулирую­щего работу левой руки. Но как и во всех анализаторах, ведущая сторона не является абсолютной и неизменной, при­уроченной только к одному из полушарий. Правша в действи­тельности является и левшой в ряде операций (например, поднимании и удержании тяжести, держании предметов и т. д.), когда отрицательная индукция распространяется от правого полушария к левому.

Надо, далее, отметить, что именно торможение одного из полушарий является условием создания очага возбуждения в другом (т. е. положительной индукции). Поэтому работа одной стороны двигательного анализатора невозможна без взаимодействия с противоположной стороной этого анализа­тора. При гемиплегиях (односторонних двигательных пораже-

ниях по всей данной стороне тела) имеется не только выпа­дение двигательных функций пораженной стороны, но и рез­кое ограничение объема, скорости и сложности движений сохранной стороны тела.

В случаях гемиплегии имеет место расстройство различе­ния направления движений, точной координации руки и пред­мета, т. е. пространственных соотношений. Такие больные заново ориентируются в пространстве, причем проходят дли­тельный путь восстановления сложных пространственных функций руки. Можно полагать, что двуединство двигатель­ного анализатора, выражающееся в парной работе обоих полушарий, взаимной индукции возникающих в них процес­сов, имеет особое значение в анализе пространственных ком­понентов самих движений человека и его ориентации в про­странстве внешнего мира.

Основные свойства и основные формы мышечно-суставных ощущений человека

Мышечно-суставные ощущения человека бесконечно мно­гообразны. Это многообразие отражает изменение всех момен­тов деятельности человека во всех разнообразных формах этой деятельности. Тем не менее можно выделить общие и основные свойства этих ощущений, несмотря на то, что далеко не каждое из этих свойств осознается человеком раз­дельно в каждый момент его деятельности. В отличие от ясно сознаваемой раздельности ощущений от раздражений внеш­них органов чувств, эти мышечно-суставные ощущения часто осознаются человеком слитно, в виде так называемого тем- ' ного чувства (Сеченов). Однако при упражнении, при специ­альных видах деятельности (физический труд, спорт, физкуль­тура) происходит расчлененное осознание этих ощущений. Общими и основными свойствами этих ощущений являются, как показал Кекчеев, следующие.

1. Отражение положения частей тела (т. е. положения одной части тела относительно другой). Эти общие ощущения положения частей тела имеют важнейшее значение для обра­зования схемы тела, без которой человек не может правильно и произвольно пользоваться различными его частями в тех или иных действиях.

2. Отражение — анализ пассивных движений, особенно при статическом напряжении мышц. Эти ощущения характери­зуются определенными пространственными и временными моментами. К пространственным относятся: а) распознавание расстояний или протяженности пассивного движения, б) рас-

познавание направления пассивного движения (верх, низ, пра­вая и левая сторона движения). К временным моментам отно­сятся: а) анализ деятельности движения и б) анализ ско­рости движения. Общим свойством всех пассивных движений является также анализ общей траты нервно-мышечной энер­гии, т. е. состояния утомления.

3. Анализ и синтез активных движений (при динамической работе человека). Эти ощущения являются более сложными, характеризующимися сочетанием ряда раздельных отражений пространственно-временных особенностей действий человека. Пространственными моментами этих ощущений являются:

а) анализ расстояний, б) анализ направлений. Временными компонентами являются: а) анализ длительности и б) анализ скоростей движения.

При активном движении руки, оперирующей предметом и орудием труда, возникают необходимо важнейшие свойства мышечно-суставных ощущений, к которым относятся: а) отра­жение твердости и непроницаемости внешнего предмета, с ко­торым совершается то или иное движение руки человека,

б) отражение упругости этого предмета, в) отражение веса предмета, т. е. ощущения тяжести. Через оценку мускульного усилия ощущения сигнализируют о механических свойствах внешних тел, которыми активно оперирует человек в своей деятельности. Эти ощущения возникают в процессе отраже­ния сопротивления внешних тел воздействию на них человека. Таким образом, мышечно-суставные ощущения отражают не только состояние внутренних элементов деятельности чело­века, но и объективные свойства предметов и орудий этой дея­тельности, т. е. являются формой отражения объективной действительности.

Благодаря пространственно-временным компонентам мы­шечно-суставных ощущений, эти ощущения являются, по выражению Сеченова, дробным анализатором времени и про­странства внешнего мира.

Связь мышечно-суставных ощущений со всеми другими внешними ощущениями обеспечивает чувственную основу отражения человеком пространства и времени, внешней, материальной действительности.

Эти общие свойства всех мышечно-суставных ощущений выступают в своеобразном виде и сочетаниях в следующих основных формах мышечно-суставной чувствительности чело­века:

1. Общая мышечно-суставная чувствительность человека (ощущения положения частей тела одна относительно другой).

2. Мышечно-суставная чувствительность опорно-двигатель­ного аппарата человека.

-

3. Мышечно-суставная чувствительность рабочего аппа­рата человека (обеих рук).

4. Мышечно-суставная чувствительность речедвигательного аппарата человека.

Все эти формы чувствительности взаимосвязаны друг с другом, но вместе с тем раздельны и самостоятельны. Неко­торые из них взаимодействуют по принципам взаимной индук­ции, возбуждая и тормозя друг друга, как это будет пока­зано ниже.

Различительная мышечно-суставная чувствительность

человека

Минимальное изменение мышечного тонуса в процессе того или иного движения определяет абсолютный порог мы­шечно-суставных ощущений. В настоящее время наука еще не выработала точных методов определения этого вида абсо­лютной чувствительности, не установила величин, характери­зующих абсолютные пороги ощущений в различных двига­тельных аппаратах. Причиной этого является не только чрез­вычайная трудность дозирования тонических изменений, не особенно не преодоленное еще в науке обособление между изучением механизма самих движений и их ощущений. Кос­венные данные о сдвигах в абсолютной мышечно-суставно? чувствительности можно получить из хорошо изученных дан­ных о разностных порогах мышечно-суставных ощущений.

Наиболее изучена различительная чувствительность в от­ношении ощущения тяжести, т. е. различения веса предметоЕ (одного из видов ощущений активных движений). Обычнс используется для этой цели сравнение человеком различи? между грузами, вес которых постепенно нарастал при посто­янном приросте к исходному весу поднимаемого человекол груза. Установлено, что минимальное ощущение различи? между грузами равно '/40 исходной тяжести. Эта величин* является постоянной лишь в известных пределах, так как больших грузов величина прироста увеличивается (до '/2о), а чувствительность понижается в связи с физическим утом­лением.

Разностный порог ощущений тяжести измеряется в грам­мах веса прибавляемых грузов. Разностный порог ощущени? размера предметов и диаметров длины, а в связи с этим направления и протяженности ощущаемых движений изме-1 ряется в миллиметрах (прироста размеров предметов относи­тельно к исходному размеру). Кекчеевым установлено, что величина разностного порога для различения толщины ощу-

нываемых предметов равна '/25, для различения диаметра ощу­пываемых предметов — '/г,, -,, а для ощупывания длины пред­метов —'As. Поскольку различение этих свойств предметов связано с определением пространственных признаков и выра­жается в той или иной протяженности движения, разностный порог может быть выражен в градусах.

Выраженный подобным образом разностный порог ощуще­ний размеров предмета равен 0, 27—0, 48° для наиболее чувст­вительной в мышечно-суставном отношении части руки (со­членение между пястными костями и фалангами пальцев).

Различительная мышечно-суставная чувствительность из­меняется в процессе индивидуального развития. У маленьких детей она еще очень грубая и ограничена кругом привычных бытовых и игровых движений. Резкое повышение различи­тельной чувствительности имеет место в школьном возрасте, особенно под влиянием навыков рисования и письма, а осо­бенно физического воспитания. С 8 до 18 лет разностная чув­ствительность повышается в 1'/2—2 раза. Сенсибилизирующее действие оказывают на мышечно-суставные ощущения квали­фицированный физический труд и спортивная деятельность. Границы разностной чувствительности постоянно расши­ряются в процессе накопления опыта профессионально-трудо­вых и спортивных движений. Особенно большую роль в их развитии играет рационализация движений передовиками труда в условиях социалистической организации трудовых процессов.

Связь между пространственными и временными моментами мышечно-суставных ощущений

Ускорение или замедление движения, т. е. их длительность и скорость, отражаются на точности распознавания простран­ственных признаков движения (его протяженности и направ­ления). Медленно совершаемые движения дают наибольшее число ошибок в распознавании не только длительности дви­жений (переоценка длительности), но и пространства. Замед­ленные движения труднее для анализа их протяженности и направления. Однако при всяких скоростях пространствен­ных ошибок меньше, чем временных.

Если отвлечься от скорости движений и установить роль размера движений руки (его размаха) в точности распозна­вания пространственных и временных моментов движений, то окажется, по Кекчееву, что с увеличением размаха движений точность распознавания протяженности и направления движе­ний возрастает, т. е. чувствительность в этом отношении повы-

шается. Напротив, при увеличении размаха движений точ­ность распознавания временных моментов движения (его длительности и скорости) понижается. Следовательно, в мы­шечно-суставных ощущениях мы имеем дробный и специаль­ный анализ пространственно-временных признаков совершае­мых опредмеченных движений, т. е. оперирующих с теми или иными вещами внешнего мира.

Пространственный характер движений особенно скры­вается при воспроизведении человеком активных движений. У зрячего человека эти движения совершаются под контролем зрения, в условиях прочной связи, зрительно-моторной коор­динации. Рука зрячего человека при действиях с закрытыми глазами больше связана в отношении радиуса действий, нежели у слепорожденного. На расстоянии от 15 до 35 см от средней точки тела рука зрячего человека дает наиболее точ-1 ные сигналы о месте, направлении и размахе движений. За пределами этой зоны начинаются возрастающие трудности, большие для расстояний свыше 40—50 см от тела. Особенно-затруднительными для анализа являются движения вперед и J налево (для правой руки). Эти данные Кекчеева подтвердила в нашей лаборатории Позднова, показавшая, что существуют различия между правой и левой руками у одного и того же че­ловека в этом отношении.

Этот факт указывает на то, что имеется зависимость ана­лиза движений от общих мышечно-суставных ощущений поло- % жения частей тела. Еще более велика связь между мышечно-И суставными ощущениями и зрением. В начале обучения новым движениям у человека они совершаются под контролем зре-| ния, но с образованием двигательных навыков контроль над движением переносится на мышечно-суставные ощущения, от точности которых зависит и точность привычных движений. Ч Поэтому воспитание мышечно-суставных ощущений является общим и важнейшим условием повышения скорости и точ­ности любых движений человека, т. е. условием повышения производительности движений человека.

Мышечно-суставная чувствительность опорно-двигательного аппарата человека

Из наблюдений за развитием ребенка в период 8 меся-, цев—1 года 2 месяцев жизни известно, какой сложный и труд­ный процесс представляет собой становление или формиро­вание ходьбы. Этому предшествуют у ребенка переходы от лежачего положения к сидячему (с формированием постоян­ного тонуса мышц головы, шеи, спины, рук), к стоянию при

„оддержке взрослого или опоры, ползанию, затем некоорди­нированной ходьбе (одновременно двумя ногами с наклоном вперед, что влечет падение тела) и т. д. Несколько месяцев взрослые специально тренируют ребенка на акте jsa^iocTOH-тельной ходьбы, образуя необходимые для этого -акта корко­вые механизмы. Но и после того как ребенок стал самостоя­тельно ходить, движения его долго еще бывают неустойчивыми, слабыми, некоординированными; в силу этого ребенок чрезвы­чайно утомляется в результате большой затраты мышечной энергии. Овладение актом ходьбы — сложнейший и длитель­ный процесс образования цельной системы деятельности опорно-двигательного аппарата человека. С образованием этой системы изменяется все поведение ребенка: резко усили­вается раньше лишь намеченное функциональное неравен-'ство правой и левой рук, ускоренно развивается предметная деятельность рук Складывается типичная для человека зри­тельно-моторная координация, а само зрение бесконечно рас­ширяется по полю обозрения (полям зрения) и пространствен­ным направлениям. Благодаря практическому перемещению в пространстве ребенок соприкасается с бесконечно большим кругом вещей и их свойств, нежели это было в неподвижном, лежачем положении младенца и т. д. Осязание и зрение полу­чают резкий толчок в развитии вместе с самостоятельной ходьбой ребенка. Начинает развиваться слуховая ориентация в пространстве и т. д.

Под влиянием ходьбы ускоряется и процесс созревания речедвигательного аппарата, предпосылки которого заклю­чены в постепенном развитии голоса и артикуляции ребенка (модуляции голоса, в плаче и криках, гулении и лепете). Оче­видно, резкое увеличение импульсов от движения всего тела при ходьбе является условием, способствующим образованию самой тонкой и дифференцированной системы речевых дви­жений.

Можно считать, что ходьба осуществляется благодаря единству двигательного анализатора всего тела и механизмов временных связей.

Первоначально тренируется каждый элемент ходьбы, при­чем эта тренировка осуществляется благодаря расчленению отдельного движения на все составные его части. В процессе образования и упрочения двигательного навыка синтези­руется, обобщается комплекс раздельных движений. Так воз­никает, например, «одиночный шаг», которым называется рас­стояние между какой-либо фазой движения правой ноги, или, наоборот, одиночный шаг есть результат сложившейся коор­динации движений обеих ног, т. е. синтеза этих движений. Но созданию такого синтеза предшествовал высший корковый

анализ раздельных движений голеностопного и тазобедрен­ного суставов и всех других частей тела, участвующих в ходьбе.

«Одиночный шаг» является чувственным измерителем про­странства, по которому перемещается человек с той или иной скоростью. Момент ускорения шага изменяет соотношение фаз движения обеих ног, разность между ними, вызывает посред­ством мышечно-суставных ощущений срочную реакцию, со стороны коры головного мозга обеспечивающую равновесие тела и сохранение центра тяжести как необходимого условия нормального положения тела во время движения в простран­стве. Неправильно думать, будто бы лишь ноги осуществляют акт.ходьбы. В этом акте принимает участие все тело, причем -координация движений отдельных частей тела является с на­чала до конца условнорефлекторной.

Во время ходьбы имеют место взаимосвязанные вертикаль­ные перемещения головы, центра тяжести тела, плечевого и тазобедренного суставов. С этими изменениями связаны моменты инерции, вращающего момента переносной ноги от­носительно тазобедренного и коленного суставов опорной ноги. Движения голеностопного сустава переносной (в данный мо­мент) и опорной (также в данный момент) ноги являются как бы результирующей величиной относительно всей совокуп­ности движений тела.

Этот обобщенный характер движений в ходьбе и опреде­ляет то положение, что в ходьбе не обнаруживается столь резкого постоянного функционального неравенства между обеими конечностями, которое имеется между руками. Однако в процессе ходьбы имеет место переменное функциональное неравенство в «двойном шаге», которым называется сочетание периодов опоры и переноса ноги. Продолжительность опоры ноги и переноса ноги (на 1 м пути) равна 0, 37 сек для опоры и 0, 20—0, 22 сек для переноса ноги при нормальной ходьбе. Чередование для каждой ноги периодов опоры и переноса устраняет постоянство функционального неравенства, но создает в каждый отдельный момент разность сигналов от дви­жущихся ног, из которых в отдельный момент времени одна находится в статическом (опора), другая — в динамическом напряжении.

При ходьбе имеются сопряженные движения рук. Рука ка-1 кой-нибудь стороны перемещается в противоположную сто-;! рону движения ноги той же стороны (например, правая рука перемещается назад, когда правая нога перемещается впе­ред). Локтевой угол больше развивается и меньше сгибается при обычной ходьбе благодаря смене последовательных поло­жений плеча и предплечья. При спортивной ходьбе локтевой

угол ближе к прямому. При нормальной ходьбе угол колен­ного сустава не превышает 80°. Вертикальные перемещения плечевого и тазобедренного суставов происходят одновремен­но и в одном направлении.

Результатом всех этих изменений является образование углов движущегося голеностопного сустава.

Голеностопный угол имеет наибольшую величину перед на­чалом переноса ноги, а наименьшую величину — в конце оди­ночной опоры. Для обычной ходьбы максимальное значение голеностопного сустава 128—132°,. а минимальное — 90—103°. Каждый акт ходьбы, таким образом, осуществляется системой координированных во времени и пространстве движений всех частей тела, определяющих соотношение динамического и ста­тического напряжения в опорно-двигательном аппарате чело­века. Основой такой координации является срочная системная реакция коры на множество сигналов от всех частей двига­тельного аппарата. Дифференцировка этих сигналов состав­ляет основу различительной чувствительности опорно-двига­тельного аппарата.

Об исключительной сенсибилизации этой формы чувстви­тельности свидетельствуют факты высокого развития техники • спортивной и военной ходьбы, бега, футбольной игры, пла­вания, лыжных переходов. Исследование Пуни культуры мы­шечно-суставных ощущений у лыжников показало рост этой чувствительности у мастеров лыжного спорта в 1'/2—2 раза по сравнению с обычными лыжниками. То же отмечалось и в отношении мастеров бега, прыжков и т. д.

...,..!..

Рабочая поза человеческого тела

: Г', '1.:

Ходьба не единственный общий акт двигательного аппа­рата, в котором принимает участие весь двигательный анали­затор человека. Другим таким общим и наиболее длительным по времени двигательным актом является рабочая поза, чело­веческого тела., i

Естественное состояние человеческого организма—т со­стояние активной деятельности. Это естественное состояние находит наиболее полное выражение в человеческом труде, производительной деятельности. Трудящийся человек осущвт ствляет нормально присущую человеческому организму дет

стельность.

Условием для каждого трудового акта (производственной операции, проектирования на чертежах или письма.и т, д.), который совершается • руками, • является общая рабочая поза человеческого тела. Такой рабочей позой является положение всего тела (при работе у станка у.рабочих, при

Б. Г. Ананьев

письме и чтении, черчении, работе с приборами и т. д.), необ­ходимое для нормальной и активной работы рук и органов чувств (особенно глаз). Известно, что рабочая поза, как и ра­бочие движения рук, воспитывается, тренируется целой систе­мой упражнений. Так, например, ребенка учат не только ра­циональным движениям пальцев при обучении письму, рпсоЗ ванию или игре на рояле, но и тому, как держать корпус тела, в каком положении должны быть плечевой и локтевой суста­вы, как должен ребенок держать ноги под партой и т. д. Для' письма или слушания на уроке должна быть выработана рабочая поза, при которой без утомления могла бы быть обес­печена длительная работа мозга и рук. Установлено, что под­держание длительной рабочей позы есть большой нервно-мы­шечный труд, в котором ведущую роль играет работа двига­тельного анализатора человека. По сравнению с движущейся во время труда рукой общее положение тела кажется на пер-рый взгляд неподвижным, покоящимся. Но это только види­мость. В действительности же рабочая поза непрерывно поддерживается, причем обеспечивается нужное статическое напряжение мускулов головы, шеи, корпуса, ног. Ухтомский на­звал рабочую позу оперативным покоем или стационарно под­держиваемой работой человеческого тела. При этой работе мышечно-суставные импульсы непрерывно поступают в мозг как от тех частей двигательного аппарата, которые обеспечи­вают рабочую позу, так и от тех, которые осуществляют са­мый процесс труда. Как указывал Ухтомский, «за такой ра­ботой или позой приходится предполагать возбуждение не единого пункта, но целой группы центров», 4 названной им «со­звездием или констелляцией нервных центров». Им показано, что в основе стационарно поддерживаемой работы лежит определенное взаимодействие нервных центров, а именно стой­кое возбуждение одного из них при торможении других (слу-; чай отрицательной индукции нервных процессов). Но при этом имеет место не простое подавление импульсов из тормо­зящих двигательных аппаратов, а их использование господ­ствующим в данный момент центром в виде усиления возбуж­дения в нем за счет накапливаемых возбуждений из затормо­женных пунктов. При трудовом действии таким доминантным нервным центром является та часть двигательного анализа­тора, которая регулирует работу рук. Остальные части дви­гательного анализатора усиливают возбуждение этой «руч­ной» части двигательного анализатора, будучи сами затормо­женными. При этом двигательная заторможенность остальных частей тела вовсе не означает прекращение чувственных

4А. А. Ухтомский. Собр. соч., т. I, стр. 200.

(мышечно-суставных ощущений) импульсов от двигательно-заторможенных участков тела. Напротив, поступающие из них импульсы возбуждают весь двигательный анализатор и осо­бенно ту его часть, которая действует согласно объективным требованиям внешней среды.

Свой известный принцип доминанты Ухтомский формули­ровал в таком общем виде: «Достаточно стойкое возбуждение, протекающее в центрах, в данный момент приобретает значе­ние господствующего фактора в работе прочих центров: на­капливание в себе возбуждения из отдаленных источников но тормозит способность других рецепторов реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение».5 Для понима ния механизма рабочей позы особенно важно учесть характер нейшую особенность доминанты, а именно ее инерцию. Эт: 1 'инерция сказывается в том, что «однажды вызванная доми 1'анта способна некоторое время стойко удерживаться в центрах и подкрепляться как в своих элементах возбуждения, так и в своих элементах торможения разнообразными и отдален­ными раздражениями».б А это значит, что инерция рабочей позы условнорефлекторно осуществляется за счет действия сигналов привычной рабочей обстановки трудовых действий (цеха, кабинета, класса и т. д.). Иначе говоря, вместе с ра­бочими движениями рук рабочая поза образует цельный дина­мический стереотип временных связей процесса деятель­ности.

Мышечно-суставные ощущения человека в процессе работы носят двойной характер: ощущений активных движений рук и ощущений пассивных движений всего остального тела. При STOM отражаются наклон головы и корпуса, протяженность движений отдельных суставов, их длительность, объем движе­ний руки относительно центра тяжести тела и средней точки корпуса тела и т. д. Точная запись движений тела при сидении за работой показывает непрерывные колебания всего тела f незначительным перемещением центра тяжести тела.

Кора головного мозга, получая импульсы от всех частей двигательного анализатора, непрерывно перераспределяет мы­шечную энергию между частями двигательного аппарата. обеспечивая сохранение работоспособности человека, особенно активно работающих рук.

Мышечно-суставные ощущения рабочих движений

Наиболее многообразными, точными, четко осознаваемыми мышечно-суставными ощущениями являются ощущения ра-

5 Там же, стр. 198.

6 Там же, стр. 202.

21*

бочих движений, осуществляемых совместной работой обеих рук. Не случайно, что общие представления о мышечном чув­стве сложились именно при изучении ощущений, получаемых при трудовых движениях рук и процессе активного осяза­ния— ощупывании. Фактически о них уже было сказано нами раньше, при общей характеристике мышечно-суставных ощу­щений. Здесь мы коснемся некоторых специальных и допол­нительных материалов.

Исследования показали высокую упражняемость, следо­вательно, сенсибилизацию ощущения тяжести и усилия, т. е. преодоления сопротивления внешнего тела при работе с ним, а также отражение его упругих свойств. Особенно имеет место такая сенсибилизация при работах со взвешиванием, с опре­делением тяжести, упругих свойств, размеров тел при работе.

Опытный продавец точно рассчитывает при взвешивании заготовку продуктов, ошибаясь крайне незначительно; рабочие заготовительных цехов достигают большой экономии мате­риалов не только за счет глазомера, но и развитой различи­тельной мышечно-суставной чувствительности. Особенно ха­рактерно при этом преодоление различий, которые возникают при ощущении тяжести путем одновременного взвешивания обеими руками. Без специальной тренировки при этом обыч­но возникает иллюзия или ошибка восприятия, заключаю­щаяся (особенно при действиях с открытыми глазами) в том, что каждая из рук дает неодинаковые показания. При этом, как показал Хачапуридзе из лаборатории Узнадзе, левая рука у правшей нередко переоценивает действительную тяжесть ровной фигуры. При тренировке эта иллюзия сни­мается, обе руки дают тождественные или близкие показания. Различия мышечно-суставных ощущений обеих рук особенно проявляются при активном осязании или ощупывании двумя руками одновременно. Вначале от одного предмета возникают два раздельных образа правой и левой сторон соответственно работе рук. Подобное двоение образа не возникает при раз­новременных, поочередных действиях рук, а лишь при одно­временных, что указывает на трудность выработки общего, ритма движения и одновременного равного возбуждения обеих рук.

О ведущей роли мышечно-суставных ощущений в активном осязании свидетельствует тот факт, что и при выключений так; тильной чувствительности вполне возможно точ1ще_даспозна-гание формы и упругости ощупываемых предметов. •-,

Запорожец показал/что при закрытых глазах и посред­ством «орудия» (палки, карандаша и т. д.), т, е. без участия кожной чувствительности, человек может точно распознать

величину, форму, упругие свойства внешних предметов. Из данных Ярмоленко и Панцырной следует, что в подобных условиях обведение указкой контура предмета правой рукой дает точное отражение контура. Требуется особое приспособ­ление со стороны левой руки для того, чтобы у правшей оно дало аналогичные результаты.

Правая, ведущая рука у правшей характеризуется более высокой различительной чувствительностью в распознавании предметных и пространственно-временных свойств ощупыва­емых предметов. Но при этом статическое напряжение левой руки или ее частичное динамическое напряжение усиливает различительную работу правой руки.

Сенсибилизация остроты мышечно-суставных ощущений правой руки была установлена при изучении Пуни различных видов спортивной техники. Особенно это относится к фехто­вальному спорту. Опыты Пуни дают точное представление о росте остроты этих ощущений и прицельной способности правой руки. Им показано, что острота мышечно-суставных ощущений повышается неравномерно. После З'/г месяцев за­нятий по фехтованию эта острота повысилась при движениях в лучезапястном сочленении на 25%, а при движении в лок­тевом суставе — на 40%.

Если в начале обучения фехтовальной технике отклонения от цели (фехтовального удара) в миллиметрах равнялось 35, то после 3'/2 месяцев упражнений всего 8, 6 мм. Количество точных попаданий в цель возросло на 81, 3%. При этом, как показал Пуни, на сенсибилизацию остроты мышечно-сустав-ного чувства влияют такие факторы, как плотность фехто-р.ального боя, взаимодействие с сильным или слабым против­ником и т. д.

Аналогичными данными располагает наука относительно сенсибилизации при других видах спорта и стрелкового дела.

Ведущая роль коры головного мозга в сенсибилизации активных движений особенно наглядно выступает при восста­новлении нарушенных двигательных систем. Так, Леонтьев и Запорожец показали, что перестройка коры головного мозга после ампутации одной или обеих рук приводит постепенно к сенсибилизации оставшихся культей рук или искусственно создаваемой из культи двухпальцевой руки (так называемой руки Крукенберга). Производственное обучение (трудовая терапия) и лечебная гимнастика, правильно физиологически и психологически обоснованные, обеспечивают высокий коэф­фициент восстановления движений. При этом большую роль играет образование разности мышечно-суставных ощущений обеих рук. Шенк обобщил ценный опыт подобного функцио­нального воспитания бездвуруких инвалидов, показав возмож-

ности разносторонних замещений двигательных функций рук и т. д.

Установлено, что между мышечно-суставными ощущениями от процесса ходьбы или рабочей позы, с одной стороны, и ощущениями рабочих движений, с другой стороны, сущест­вуют отношения взаимной индукции, особенно индукции отри­цательной. Наиболее благоприятствует точным движениям рук оперативный покой и прекращение ходьбы, при котором усиливается различительная работа обеих рук.

В свою очередь, подобные индуктивные отношения обра­зуются между рабочими движениями и речевыми движениями (членораздельной речью) человека.

Рассмотренные нами формы мышечно-суставной чувстви­тельности в состоянии ходьбы, рабочей позы и рабочих движе­ний осуществляются первой сигнальной системой, хотя вторая сигнальная система играет очень важную роль в сенсибили­зации и развитии всего двигательного аппарата человека.

Еще Лесгафт в своем учении о физическом воспитании под­черкивал значение слова и словесного объяснения характера движений в физическом образовании. Опыт физического воспи­тания полностью подтвердил это положение Лесгафта, а вместе с тем и положение Павлова о влиянии второй сиг­нальной системы на работу всех анализаторов человека, в том числе и двигательного, ускоряя и рационализируя развитие мышечно-суставной чувствительности.

Ощущения речевых движений

Ощущения речевых движений являются условием образо­вания двигательной дифференцировки в произношении соглас­ных и гласных звуков. Эта дифференцировка образуется по-. степенно, причем в условиях замыкающихся связей между слуховым анализом слышимой чужой речи и движениями всех отдельных частей речедвигательного аппарата (от дыхатель­ного аппарата до зубов и губ). Особенно большую роль играет дифференцировка положения языка по отношению к нёбу и зубам. Вначале у ребенка наблюдается физиологическое кос­ноязычие, при котором ребенок еще неправильно осуществляет: -ти движения (не отчленяются друг от друга, смешиваются сходные положения языка и т. д.), которое снимается в про­цессе воспитания речи у ребенка. Исключительную роль в этом процессе играет дифференцировка мышечных ощущений при движениях, необходимых для произношения сходных гласных и сходных согласных звуков. После образования такой диффе­ренцировки становится возможным синтез речевых движений, it с ним и связная, непрерывная словесная речь, а затем связ-

ное построение слов в предложении на основе овладения грам­матическими правилами.

Эту исключительную роль мышечных ощущений легко и наглядно обнаружить при устранении дефектов устной речи путем специальных логопедических упражнений, при которых г.вижения языка тихи, гладки и обеспечиваются воспитанием тонкого различения мышечных ощущений при постановке пе­дагогом различных звуков артикуляционного аппарата. Рече­вые движения вместе с речевым слухом определяют перво­начально и движения пишущей руки.

Как показали Блинков, Лурия и другие, артикуляцион­ные движения сопутствуют и усиливают дифференцированные движения пищущей руки. К речевым движениям нужно от­нести и самые сложные мышечные ощущения в акте письма. ' Речевые движения в акте чтения включают и мышечные ощу­щения от перемещения взгляда, т. е. зрительных осей глаз. Таким образом, речевые движения также захватывают боль­шую область взаимосвязанных движений речедвигательного аппарата, рук и глаз при особо повышающемся значении общей рабочей позы тела человека. Весь этот комплекс дви­жений и ощущений движений образуется на уровне второй сигнальной системы и обусловливается общественной приро­дой звукового строя данного языка.

Речевые кинестезии являются «базальным компонентом» (Павлов) второй сигнальной системы. Однако систематиче­ское изучение этого компонента еще лишь начинается. За последние годы добыты ценные данные о механизмах речи, особенно в серии работ Жинкина.7

7Н. И. Жинкин. Механизмы речи. М., Изд. АПН РСФСР, 1958.

.

•

•

•

• •

ГЛАВА XI

ОЩУЩЕНИЕ РАВНОВЕСИЯ И УСКОРЕНИЯ (СТАТИКО-ДИНАМИЧЕСКИЕ ОЩУЩЕНИЯ)

Положение тела человека в пространстве как источник

ощущений

Историческое, общественно-трудовое преобразование при­роды человека поставило человеческий организм в новые отно­шения к окружающему пространству внешнего мира. Прямо-хождение и вертикальное положение тела по отношению к го­ризонтальной плоскости Земли, трудовые действия рук, чле­нораздельная речь и новые функции всех анализаторов — все это продукты общественно-трудового изменения человеческого организма, развившиеся в процессе общественно-трудового воздействия человека на внешний мир. В каждом акте такого воздействия человеческое тело само испытывает множество раздражений со стороны окружающего мира и изменяющейся внутренней среды организма. В любом своем действии человек перемещается в пространстве, причем сохра­няет равновесие своего тела, а тем самым и свое постоянное вертикальное положение по отношению к горизонтальной пло­скости Земли. Это перемещение происходит в разных фор­мах — поступательное, вращательное, колебательное и т. д. В мозг человека непрерывно поступают сигналы о различных изменениях положения тела, мозг обеспечивает восстановле­ние тела при любой форме перемещения. Каждое из целост­ных перемещений человеческого тела происходит с различной скоростью, причем ускорение движения происходит с перемен­ными величинами времени.

Благодаря производству средств производства общество получает все новые и новые средства передвижения и ускоре-

ния перемещения человека в пространстве. Еще в глубокой древности люди использовали конную тягу в качестве сред­ства передвижения и ускорения движения. От конной тяги до совершеннейшей техники рельсового и безрельсового, водного-и воздушного транспорта техника передвижения и ускорения прошла сложный исторический путь. Современная транспорт-лая техника изменяет характер сигнализации о равновесии тела в процессе движения. Человек в условиях современной транспортной техники перемещается со все большими ускоре­ниями, причем эти ускорения человек испытывает при отно­сительно неподвижном положении тела. Так, летчик или пас­сажир самолета, шофер или пассажир автомобиля и т. д. испы­тывают не только изменение равновесия тела в узком смысле слова (например, при вертикальном перемещении кузова ма­шины при подъеме на высоту или при приземлении самолета), но и ускорение движения машины в одной и той же плоскости горизонтального перемещения. Если в первом случае имеется также изменение общего тонуса мышц и интенсивная мышеч-но-суставная сигнализация, то во втором случае возникают не­сводимые к мышечно-суставным ощущениям особые ощуще­ния ускорения. Этими ощущениями и являются ощущения статические или ощущения общего положения тела в процессе

движения.

Можно сказать, что прогресс транспортной техники вызвал к жизни особое развитие этих ощущений, тесно связанных с мышечно-суставным чувством и зрительной ориентировкой в пространстве. Как увидим дальше, человек осознает равно­весие тела постольку, поскольку оно нарушается, изменяется при изменении положения тела. Человек ощущает ускорение постольку, поскольку оно не непрерывно постоянно, а пере­менно, т. е. ощущает перемену скоростей (с большей на ма­лую и наоборот), причем важнейшую роль в этих ощущениях играют контрастные соотношения положений и ускорений. Так, человек испытывает статические ощущения при резкой смене горизонтального положения на вертикальное (напри­мер, быстро вскакивая с постели) или при резкой перемене

ускорения.

Постоянное положение тела и постоянная скорость чело­веком обычно не ощущается, поскольку мозговая регуляция этих состояний осуществляется автоматически безусловно-рефлекторно низшими отделами центральной нервной систе­мы. До кодзы головного мозга сигналы о положении тела и ускорениях.доходят в обобщенном виде и в тех случаях, когда требуется срочная реакция организма человека на изменение положения тела в соответствии с требованием его деятель­ности.

Рецепторы статико-динамических ощущений (вестибулярш,

аппарат)

Во внутреннем ухе не только расположен рецептор слух но и находятся рецепторы ускорения движения тела и его пе ложения в пространстве. Внутреннее ухо состоит из трех глав ных отделов: преддверия, полукружных каналов и улитет Последняя, т. е. улитка, является, как уже известно, слуэ вым рецептором. Преддверие и полукружные каналы образуь вестибулярный аппарат, являющийся рецептором статически ощущений. Он является окошшшем вестибулярного нервг одной из основных частей VIII ушно-мозгового нерва. Сам вестибулярный аппарат.состоит из двух групп ред

торов. Первой является множество волосковых клеток, ___„.,,,

стилающих поверхность полукружных каналов во внутреннем ухе. В этих каналах находится жидкость зндолимфа, которая перемещается при изменении положения человека в простран­стве (при смене вертикального положения на горизонтальное, при наклоне тела и т. д.). Эти перемещения эндолимфы раз­дражают волосковые клетки полукружных каналов, причем считается, что это раздражение не только носит механический характер, но и характеризуется определенным электрическим явлением (током действия). Bjropoft группой рецепторов являются отолиты, или слуховые камешки, расположенные в преддверии внутреннего уха.

Деятельность обеих групп вестибулярных рецепторов вза­имосвязана. Предполагается, однако, что рецепторная функ: пия полукружных каналов специально заключается в сигна-^ лизации ускорений движений тела. Для исследования возбу­димости полукружных каналов в клинике применяют методы механического и калорического (теплового) раздражения. Метод механического раздражения заключается во враща­тельной пробе. Эта проба производится на специальном вра^ щающемся кресле. Человека медленно вращают (один полный оборот в 2 сек) на этом кресле, а после 10 об вращение вне-. запно прерывают. При этом возникают два рода явлений /с противоположными пространственными знаками: 1) ни-\стагм, или непроизвольные судорожные дрожательные движе­ния глазных яблок, причем он имеет место в сторону, проти­воположную бывшему движению, и 2) рефлекторное наклоне­ние головы и туловища в ту же сторону, что и бывшее дви­жение.

Вращение возбуждает оба вестибулярных аппарата (пра-_ кого и левого ушей), но больше возбуждается тот аппарат, который являлся противоположным стороне движения. По­этому левосторонний нистагм возникает при вращении вправо

й обусловливается левым вестибулярным аппаратом. Право­сторонний нистагм возникает при вращении влево и обуслов­ливается правым вестибулярным аппаратом. По размерам интенсивности и продолжительности нистагма при вращении в ту и другую сторону судят о том, какая сторона поражена. При калорической пробе можно исследовать раздельно по­лукружные каналы каждого из ушей. С этой целью в наруж­ный слуховой проход медленно, без давления вливают воду (температура 15—20 или 40—45° тепла). Охлаждение полу­кружных каналов вызывает движение в них эндолимфы, раз­дражающей волосковые клетки. В результате возникает ни­стагм в противоположную сторону и отклонение головы и вытянутых рук, а также падение в сторону раздражаемого охлаждением уха. При поражении одного вестибулярного аппарата с раздражаемой стороны не получается ни нистагма, ни других реакций. При повышении его возбудимости нистагм и другие реакции усилены и более продолжительны.

Рецелт.оряая функция полукружных каналов проявляется в сигнализации общего движения тела и его ускорения. Объемными признаками этой функции являются нистагм и рефлекторные движения головы, шеи, туловища л рук.

Рефлекторная функция отолитов, по-видимому, заклю-чается в первичном анализе изменения положения тела по от­ношению к плоскости опоры. С целью исследования рецептор-ных функций отолитов применяется подвижной стол, наклон которого может меняться (по определенной измерительной шкале в градусах). Помещают на такой стол человека (в по­ложении сидя, стоя, лежа), изучают его реакции на внезапное перемещение плоскости опоры, изменение положения его тела. Как можно заметить, функции вестибулярных рецепторов вьь ступают особенно в таких условиях, когда само тело человека относительно неподвижно, но изменяется либо направление плоскости внешней опоры человеческого тела, либо скорость движения этой опоры. При этой кажущейся неподвижности человеческого тела в условиях движущейся опоры имеет место движение эндолимфы в полукружных каналах и движение отолитов. Установлено, что это движение совершается аперио­дически. С обоих вестибулярных аппаратов в мозг поступают несколько" тождественные сигналы об изменении равновесия. Эта разность сигналов является важным условием образова­ния статических ощущений. Хотя сами вестибулярные рецепг торы находятся во внутренней среде организма, сигнализация этих рецепторов, возникающая при изменениях внутреннего уха под влиянием внешних раздражений, носит характер сиг­нализации о внешних изменениях человеческого тела~]Г~бктяр~* Жатсщем его пространстве.

Поэтому, как впервые установил Бехтерев, вестибулярная функция является составной частью ориентации челов" е~ка в'Тфостранстве внешнего мира и играет важную роль в" 7пт; г: лизаторной р'аботе коры головного мозга человека.

Вестибулярные нервы

В глубине внутреннего слухового прохода находится осо-1 бый ганглий (скопление нервных клеток), состоящий из кле- j ток периферического нерва отолитов и полукружных каналов. \ Отсюда, из внутреннего слухового прохода, волокна от этого:! ганглия и слухового нерва идут вместе, образуя VIII пару ушно-мозговых нервов. При входе в задний мозг они делятся ] на две ветви: вестибулярную и слуховую. Вестибулярная ветвь разветвляется по трем направлениям, оканчиваясь соответст-1 венно в каждом из них. Первое разветвление имеет окончание; внутрь от так называемого веревчатого тела в слуховой об­ласти больших полушарий головного мозга, второе — в ядре! Бехтерева, расположенном между дном IV мозгового желу­дочка и задней мозжечковой ножкой, третье — в ядре Дей-детса. Из ядра Дейдетса аксоны клеток направляются в спин- | ной мозг, оканчиваясь у периферического двигательного 1 нерва. От первых двух ветвей (в слуховом бугорке и ядре I Бехтерева) волокна вестибулярного нерва идут через заднюю 1 мозжечковую ножку в так называемый червь мозжечка и к | ядрам глазодвигательного нерва, расположенным в среднем |