Структурная организация митохондриальной цепи переноса электронов и протонов.

В клетках эукариот дыхательная цепь расположена во внутренней мембранемитохондрий, у дышащих бактерий – в цитоплазматической мембране и специализированных структурах – мезосомах, или тилакоидах.

Компоненты дыхательной цепи во внутренней мембране михохондрий формируют комплексы:

I комплекс (НАДН-КоQН2-редуктаза) – принимает электороны от митохондриального НАДН и транспортирует их на КоQ. Протоны транспортируются в межмембранное пространство. Промежуточным акцептором и переносчиком протонов и электронов являются ФМН и железосерные белки. I комплекс разделяет поток электронов и протонов.

II комплекс – сукцинат – КоQ - редуктаза – включает ФАД- зависимые дегидрогеназы и железосерные белки. Он транспортирует электроны и протоны от флавинзависимых субстратов на убихинон, с образованием промежуточного ФАДН2.

Убихинон легко перемещается по мембране и передает электроны на III комплекс.

III комплекс – КоQН2 - цитохром с - редуктаза – имеет в своем составе цитохромы b и с1, а также железосерные белки. Функционирование КоQ с III комплексом приводит к разделению потока протонов и электронов: протоны из матрикса перекачиваются в межмембранное пространство митохондрий, а электроны транспортируются далее по ЦТД.

IV комплекс – цитохром а - цитохромоксидаза – содержит цитохромоксидазу и транспортирует электроны на кислород с промежуточного переносчика цитохрома с, который является подвижным компонентом цепи.

Существует 2 разновидности ЦТД:

Полная цепь – в нее вступают пиридинзависимые субстраты и предают атомы водорода на НАД-зависимые дегидрогеназы

Неполная (укороченная или редуцированная) ЦТД в которой атомы водорода передаются от ФАД-зависимых субстратов, в обход первого комплекса.

7 Анаэробные дегидрогеназы и первичные акцепторы водорода – НАД и НАДФ

Анаэробные дегидрогеназы – ферменты, катализирующие удаление водорода из субстрата, но не способные использовать кислород в качестве акцептора водорода

Эти ферменты выполняют две главные функции:

а) Перенос водорода с одного субстрата на другой в сопряженной окислительно-восстановительной реакции. Эти дегидрогеназы специфичны к субстратам, но часто используют один и тот же кофермент или переносчик водорода.

б) Функцию компонентов дыхательной цепи, обеспечивающих транспорт электоронов от субстрата на кислород.

Среди анаэробных дегидрогеназ различают дегидрогеназы, зависимые от никотинамидных коферментов, рибофлавиновые дегидрогеназы, цитохромы.

Никотинамидадениндинуклеоти́ д (НАД, NAD) — кофермент, присутствующий во всех живых клетках, входит в составферментов группы дегидрогеназ, катализирующих окислительно-восстановительные реакции; выполняет функцию переносчика электронов и водорода, которые принимает от окисляемых веществ. Восстановленная форма (NADH) способна переносить их на другие вещества.

Никотинамидадениндинуклеотидфосфа́ т (НАДФ, NADP) — широко распространённый в природе коферментнекоторых дегидрогеназ — ферментов, катализирующих окислительно-восстановительные реакции в живых клетках. NADP принимает на себя водород и электроны окисляемого соединения и передаёт их на другие вещества.