Аеробне дихання микроорганизмив

Дихання, під час якого відбувається окислення органічних речовин за допомогою кисню повітря, називається аеробним. Аеробні мікроорганізми (як і тварини або вищі рослини) в процесі дихання можуть окислювати різні органічні сполуки: вуглеводи, жири, білки, органічні кислоти тощо.

Аеробне дихання — найдосконаліший спосіб утворення енергії організмом. У бактерій воно у багатьох відношеннях подібне до аеробного дихання вищих організмів. Хімізм аеробного дихання мікроорганізмів складається з двох фаз. Перша включає серію послідовних реакцій, завдяки яким органічні сполуки окислюються до СО₂, а атоми водню, які звільняються внаслідок цих реакцій, переміщуються до відповідних акцепторів. У першій фазі здійснюється цикл реакцій трикарбонових кислот, який ще має назву циклу Кребса.

Аеробне дихання — найдосконаліший спосіб утворення енергії організмом. У бактерій воно у багатьох відношеннях подібне до аеробного дихання вищих організмів. Хімізм аеробного дихання мікроорганізмів складається з двох фаз. Перша включає серію послідовних реакцій, завдяки яким органічні сполуки окислюються до СО2, а атоми водню, які звільняються внаслідок цих реакцій, переміщуються до відповідних акцепторів. У першій фазі здійснюється цикл реакцій трикарбонових кислот, який ще має назву циклу Кребса (рис. 1).

Піровиноградна кислота, що утворилася під час розщеплення глюкози під впливом складної мультиферментної системи піруватдегідрогенази, піддається окислювальному декарбоксилюванню і перетворюється на активовану оцтову кислоту, або скорочено — ацетил-КоА. Цей активний ацетат далі вступає в цикл трикарбонових кислот. Суть реакцій, які входять до циклу, полягає в тому, що ацетил-КоА конденсується з щавелевооцтовою кислотою. Дальше перетворення йде через низку ди- і трикарбонових кислот. У процесі циклу приєднуються три молекули Н2О, виділяються дві молекули СО2 і чотири пари водню, які відновлюють відповідні коферменти (ФАД і НАД). Сумарну реакцію циклу можна показати таким рівнянням:

CH3CO-S-KoA + 3H2O > 2CO2+4H2+HS-KoA.

Друга фаза аеробного дихання мікроорганізмів складається з реакцій окислення атомів водню, які звільнилися в циклі трикарбонових кислот, киснем повітря з утворенням АТФ. У мікробів (як і у вищих організмів) є особливий апарат — електронно-транспортний ланцюг, за допомогою якого водень (електрони і протони) переноситься від НАД • Н + Н+ через низку етапів аж до кінцевого акцептора — кисню повітря. Рухомою силою транспорту водню в дихальному ланцюзі є різниця потенціалів. На початку ланцюга міститься НАД, що має найбільшу величину окислювально-відновного (О/В) потенціалу (-0, 32 В), а в кінці — кисень, в якого найвища позитивна величина О/ВП (+0, 82 В). Решта переносників розміщуються між ними в порядку послідовного зростання позитивного О/ВП. Це й дає змогу електронам рухатися за електронно-транспортним ланцюгом до кисню. Саме в процесі передачі по ЕТЛ електронів енергія частково нагромаджується в АТФ. Процес нагромадження енергії окислення в АТФ при русі електронів по ланцюгу переносників (якими переважно є ферменти з класу оксидоредуктаз) дістав назву окислювального фосфорилювання.

У результаті окислювального фосфорилювання більша частина енергії піровиноградної кислоти стає доступною для мікроорганізмів. Сумарно повне окислення глюкози можна зобразити таким рівнянням:

С6Н12О6 +6О2 > 6СО2 +6Н20+2824 кДж.

Отже, дихання — це процес, при якому атоми водню (електрони) переносяться від органічних речовин на молекулярний кисень. Слід зазначити, що питання про характер зв'язку між транспортом електронів, з одного боку, і перетворенням фосфорних сполук, з другого, тривалий час залишалося неясним, зокрема невідомим був молекулярний механізм фосфорилювання, спряжений з електронним транспортом.

Тривалий час вважалось, що АТФ і подібні їй високоенергетичні сполуки є єдиною формою енергії, яка може використовуватися клітинами в усіх енергозалежних процесах. Проте пізніше стало відомо, що мікробна клітина використовує ще одну форму енергії — трансмембранний електрохімічний градієнт ЕҐ, який позначається символом Ajj. +.

Відкриття цієї форми енергії належить англійському біохіміку П.Мітчелу, авторові хеміосмотичної теорії окислювального фосфорилювання. Суть цієї теорії полягає в тому, що при перенесенні електронів по ЕТЛ, локалізованому в певних мембранах, які називають енергоперетворюючими, відбувається нерівномірне розподілення Н+ у просторі по обидва боки

мембрани (рис. 2), що приводить до виникнення не тільки хімічного градієнта Н+, але й орієнтованого впоперек мембрани електричного поля, тобто виника трансмембранний електрохімічний градієнт Н+. Згідно з головним постулатом хеміосмотичної теорії, у мембрані міститься орієнтована АТФ-аза, яка використовує вільну енергію протонного градієнта для синтезу АТФ. Ця реакція поєднана з транспортом Н+ за градієнтом Н+, внаслідок чого відбувається його розрядка. Реакція гідролізу АТФ супроводжується перенесенням Н* проти градієнта, в результаті чого ззовні мембрани перенесенням Н* проти градієнта, в результаті чого ззовні мембрани